La biologie de Brassica carinata (A.) Braun (Moutarde d'Abyssinie)

Document de biologie BIO2017-02 : Cahier parallèle aux Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux

Unité d'évaluation des risques des végétaux et des produits de la biotechnologie
Direction des sciences de la protection des végétaux
Agence canadienne d'inspection des aliments
Ottawa, Ontario

Table des matières

1. Renseignements administratifs généraux

1.1 Contexte

L'Unité d'évaluation des risques des végétaux et des produits de la biotechnologie (UERVPB) de l'Agence canadienne d'inspection des aliments est chargée d'évaluer les risques écologiques que peut présenter la dissémination de végétaux à caractères nouveaux (VCN) dans l'environnement au Canada. L'UERVPB doit également déterminer dans quelle mesure les végétaux importés et les espèces végétales nouvelles pour le Canada risquent de devenir nuisibles.

Chaque évaluation du risque menée par l'UERVPB exige de l'information sur la biologie de l'espèce végétale concernée et peut à cette fin s'appuyer sur un document de biologie végétale portant sur cette espèce. Au moment de l'évaluation d'un VCN, le document de biologie végétale est employé de pair avec la Directive 94-08 : Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux.

1.2 Portée

Le présent document vise à fournir l'information de base requise sur la biologie du Brassica carinata et notamment sur son identité, sa répartition géographique et écologique, sa biologie de reproduction, les espèces apparentées ainsi que le risque d'introgression génétique depuis le B. carinata vers les espèces apparentées sexuellement compatibles. Le document se termine par un répertoire détaillé des organismes vivants avec lesquels interagit le B. carinata.

Ces renseignements seront employés dans le cadre des évaluations de risque menées par l'UERVPB. Ils aideront notamment à caractériser les risques pouvant être associés à la dissémination du végétal dans l'environnement du Canada, quant à sa capacité de se comporter en mauvaise herbe ou de devenir envahissant, au risque de flux génétique, à sa capacité de devenir une plante nuisible, à son impact sur d'autres organismes et à son impact sur la biodiversité.

2. Identité

2.1 Nom scientifique

Brassica carinata A. Braun

2.2 Famille

Brassicacées (crucifères), communément connue comme étant la famille des moutardes

2.3 Synonymes

Le synonyme de Brassica carinata est Brassica integrifolia (H. West) Thellung var. carinata (A. Braun) O.E. Schulz. (USDA, ARS 2014).

2.4 Noms communs

Brassica carinata est communément connue sous les noms de chou Éthiopien, moutard d'Abyssinie, Abyssinian cabbage, Abyssinian mustard, African cabbage, Ethiopian kale, Ethiopian mustard, Ethiopian rape et mustard collard (USDA ARS, 2014).

Dans les publications évaluées par des pairs, B. carinata a été appelée gomenzer (Getinet, 1996), African sarson (Gill et Bains 2008), TexSel greens (Stephens et al., 1975), karan rai (Chauhan et al., 2011), peela raya (Anwar et al., 1993), raya (Chaudhary et Ullah, 1995) et yebesha gomen (Asfaw, 1995).

2.5 Taxonomie et génétique

Le genre Brassica est un membre de la tribu des Brassiceae, au sein de la famille des moutardes (brassicacées; Warwick et al., 2009). Il comprend plusieurs espèces de culture oléagineuses qui sont importantes sur le plan économique : B. juncea (L) Czern (moutarde brune), B. napus L. (colza, canola argentin), B. nigra (L.) W.D.J. Koch (moutarde noire) et B. rapa L. (moutarde des champs, canola polonais). Le genre Brassica comprend également des cultures vivrières de B. oleracea L., incluant le chou potager, le brocoli, le chou-fleur, le chou de Bruxelles, le chou-rave et le chou vert; de B. rapa, incluant des légumes de type à feuilles, comme la moutarde chinoise, le chou potager chinois, et des légumes de type rapifères, comme le navet potager; de B. napus, incluant le rutabaga.

Brassica carinata est une espèce amphiploïde (BBCC 2 n = 34; Prakash et al., 2012). On pense qu'elle dérive d'une hybridation interspécifique de deux espèces diploïdes. Le génome B provient de Brassica nigra (BB, 2 n = 16) et le génome C provient de Brassica oleracea (CC, 2 n = 18; Prakash et al., 2012). Le triangle de U (U 1935) décrit les relations génétiques étroites qui sont tissées entre les espèces amphidiploïdes B. carinata, B. juncea et B. napus, et les espèces diploïdes B. nigra, B. rapa et B. oleracea.

Position taxonomique (USDA, NRCS, 2014) :

Règne : Végétal (plantes)
Sous-règne : Trachéobinta (plantes vasculaires)
Superdivision : Spermatophyta (plantes à graines)
Division : Magnoliophyta (plantes à fleurs)
Classe : Magnoliopsida (dicotylédons)
Sous-classe : Dilleniidae
Ordre : Capparales
Famille : Brassicacées (famille des moutardes)
Tribu  Brassiceae
Genre : Brassica L. (moutarde)
Espèce : Brassica carinata A. Braun

2.6 Description générale

Brassica carinata est une plante annuelle herbacée qui présente un type de croissance déterminé (Zanetti et al., 2013). Les plantes présentent un port érigé qui atteint en moyenne 1,4 m de hauteur. Elles sont hautement ramifiées et présentent une racine pivotante bien développée et un vaste système racinaire (Barro et Martin, 1999).

Les graines sont globulaires, affichent un diamètre de 1 à 1,5 mm et sont finement réticulées (Mnzava et Schippers, 2004). Leur couleur varie de jaune à jaune-brun à brun (Getinet, 1986; Rahman et Tahir, 2010). Les graines sont riches en huile, contenant entre 25 et 47 % d'huile selon les cultivars et les conditions de croissance (Mnzava et Schippers, 2007; Cardone et al., 2003; Taylor et al., 2010).

Les graines germent à la surface du sol, avec deux cotylédons en forme de cœur de 2 à 3 cm (Seegeler, 1983; Mnzava et Schippers, 2007). Les tiges peuvent atteindre 2 cm de diamètre, sont glabres et habituellement cireuses (Seegeler, 1983). Les feuilles sont réparties de façon alternée, sont glabres à légèrement velues et sont souvent cireuses. Les limbes inférieurs sont larges (jusqu'à 20 cm de long et 10 cm de large) et vont de ovales à oblongues, avec un à trois lobes profonds (Seegeler, 1983). Les feuilles inférieures sont vertes sur le dessus et plus pâles ou grisâtres en dessous, avec des veines qui peuvent être de couleur pourpre ou vert clair. Les feuilles qui se trouvent plus haut sur la plante sont graduellement plus petites, plus étroites, moins colorées, moins cireuses et présentent un plus faible nombre de lobes. Les feuilles comportent un pétiole court (Mnzava et Schippers, 2007) et les trichomes sont simples (Al-Shehbaz, 2012).

Les inflorescences sont hautement ramifiées, desserrées, composées en grappes (Seegeler, 1983), et les fleurs sont actinomorphiques et parfaites (Mnzava et Schnippers, 2007). Les pédicelles sont cylindriques et courts (5 à 6 mm de longueur) (Seegeler, 1983). On observe quatre sépales de couleur vert clair (4 à 7 mm de longueur), qui alternent avec quatre pétales de couleur allant de crème à jaune (6 à 10 mm de longueur). Les fleurs présentent six étamines (deux courtes à l'extérieur et quatre longues à l'intérieur). Quatre nectaires floraux sont présents, deux étant opposés aux étamines extérieures, et deux étant alternés avec celles-ci, entre deux étamines intérieures.

Les fruits sont des siliques non déhiscentes, qui mesurent habituellement moins de 5 cm de longueur, et comportent un bec de forme conique de 2 à 7 mm; ils peuvent être droits ou incurvés (Seegeler, 1983). Les siliques peuvent contenir jusqu'à 20 graines et sont remarquablement résistantes à la fragmentation en raison des marges de leurs valves qui sont épaisses et hautement lignifiées (Barro et Martin, 1999; Banga et al., 2011). Les siliques sont vertes lorsqu'elles sont immatures, et deviennent graduellement brun pâle durant la maturation.

La composition des huiles des graines varie selon le cultivar et les conditions de croissance, mais se présente généralement comme suit : 35 à 44 % d'acide érucique; 15 à 22 % d'acide linoléique; 16 à 20 % d'acide linolénique; 10 à 12 % d'acide oléique, 7 à 9 % d'acide eicosanoïque; 2 à 4 % d'acides palmitiques (Mnzava et Schnippers, 2007). Les graines présentent une haute teneur en protéines (25 à 45 %) et en glucosinolate (150 mmol g-1) (Getinet et al., 1996; Getinet et al., 1997).

3. Répartition géographique

3.1 Origine et historique de l'introduction

On pense que Brassica carinata est originaire des hauts plateaux d'Éthiopie et de parties voisines de l'est de l'Afrique et de la côte méditerranéenne. Les éléments probants à l'appui de cette hypothèse concernent les espèces parentes, B. nigra et B. oleracea, qui étaient sympatriques dans ces régions au moment où l'on pense que B. carinata a émergé (Alemayehu et Becker, 2002). On présume que la culture de B. carinata a débuté en Éthiopie près de 4 000 ans avant Jésus Christ (Alemayehu et Becker, 2002), bien que nous manquons d'information précise sur la domestication de l'espèce, et que sa culture pourrait être plus récente (Prakash et al., 2012).

La culture moderne de B. carinata a connu une croissance marginale dans le sud de l'Europe, en Australie et en Inde (Prakash et al., 2012). Cependant, la culture commerciale demeure en très grande partie limitée à l'Éthiopie et aux pays voisins (Marillia et al., 2014) et est généralement effectuée dans des fermes d'une superficie de moins de 2 ha (Seegeler, 1983).

On a commencé à s'intéresser à la culture de B. carinata au Canada, comme dans d'autres régions semi-arides du monde, au milieu des années 1980. La culture a été évaluée comme solution de rechange possible à la culture existante de graines oléagineuses dans l'ouest du Canada (Getinet, 1986; Getinet et al., 1996; Rakow et Getinet, 1998).

3.2 Aire d'indigénat

Afrique
Arabie saoudite, Yémen, Éthiopie, Érythrée, Kenya, Rwanda, Ouganda, Tanzanie (Warwick et al., 2009; USDA, ARS, 2014)

3.3 Aire d'introduction

Afrique
Brassica carinata a été observée au Botswana, au Cameroun, en Côte d'Ivoire, à Madagascar, au Malawi, au Mozambique, au Soudan, dans la République démocratique du Congo, en Zambie et au Zimbabwe (USDA, NRCS, 2014)
Asie
B. carinata a été introduite en Inde et au Pakistan (Malik, 1990; Chauhan et al., 2011; Lal et al., 2013; Zada et al., 2013).
Australie
B. carinata y a été introduite et y est cultivée (Khangura et Aberra, 2006).
Europe
B. carinataa été signalée au Royaume Uni (Font et al., 2004), en Grèce (Namatov et al., 2000), en Italie (Cardone et al., 2003; Matthäus et Angelini, 2005) et en Espagne (Bouaid et al., 2005; Gasol et al., 2007; Martínez-Lozano et al., 2009; Alcántara et al., 2011)
Amérique du Nord
B. carinata a été cultivée au Canada (Saskatchewan, Manitoba, Alberta) et aux États-Unis (Montana, Dakota du Nord, Dakota du Sud, Wyoming, Nebraska, Kansas, Oklahoma, Texas, Louisiane, Mississippi, Alabama, Georgie, Floride). (Getinet, 1986; Sask Mustard, 2013; NRC 2013).
Amérique du Sud
B. carinata a été cultivée à des fins expérimentales au Chili et en Uruguay (NRC 2013; Seepaul et al. 2015).

3.4 Aire de répartition potentielle en Amérique du Nord

À l'heure actuelle, la rusticité de Brassica carinata doit encore être déterminée. Comme pour les autres cultures de Brassica, B. carinata pousse bien dans des environnements semi-arides et est une culture de saison froide (Marillia et al., 2014). Lorsque B. carinata est évaluée en tant que mauvaise herbe, l'aire de répartition potentielle de B. carinata comprend la zone de rusticité 9 (Magarey et al. 2008); cependant, des essais in situ menés sur des variétés de B. carinata ont été couronnés de succès dans tout le Canada, au Montana, au Dakota du Nord et dans des États du sud des États-Unis comme le Mississippi et la Floride (Marillia et al., 2014), ce qui indique que l'espèce peut être cultivée dans les zones de rusticité  4 à 9  (Magarey et al. 2008).

3.5 Habitat

Brassica carinata pousse bien dans son habitat indigène, sur les hauts-plateaux d'Éthiopie (Seegeler, 1983) dans des conditions froides (14 à 18 °C) et humides (600 à 1 000 mm de chutes de pluie annuelles moyennes); l'espèce affiche une saison de croissance longue (180 jours) et croît à une altitude allant de 2 000 à 2 800 m au-dessus du niveau de la mer (Asamenew et al., 1993; Alemayehu et Becker, 2002).

B. carinata pousse bien dans les climats semi-arides, sur des terres agricoles cultivées et sur des terres marginales (Johnson et al., 2011; Canam et al., 2013). Au Canada, elle est cultivée dans les prairies froides et semi-arides à la fin du printemps, à l'été et au début de l'automne (Marillia et al., 2014). Ces zones sont caractérisées par des étés secs présentant des différences extrêmes de température saisonnière (RNCan, 2008) ainsi que des variations des températures diurnes. B. carinata se comporte bien dans des conditions de températures extrêmes (Canam et al., 2013) et est tolérante à la chaleur et à la sécheresse (Malik, 1990). La tolérance au gel de B. carinata est bien connue (OMAFRA, 2015; Seepaul et al., 2015), bien que les températures particulières et les limites de durée doivent encore être documentées ou publiées.

Au Canada, B. carinata pousse bien dans des sols caractérisés par une couche de décomposition organique, des températures froides et un drainage suffisant, mais pas nécessairement parfait (Cardone et al., 2003). Brassica carinata peut tolérer de faibles niveaux de salinité, mais, lorsque cette dernière atteint de hauts niveaux, on observe des diminutions marquées de la croissance de la plante (Canam et al., 2013). Sa capacité à tolérer la salinité, qui est meilleure que pour les autres espèces de Brassica (Ashraf et McNeilly, 1990) serait, selon les hypothèses, due à une meilleure efficacité de l'utilisation de l'eau (Ashraf, 2001).

4. Biologie

4.1 Biologie de la reproduction

Brassica carinata se reproduit sexuellement, à la fois par pollinisation croisée et par par pollinisation directe, établit des graines et n'affiche pas de potentiel de multiplication végétative (Warwick et al., 2009; Mnzava et Schippers, 2007). B. carinata semble être photoinsensible et se comporte bien dans les cas de manipulation de la date d'ensemencement sous certains climats (Malik, 1990). Cependant, la température influe sur la grenaison. On observe les rendements les plus élevés lorsque la floraison se produit avant les jours d'été les plus chauds (Gan et al., 2004).

On a établi que B. carinata se reproduisait par pollinisation croisée 30 % du temps (Velasco et Fernandez-Martinez, 2009; Cheung et al., 2015) en raison de la structure de ses fleurs et de son anthèse tardive (Cheung et al., 2015). Bien qu'il existe une auto-incompatibilité sporophytique chez les brassicacées (Howard, 1942), les espèces de Brassica amphidiploïdes, comme B. carinata, sont autocompatibles (Misra, 2010; Niemann et al., 2014). On a observé que pollinisation directe se produisait entre 46 et 88 % du temps chez les 39 accessions analysées de B. carinata (Labana et al., 1987).

Le pollen de B. carinata, comme celui des autres espèces de brassicacées, est lourd, poisseux et ne se disperse pas bien avec le vent (à seulement 10 m de la plante) (Adeniji et Aloyce, 2012).

La floraison de B. carinata a été décrite par Downey (1983). La floraison commence au bourgeon le plus bas, sur la grappe principale, et se poursuit vers le haut, trois à cinq nouvelles fleurs s'ouvrant par jour. La floraison à la base des grappes secondaires débute environ trois jours après la floraison initiale sur la grappe principale. Après la pollinisation, les pétales forment un abri et le pistil s'allonge pour former une silique. Les graines sont constituées principalement de tissus embryonnaires, et les embryons sont jaune vifs à maturité. L'embryon consiste en un cotylédon intérieur et un cotylédon extérieur plus large, lesquels sont agencés de façon condupliquée. Les cotylédons sont attachés à une hypocotyle courte et à une radicule. La position de la radicule au sein de la graine peut être observée comme une crête distincte à la surface de la graine.

4.2 Sélection et production des semences

Selon les évaluations, Brassica carinata pourrait être utilisée comme plante oléagineuse de remplacement dans l'ouest du Canada, si l'on améliore le temps nécessaire à la maturation et au rendement (Getinet, 1986; Getinet, et al., 1996).

Des programmes de sélection de B. carinata ont été appliqués principalement grâce à des protocoles de reproduction sélectifs (Alonso et al., 1991; Getinet et al., 1994; Fernandez-Escobar et al., 1988; Velasco et al., 1995; Jadhav et al., 2005; Nabloussi et al., 2006; Valasco et al., 2003; Nabloussi et al., 2009; Cheng et al., 2010; Xin et Yu, 2014; Márquez-Lema et al., 2006, 2008, 2009; Taylor et al., 2010). Cependant, la transformation et le rétablissement de plantes transgéniques sont bien établis pour les espèces Brassica (Palmer et Keller, 2002), et le développement de caractères transgéniques pour améliorer la qualité des graines et le rendement agronomique a été signalé pour B. carinata (Taylor et al., 2010).

Les buts principaux des programmes récents de sélection de B. carinata comprenaient l'augmentation de la taille des graines, leur contenu en huile et la modification de la composition de l'huile des graines en vue d'augmenter la proportion d'acide érucique et d'acide nervonique pour des applications industrielles et pharmaceutiques (Taylor et al., 2010). Jusqu'à présent, les programmes de sélection de B. carinata se sont traduits par une taille des graines améliorée (4,5 à 6,5 g par millier de graines) et un contenu en huile des graines en excès de 48 % (K. Falk, communication personnelle). Le profil des huiles dans les graines peut varier. Les caractères relatifs au contenu en acide érucique varient de zéro (Alonso et al., 1991; Getinet et al., 1994) à faibles (< 2 %; Fernandez-Escobar et al., 1988; Velasco et al., 1995) et à élevés (~ 50 %; Jadhav et al., 2005). En outre, on a développé des variétés affichant une forte teneur en acide oléique (~ 85 %, Nabloussi et al., 2006) et une faible teneur en acide linolénique (~ 6 %; Valasco et al., 2003; Nabloussi et al., 2009). Des variétés de B. carinata ont été développées à des fins industrielles, pour la fabrication de biocarburants, de matières plastiques, de lubrifiants et d'acides gras de spécialité. Elles incluent de l'acide 5,13-docosadiénoïque et de l'acide 5-eicosénoïque (Jadhav et al., 2005), de l'acide eicosapentaénoïque (Cheng et al., 2010) et de l'acide nervonique (Taylor, 2010).

Des variétés de B. carinata ont également été produites pour des mets à base de graines. Parmi les exemples figurent les variétés à teneur élevée en protéines (Xin et Yu, 2014) et à faible teneur en glucosinolate (Getinet et al., 1997; Márquez-Lema et al., 2006, 2008) qui sont destinées à l'alimentation animale, et des variétés à teneur élevée en glucosinolate à des fins de biofumigation (Márquez-Lema et al., 2009).

La capacité de B. carinata de pousser et de germer dans les environnements de l'ouest du Canada varie de manière considérable; certaines accessions originaires d'Éthiopie arrivent plus tard à maturation et affichent des rendements moindres (Getinet et al., 1996), tandis que d'autres se comportent de façon semblable à B. napus (Falk, 1999).

B. carinata est vulnérable à la hernie causée par Plasmodiophora brassicae Woronin (Peng et al., 2013). Par contraste, elle est résistante face à la jambe noire (Leptosphaeria maculans (Desmaz.) Ces. et De Not.; Rimmer et van den Berg, 1992) et a été utilisée dans des tentatives d'introgression de la résistance à la jambe noire chez d'autres cultures de Brassica (Secristan et Gerdemann, 1986; Rimmer et van den Berg, 1992). B. carinata est résistante à la rouille blanche (Albugo candida (Pers.) Kunze; Kole et al., 2002). Quelques accessions de B. carinata ont été observées comme étant hautement vulnérables face à l'alternariose (Alternaria brassicae (Berk.) Sacc.; Sharma et al., 2002), tandis que d'autres ont été évaluées comme étant partiellement résistantes (Bansal et al, 1990).

L'Association canadienne des producteurs de semences a élaboré des normes de pureté variétale pour la production de graines généalogiques pour les semences de base, les semences enregistrées et les semences certifiées (Canadian Seed Growers Association, 2005). Cependant, au moment de rédiger le présent document, il n'y avait pas de normes de production des graines pour B. carinata, et cette culture ne fait pas actuellement l'objet d'un enregistrement de variété au Canada.

4.3 Pratiques culturales et usages

On recommande d'effectuer les semis entre la mi-avril et le début du mois de mai dans les plaines du nord pour tenir compte de la saison de croissance plus longue de Brassica carinata par comparaison avec d'autres cultures oléagineuses de Brassica, comme Brassica napus (Taylor et al., 2010), et pour éviter que la floraison ne se produise durant les jours d'été les plus chauds (Sask Mustard, 2013). Cependant, l'espèce est plantée à la fin du mois d'octobre et durant le mois de novembre dans le sud-est des États-Unis en tant que culture d'hiver, et source d'information sur les méthodes de production hivernale (Seepaul et al., 2016).

Les graines de B. carinata doivent être directement semées à une profondeur constante de 1,3 à 2,5 cm, dans un chaume intact (jachère d'été, jachère cultivée ou jachère chimique), lorsqu'il y a une humidité adéquate dans le premier 2,5 cm du sol et que la température atteint 5 °C ou plus. Le taux des semis est généralement ajusté de manière à ce que l'on atteigne des densités de peuplement qui se situent entre 85 et 180 plantes au mètre carré (Sask Mustard, 2013), ce qui est légèrement supérieur à la densité de peuplement recommandée pour B. napus.

Le sol des prairies du sud du Canada ne comporte pas suffisamment d'azote pour une production optimale de B. carinata (Johnson et al., 2013). Le rendement maximal est atteint lorsque l'augmentation de l'azote dans le sol est effectuée à une dose de 108 à 135 kg N ha-1. Cette dose d'apport est comparable à celle utilisée pour B. napus (Johnson et al., 2011).

D'après des analyses du sol et les exigences en éléments nutritifs de B. carinata, de l'azote supplémentaire peut être appliqué dans les champs à la fin de l'automne, au début du printemps ou durant les semis. Les engrais doivent être appliqués durant les semis en utilisant le milieu ou le côté de la rangée. Une distance d'au moins 2,5 cm doit être observée entre les graines et l'engrais si l'on veut améliorer le rendement de B. carinata (Sask Mustard, 2013).

La rotation des cultures, le travail du sol préalable au semis ou le brûlis chimique sont d'importantes pratiques agronomiques pour la réduction des mauvaises herbes. B. carinata pousse le mieux en rotation, après une culture céréalière ou de légumineuses à grains, durant laquelle les mauvaises herbes ont été efficacement contrôlées (Sask Mustard, 2013).

Une émergence rapide des semis et l'établissement d'un bon peuplement de B. carinata peuvent prévenir ou réduire au minimum la compétition avec les mauvaises herbes. B. carinata est fortement ramifié, ce qui peut entraîner une fermeture du couvert végétal plus tôt dans la saison de croissance que pour le canola (Marillia et al., 2014). Ainsi, tant que les pressions initiales causées par les mauvaises herbes sont réduites au minimum, B. carinata peut l'emporter dans la compétition qui l'oppose aux mauvaises herbes, avec des apports minimes d'herbicides (Marillia et al., 2014).

Les populations de B. carinata ont fait l'objet d'essais pour que l'on puisse évaluer les caractères afférents à la tolérance aux herbicides naturels potentiels. Jusqu'à présent, des rapports non publiés ont permis de relever un certain niveau de tolérance au dicamba (groupe 4) dans le germoplasme disponible de B. carinata (Johnson et al., 2014). B. carinata affiche une tolérance aux herbicides de la famille des dinitroanilines (groupe 3) (appliqués sur le sol), incluant le trifluraline (Johnson et al., 2014).

Les insectes nuisibles et maladies qui touchent le B. carinata cultivé sont présentés dans la section 6.

B. carinata est récoltée à l'automne comme l'une des dernières récoltes de la saison (Sask Mustard, 2013). Les siliques de B. carinata ne s'égrènent généralement pas, sauf par temps violent, et, par conséquent, peuvent être directement moissonnées lorsque la graine a atteint la maturité et que son taux d'humidité se situe à moins de 9 %. Si la moisson se produit tard durant le processus de maturation, on recommande de mettre en andains la récolte en coupant la plante en dessous des gousses les plus basses. En outre, si le taux d'humidité dans les graines dépasse les niveaux recommandés, on peut utiliser des dessiccants comme le diquat pour accélérer le processus d'assèchement (Sask Mustard, 2013).

Traditionellement, B. carinata est utilisée en Afrique comme légume-feuille apportant des oligoéléments dans le régime alimentaire humain (Chadha et al., 2007). Les jeunes feuilles tendres sont consommées crues, tandis que les feuilles plus vieilles et les tiges sont cuites et mangées comme des feuilles de chou vert (Prakash et al., 2012). B. carinata est occasionnellement cultivée en tant que plante oléagineuse. L'huile est utilisée pour la cuisine, l'éclairage et la médecine traditionnelle (Giday et al., 2010).

B. carinata peut aussi être utilisée comme fourrage pour le bétail, ou sa farine peut servir d'aliments pour animaux à haute teneur en protéines lorsqu'elle est mélangée à d'autres sources de protéines. En Espagne et en Italie, l'huile des graines est utilisée comme biocombustible (Bouaid et al., 2005; Cardone et al., 2002, 2003; Gasol et al., 2007, 2009) et à des fins bioindustrielles (p. ex. lubrifiants, peintures, cosmétiques, matières plastiques). B. carinata a également été utilisée dans la phytoremédiation de métaux lourds (Ahmed et al., 2001; Cestone et al., 2012).

Au Canada, B. carinata a été évaluée en tant que biocarburants (Blackshaw et al., 2011), mais elle est actuellement utilisée comme culture couvre-sol pour réduire l'érosion du sol et l'utilisation d'herbicides et pour améliorer la conservation de l'eau dans les vergers (Alcántara et al., 2011). La culture couvre-sol est labourée dans le sol pour une utilisation comme additif sous forme d'engrais vert ou comme biofumigant (Núñez-Zofío et al., 2010; Porras, 2011; Morales-Rodríguez et al., 2012; Guerrero-Diaz et al., 2013; Pane et al., 2013). En outre, l'isothiocyanate d'allyle provenant des graines de B. carinata est utilisé comme biofumigant et biopesticide (MPT Mustard Products & Technologies Inc., 2015).

4.4 Flux génétique associé à la production commerciale de graines et de biomasse

Brassica carinata est autocompatible (Sihag, 1986), et on a estimé qu'elle effectuait un croisement extérieur 30 % du temps en l'absence d'obstacles à la prépollinisation (Labana et al., 1987; Velasco et Fernandez-Martinez, 2009). À l'heure actuelle, on en sait peu sur le flux génétique intraspécifique chez B. carinata, outre le fait que cela est possible; la reproduction intraspécifique a été utilisée avec un succès limité pour réduire le contenu en glucosinolate chez B. carinata (Velasco et al., 1999).

Il n'existe pas de cas documentés de flux génétique interspécifique ou intergénérique se produisant dans les champs pour B. carinata. Il y a une possibilité de flux génétique étant donné que l'espèce semble effectuer un croisement extérieur, et des plantes qui ont un degré de parenté étroit au sein du genre, de la tribu et de la famille partagent l'environnement avec B carinata, offrant ainsi des possibilités d'hybridation et de flux génétique (voir la section 5).

4.5 Repousses de Brassica carinata

Il existe peu d'informations concernant la dormance des graines et la persistance de Brassica Carinata dans les banques de semences. Une étude antérieure a démontré que les graines présentent une certaine dormance primaire pendant quelques semaines après la maturation (Tokumasu et al., 1985), mais il n'est pas clair à quel point les graines peuvent entrer dans la dormance secondaire ou la dormance peut être induite par l'environnement et combien de temps elles peuvent persister dans le sol. Les graines de Brassica rapa et Brassica napus peuvent survivre pendant plusieurs années dans le sol, mais leurs banques de semences diminu rapidement dans les agroécosystèmes (Hall 2005; USDA 2014).

4.5.1 Lutte culturale ou mécanique

Les repousses spontanées de Brassica carinata peuvent être réduites au minimum si l'on évite l'éclatement des gousses durant la récolte. Des stratégies efficaces visant à limiter les pertes au moment de la récolte, comme la mise en place adéquate du moissonnage-battage et le scellement des fuites aideront aussi à réduire au minimum le nombre de repousses spontanées potentielles de B. carinata. Bien que certaines graines soient perdues durant la récolte, il est probable que toutes les repousses spontanées pourraient être facilement contrôlées par la mise en œuvre de la rotation des cultures afin que l'on puisse disposer d'une culture présentant un caractère tolérant les herbicides.

4.5.2 Lutte chimique

Brassica carinata peut être contrôlée avec 2,4 D ou tout herbicide propre aux plantes latifoliées qui est enregistré pour contrôler la moutarde des champs ou le canola introduit volontairement. Aucune variété de B. carinata tolérante au glyphosate n'a été développée jusqu'à présent. Cependant, il pourrait y avoir un certain degré de tolérance au dicamba (Johnson et al., 2014) et aux herbicides de la famille des dinitroanilines (appliqués sur le sol), y compris le trifluraline (Johnson et al., 2014).

4.5.3 Lutte intégrée contre les mauvaises herbes

La lutte intégrée contre les mauvaises herbes emploie une combinaison d'approches culturales, mécaniques et chimiques pour maîtriser les populations de mauvaises herbes et pour optimiser le rendement des cultures. Cela pourrait comprendre la gestion des densités de peuplement et le moment adéquat pour l'application d'herbicides. Au moment de rédiger le présent document sur la biologie de l'espèce, aucune stratégie de lutte intégrée contre les mauvaises herbes n'avait été élaborée pour les repousses spontanées de B. carinata.

4.5.4 Lutte biologique

Aucune méthode de lutte biologique n'a été mise au point contre les repousses spontanées de Brassica carinata.

4.6 Modes de déplacement et dispersion

Brassica carinata se reproduit et se disperse par les graines, mais non de façon végétative.

La dispersion dans l'environnement par l'intervention humaine se produit occasionnellement à partir de camions de transport, de wagons de chemin de fer et de moissonneuses mal nettoyées – semblable à Brassica napus (Légère, 2005).

Bien que la dispersion de B. carinata par l'intervention animale ait été proposée comme se produisant par l'intermédiaire de l'alimentation des oiseaux, les taux d'alimentation observés étaient faibles (Zanetti et al., 2013).

En outre, les graines de B. carinata ne possèdent pas de structure en forme d'aile ou de plume, de sorte que la dispersion par l'intermédiaire du vent devrait être négligeable. Des observations semblables ont été faites en ce qui concerne le déplacement dans l'eau des graines de B. carinata; seulement 5,5 % et 0,2 % des graines flottent dans des eaux non turbulentes et turbulentes, respectivement (E. Johnson, données non publiées).

5. Espèces apparentées au Brassica carinata

Brassica carinata est capable de croisements avec des congénères du genre Brassica que l'on trouve au Canada : B. juncea, B. napus, B. nigra, B. rapa et B. oleracea (Warwick et al., 2013).

B. juncea est une plante annuelle introduite que l'on trouve partout au Canada, sauf au Nunavut, au Labrador et au Yukon (Brouillet et al., 2010). Elle est régulièrement identifiée dans les champs de blé, d'avoine, de pommes de terre, de colza, dans les vergers et en tant que plante échappée dans les fossés d'irrigation et les zones de ruissellement au printemps, près des silos et sur le bord des routes.

B. napus est une plante annuelle introduite que l'on peut trouver dans toutes les provinces et territoires, sauf au Nunavut et au Yukon (Brouillet et al., 2010). Elle est rarement observée dans la région sub-arctique proximale, et on la trouve dans les champs de blé, d'orge, d'avoine, de maïs et de colza cultivés et abandonnés. On peut également l'observer en tant que plante envahissante échappée sur des talus secs, des pentes de gravier, au bord de rivières, au bord de voies ferrées et dans les lieux d'élimination des déchets.

B. nigra est également une plante annuelle que l'on trouve en Colombie-Britannique, en Alberta, en Saskatchewan, au Manitoba, en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick, en Nouvelle-Écosse et à Terre-Neuve (Brouillet et al., 2010). En tant que mauvaise herbe, on peut la trouver dans les champs, les vergers, les jardins, les berges des rivières, le bas-côté des routes, les lieux d'élimination des déchets et les ballasts.

B. rapa est une plante annuelle introduite que l'on peut trouver dans toutes les régions du Canada, sauf au Nunavut; elle est éphémère dans les Territoires du Nord-Ouest (Brouillet et al., 2010). On peut la trouver dans des forêts ouvertes, des prés, des ballasts, sur les berges de rivières, les pentes et les plages, le long des routes et dans les lieux d'élimination des déchets.

B. oleracea est éphémère en Ontario et au Québec, et a disparu de la Saskatchewan, du Nouveau-Brunswick et de Terre-Neuve (Brouillet et al., 2010). Il est rare que cette espèce s'échappe des terres cultivées, et on la trouve principalement dans les parcelles agricoles, près des bois de grève en Colombie-Britannique, sur le bas-côté des routes et dans les lieux d'élimination des déchets.

À l'extérieur du genre Brassica, Brassica carinata peut éventuellement se croiser avec des espèces d'un autre genre au sein de la tribu des Brassiceae (Couvreur et al., 2010). Voici des exemples de plantes appartenant à la tribu des Brassiceae qui sont présentes au Canada : Cakile edentula (Bigelow) Hook., Cakile maritima Scop., Diplotaxis muralis (L.) DC., Diplotaxis tenufolia (L.) DC., Eruca vesicaria (L.) Cav. subsp. sativa (Mill.) Thell., Erucastrum gallicum (Willd.) O.E. Schulz., Raphanus raphanistrum L., Raphanus sativus L., Rapistrum rugosum (L.) All., Sinapis alba L. et Sinapis arvensis L. Parmi ces membres de la tribu des Brassiceae, D. erucoides, D. tenufolia, E. gallicum, R. raphansitrum, S. alba et S. arvensis sont considérées comme des mauvaises herbes. On trouvera ci-après les détails de la répartition de ces espèces au Canada, selon Brouillet et al., 2010 et Warwick et al., 2013

Cakile edentula est indigène en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick, à l'Île-du-Prince-Édouard, en Nouvelle-Écosse, à Terre-Neuve et au Labrador. L'espèce a également été introduite en Colombie-Britannique (Brouillet et al., 2010). Elle pousse généralement sur les plages côtières et les rivages des lacs.

Cakile maritima est une espèce introduite annuelle ou pérenne. On la trouve dans les zones côtières de la Colombie-Britannique (Brouillet et al., 2010), où elle pousse sur les plages sablonneuses et les dunes parmi les bois flottants.

Diplotaxis muralis est une plante annuelle ou bisannuelle introduite qui pousse dans des prairies perturbées, des forêts-parc, des jardins, des champs de graines, des rivages, des ports, des fossés et aux alentours des abris des poissons. Elle pousse sur les ballasts, du sable, du gravier, de l'argile et du limon, et on peut la trouver le long du bas-côté des routes, des chemins de fer et dans les lieux d'élimination des déchets. Elle est considérée comme étant une mauvaise herbe, et on la trouve dans toutes les régions du Canada, sauf en Colombie-Britannique, à Terre-Neuve, au Labrador, au Yukon, dans les Territoires du Nord-Ouest et au Nunavut (Brouillet et al., 2010).

Diplotaxis tenuifolia est une plante pérenne introduite en Colombie-Britannique, en Ontario, au Québec, tandis qu'elle est éphémère au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle-Écosse (Brouillet et al., 2010). Elle est considérée comme étant une mauvaise herbe, et on peut la trouver dans les champs, les berges des rivières et les rivages des lacs, dans les gravières, le long du bas-côté des routes et des chemins de fer, dans les lieux d'élimination des déchets et autour des ports. Elle pousse sur les ballasts, les scories, le sable, le gravier, l'argile et les herbes.

Eruca vesicaria subsp. sativa est une plante annuelle introduite que l'on peut trouver en Colombie-Britannique, en Alberta, en Saskatchewan, au Manitoba et en Ontario. Elle est éphémère au Québec (Brouillet et al., 2010). On la trouve dans les champs de luzerne cultivés en tant qu'espèce échappée rare et contaminant des semences et, occasionnellement, le long du bas-côté des routes et dans les lieux d'élimination des déchets.

Erucastrum gallicum est une plante annuelle (hiver) introduite et naturalisée que l'on peut observer en Colombie-Britannique, en Alberta, en Saskatchewan, au Manitoba, en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick, à l'Île-du-Prince-Édouard, en Nouvelle-Écosse, à Terre-Neuve et dans les Territoires du Nord-Ouest (Brouillet et al., 2010). Elle est considérée comme une mauvaise herbe, et on peut la trouver dans les jardins, les vergers, les champs de grains, de moutarde et de tournesol, les pâturages, les bois, les fourrés, les rivages et les battures. Elle pousse sur les ballasts, le long des silos et du bas-côté des routes et dans les lieux d'élimination des déchets.

Raphanus raphanistrum est une plante annuelle ou bisannuelle introduite et naturalisée que l'on peut trouver en Colombie-Britannique, en Alberta, en Saskatchewan, au Manitoba, en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick, à l'Île-du-Prince-Édouard, en Nouvelle-Écosse, à Terre-Neuve et au Labrador (Brouillet et al., 2010). Elle se comporte comme une mauvaise herbe dans les champs de grains, de colza, de pommes de terre, de chou potager, de foin, de trèfle, de pois, de bulbes et dans les houblonnières, dans les jardins, les vergers, les bois, sur les falaises, les affleurements, les plages et les dunes. Elle pousse sur le sable, dans les champs de graminées, sur le gravier, l'argile, le limon sablonneux, et on peut la trouver le long des quais, du bas-côté des routes et des chemins de fer ainsi que dans les lieux d'élimination de déchets.

Raphanus sativus est une plante annuelle introduite en Colombie-Britannique et en Saskatchewan, et est éphémère au Manitoba, en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick, en Nouvelle-Écosse et à Terre-Neuve (Brouillet et al., 2010). On la trouve dans les jardins, les champs de grains, de colza et de maïs, les vergers, les berges des rivières, les battures, à proximité des quais et sur le bas-côté des routes. Elle pousse dans des sols limoneux et sablonneux.

Rapistrum perenne est occasionnellement observée en Saskatchewan comme mauvaise herbe dans les terres agricoles, bien qu'elle ait été évaluée comme ayant disparu du pays (Brouillet et al., 2010). Elle pousse sur du limon sablonneux.

Rapistrum rugosum est une plante introduite en Ontario et au Québec (Brouillet et al., 2010). On la trouve occasionnellement sur les rivages de graviers, dans les secteurs riverains et sur les ballasts. On peut également la rencontrer près du bas-côté des rues, en milieu urbain, et dans les lieux d'élimination de déchets.

Sinapis alba est une plante annuelle introduite que l'on trouve dans toutes les régions du Canada, sauf dans les Territoires du Nord-Ouest, au Nunavut, en Nouvelle-Écosse, à Terre-Neuve et au Labrador (Brouillet et al., 2010). Elle est considérée comme une mauvaise herbe, et on peut la trouver dans les champs, les étables, les prairies perturbées, les terres irriguées, les ballasts, les talus des jetées, le bas-côté des routes et des chemins de fer et les lieux d'élimination de déchets.

Sinapis arvensis est une espèce introduite que l'on trouve dans toutes les régions du Canada, sauf au Nunavut (Brouillet et al., 2010). Elle est considérée comme une mauvaise herbe, et on peut la rencontrer dans les champs de grains, de foin, de colza, de pommes de terre et de fruits, dans les jardins et les vergers, dans les zones défrichées, les vallées fluviales et les rivages. Elle pousse également sur le ballast, le gravier et le sable, et on peut la trouver près des silos, du bas-côté des routes et des chemins de fer ainsi que dans les lieux d'élimination de déchets.

Bien que les tentatives de réaliser un croisement entre des cultures de Brassica et des cultures d'herbes autres que des Brassiceae se soient soldées, selon les rapports, par des échecs (FitzJohn et al., 2007; Séguin-Swartz, 2008), certaines espèces de la famille des brassicacées sont des mauvaises herbes et exigent davantage d'études en raison de leur prévalence. Camelina sativa (L.) Crantz, Camelina microcarpa Andrz. Ex DC., Camelina alyssum (Mill.) Thell., Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Neslia paniculata (L.) Desv., Erysimum asperum (Nutt.) DC., Erysimum cheiranthoides L., Erysimum hieracifolium L., Erysimum inconspicuum (S. Watson) MacMill. et Turritis glabra L., Alliaria petiolata (Bieb.) Cavara & Grande, Barbarea vulgaris W.T. Aiton., Berteroa incana (L.) DC., Bunias orientalis L., Conringia orientalis (L.) Dumort., Descurainia incana (Bern. Ex Fisch. & C.A. Mey.) Dom, Descurainia pinnata (Walter) Britton, Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl, Hesperis matronalis L., Lepidium appelianum Al-Shehbaz, Lepidium campestre (L.) W.T. Aiton, Lepidium densiflorum Schrad., Lepidium draba L., Lepidium perfoliatum L., Lepidium virginicum L., Nasturtium officinale W.T. Aiton, Rorippa austriaca (Crantz.) Besser, Rorippa sylvestris (L.) Besser, Sisymbrium altissimum L., Sisymbrium loeselii L., Sisymbrium officinale (L.) Scop. et Thlaspi arvense L. On trouvera ci-après les détails de la répartition de ces espèces au Canada, selon Brouillet et al., 2010 et Warwick et al., 2013.

Camelina sativa est une plante introduite dans toutes les régions du Canada, sauf au Nunavut, à l'Île-du-Prince-Édouard, à Terre-Neuve et au Labrador, et a été exclue, puis cultivée, au Yukon. Camelina microcarpa est une plante introduite dans toutes les régions du Canada, sauf dans les Territoires du Nord-Ouest, au Nunavut et au Labrador, et a été exclue, puis cultivée, sur l'Île-du-Prince-Édouard. Camelina alyssum est une espèce introduite en Alberta, en Saskatchewan et au Manitoba (Brouillet et al., 2010).

Arabidopsis thaliana est une espèce introduite en Colombie-Britannique, en Ontario et au Québec, et est éphémère à Terre-Neuve (Brouillet et al.,2010).

Capsella bursa-pastoris est une plante introduite dans toutes les régions du Canada (Brouillet et al., 2010).

Neslia paniculata est une espèce introduite dans toutes les régions du Canada, sauf au Nunavut et au Labrador; elle a été exclue, puis cultivée, sur l'Île-du-Prince-Édouard (Brouillet et al., 2010).

Erysimum asperum est une espèce indigène en Colombie-Britannique, en Alberta, en Saskatchewan et au Manitoba et a été introduite en Ontario et au Québec. Erysimum cheiranthoides est une plante introduite dans toutes les régions du Canada. Erysimum hieraciifolium est une plante introduite en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick, en Nouvelle-Écosse et est éphémère en Saskatchewan. Erysimum inconspicuum est une espèce indigène dans toutes les régions du Canada, sauf au Nouveau-Brunswick, sur l'Île-du-Prince-Édouard, à Terre-Neuve et au Labrador (Brouillet et al., 2010).

Turritis glabra est une plante indigène en Colombie-Britannique, en Alberta, en Saskatchewan, au Manitoba, en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle-Écosse, et a été introduite au Yukon et dans les Territoires du Nord-Ouest (Brouillet et al., 2010).

Alliaria petiolata est une plante introduite en Colombie-Britannique, en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick, en Nouvelle-Écosse et à Terre-Neuve (Brouillet et al., 2010).

Barbarea vulgaris est une espèce introduite partout au Canada, sauf au Yukon, dans les Territoires du Nord-Ouest et au Nunavut (Brouillet et al., 2010).

Berteroa incana est une plante introduite dans toutes les régions du Canada, sauf sur l'Île-du-Prince-Édouard, à Terre-Neuve, au Labrador, au Yukon, aux Territoires du Nord-Ouest et au Nunavut (Brouillet et al., 2010).

Bunias orientalis est une plante introduite en Colombie-Britannique, au Québec, et est éphémère au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle-Écosse (Brouillet et al., 2010).

Conringia orientalis est une espèce introduite dans toutes les régions du Canada, sauf au Labrador, au Yukon, dans les Territoires du Nord-Ouest et au Nunavut (Brouillet et al., 2010).

Descurainia incana est indigène dans toutes les régions du Canada, sauf à l'Île-du-Prince-Édouard, en Nouvelle-Écosse, à Terre-Neuve et au Nunavut. Elle est introduite au Labrador. Descurainia pinnata est indigène dans toutes les régions du Canada, sauf au Nouveau-Brunswick, à l'Île-du-Prince-Édouard, à Terre-Neuve et au Labrador. Descurainia sophia est une espèce introduite dans toutes les régions du Canada, sauf au Labrador et au Nunavut (Brouillet et al., 2010).

Hesperis matronalis est une plante introduite dans toutes les régions du Canada, sauf au Labrador, au Yukon et au Nunavut (Brouillet et al., 2010).

Lepidium appelianum est une plante introduite en Colombie-Britannique, en Alberta, en Saskatchewan et au Manitoba. Lepidium campestre est une plante introduite en Colombie-Britannique, en Alberta, en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick, sur l'Île-du-Prince-Édouard, en Nouvelle-Écosse, à Terre-Neuve et au Labrador. Lepidium densiflorum est une espèce indigène en Alberta, en Saskatchewan, au Manitoba et dans les Territoires du Nord-Ouest. Elle est introduite en Colombie-Britannique, en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick, sur l'Île-du-Prince-Édouard, en Nouvelle-Écosse, à Terre-Neuve, au Labrador et au Yukon. Lepidium draba est une plante introduite en Colombie-Britannique, en Alberta, en Saskatchewan, au Manitoba, en Ontario et au Nouveau-Brunswick. Elle est éphémère en Nouvelle-Écosse. Lepidium perfoliatum est une espèce introduite en Colombie-Britannique, en Alberta, en Saskatchewan et au Manitoba. Elle est éphémère en Ontario. Lepidium virginicum est une espèce indigène en Colombie-Britannique et en Ontario. Elle est introduite au Québec, au Nouveau-Brunswick, sur l'Île-du-Prince-Édouard, en Nouvelle-Écosse et dans les Territoires du Nord-Ouest. Elle est éphémère à Terre-Neuve (Brouillet et al., 2010).

Nasturtium officinale est une plante introduite dans toutes les régions du Canada, sauf sur l'Île-du-Prince-Édouard, à Terre-Neuve, au Labrador, au Yukon, dans les Territoires du Nord-Ouest et au Nunavut (Brouillet et al., 2010).

Rorippa austriaca est une espèce introduite en Alberta, en Saskatchewan et au Manitoba. Rorippa sylvestris est une plante introduite dans toutes les régions du Canada, sauf sur l'Île-du-Prince-Édouard, au Labrador, au Yukon, dans les Territoires du Nord-Ouest et au Nunavut (Brouillet et al., 2010).

Sisymbrium altissimum est une espèce introduite dans toutes les régions du Canada, sauf au Labrador et au Nunavut. Sisymbrium loeselii est une espèce introduite dans toutes les régions du Canada, sauf au Nouveau-Brunswick, en Nouvelle-Écosse, à Terre-Neuve, au Labrador, au Yukon, dans les Territoires du Nord-Ouest et au Nunavut. Sisymbrium officinale est une espèce indigène au Yukon et dans les Territoires du Nord-Ouest; elle est introduite en Colombie-Britannique, en Alberta, au Manitoba, en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick, sur l'Île-du-Prince-Édouard, en Nouvelle-Écosse et au Labrador (Brouillet et al., 2010).

5.1 Hybridation interspécifique et intergénérique

Brassica carinata peut former avec succès des hybrides avec d'autres espèces de la famille des brassicacées, tels que B. napus, B. nigra, B. oleracea, B. rapa, B. tournefortii (Joshi et Choudhary, 1999), B. juncea, Orychophragmus violaceus (L.) O.E. Schulz (Li et al., 1998), Raphanus sativus (Richharia, 1937) et Sinapsis arvensis (Mizushima, 1950; voir un résumé dans FitzJohn et al., 2007). L'hybridation de B. carinata avec S. arvensis a été possible par pollinisation manuelle (Cheung et al., 2015), polyploïdie artificielle (Mizushima, 1950) et des techniques in vitro (p. ex. culture de protoplastes et sauvetage d'embryons; FitzJohn et al., 2007). Tandis que les approches in vitro ont échoué à produire des plantes capables de se développer jusqu'à la maturité et de grener, la pollinisation à la main de B. carinata femelles avec du pollen de S. arvensis a été couronnée de succès 6,45 % des fois. Lors du croisement éloigné, les taux de succès étaient les plus élevés lorsque les B. carinata femelles acceptaient le pollen (Cheung et al., 2015).

Les résultats des croisements expérimentaux entre B. carinata et des espèces ou des genres de plantes apparentés sont résumés au tableau 1. Les résultats des tentatives in vitro au moment de l'hybridation sont résumés au tableau 2.

Tableau 1. Rapports sur les croisements expérimentaux entre Brassica carinata et des espèces apparentées
Croisement Parent Femelle Croisement Parent Mâle Description Référence
B. carinata B. juncea Succès; certaines graines de première génération se forment sans donner d'embryon Rahman, 1976
B. carinata B. juncea 0,02 graine par pollinisation (11 graines de première génération sont récoltées à partir de 375 pollinisations) Getinet et al., 1997
B. carinata B. juncea 0,04 graine par pollinisation; les graines de première génération sont viables et présentent une solide matromorphie Gosh et al., 1999
B. carinata B. juncea Six graines de première génération découlant d'un nombre de croisements non enregistré La Mura et al., 2010
B. carinata B. maurorum Échec; 0,02 graine par pollinisation Yao et al., 2012
B. carinata B. napus Succès Fernandez-Escobar et al., 1988
B. carinata B. napus 0,08 graine par pollinisation Getinet et al., 1997
B. carinata B. napus Une graine de première génération produite à partir d'un nombre non déclaré de croisements La Mura et al., 2010
B. carinata B. napus 1,56 graine par pollinisation Niemann et al., 2014
B. carinata B. nigra Succès Mizushima, 1950
B. carinata B. nigra Succès Chang et al., 2011
B. carinata B. oleracea var. alboglabra 7,8 graines par pollinisation Rahman, 2001
B. carinata B. oleracea var. alboglabra 7,9 ovules fertilisés par silique Rahman, 2004
B. carinata B. oleracea Succès Mizushima, 1950
B. carinata B. oleracea Échec Tonguç et Griffiths, 2004
B. carinata B. oleracea Deux graines de première génération à partir de 27 fleurs; pas de production de pollen viable à partir des plantes de première génération Chang et al., 2011
B. carinata B. rapa Succès Mizushima,1950
B. carinata B. rapa Six hybrides de première génération ont été produits à partir d'un nombre inconnu de croisements. Struss et al., 1991
B. carinata B. rapa Succès Struss et al., 1992
B. carinata B. rapa 0,23 graine par pollinisation; quatre plantes de première génération récupérées Choudhary et al., 2000
B. carinata B. rapa 3,3 graines par pollinisation Rahman, 2001
B. carinata B. rapa Succès Rahman, 2002
B. carinata B. rapa 11,1 à 11,3 ovules fertilisés par silique Rahman, 2004
B. carinata B. rapa 0,05 à 0,16 plante par pollinisation; la viabilité du pollen de première génération s'échelonnait entre 4,4 et 7,6 %. Li et al., 2005
B. carinata B. rapa Des croisements interspécifiques avec 107 accessions de B. carinata ont donné entre 0 et plus de 80 graines de première génération par ensemble de 100 bourgeons. Jiang et al., 2007
B. carinata B. rapa 642 graines de première génération obtenues à partir d'un nombre non précisé de croisements Liu et al., 2009
B. carinata B. rapa Deux graines de première génération produites à partir d'un nombre indéterminé de croisements Lu Mura et al., 2010
B. carinata B. tournefortii Échec Lokanadha et Sarla, 1994
B. carinata B. tournefortii 0,21 graine par pollinisation; une plante de première génération récupérée, laquelle affichait une viabilité du pollen de 2,3 % Choudhary et Joshi, 2012
B. fruticulosa B. carinata Les hybrides affichaient une fréquence élevée d'associations multivalentes. Bijral et al., 1994
B. juncea B. carinata Succès Rahman, 1976
B. juncea B. carinata Succès Anand et al., 1985
B. juncea B. carinata 108 graines de première génération produites à partir d'un nombre non dévoilé de pollinisations; cinq plantes de première génération récupérées qui étaient des mâles stériles; le rétrocroisement avec B. carinata s'est soldé par un échec. Getinet et al., 1994
B. juncea B. carinata 48 siliques à partir de 60 fleurs pollinisées Gupta, 1997
B. juncea B. carinata Succès Singh et al., 1997
B. juncea B. carinata 0,75 graine par pollinisation; les graines de première génération étaient viables. GhoshDastidar et Varma, 1999
B. juncea B. carinata 0,7 graine par gousse; la viabilité du pollen de première génération était de 22,2 %. Chang et al., 2007
B. juncea B. carinata Trois graines de première génération à partir d'un nombre non enregistré de croisements La Mura et al., 2010
B. juncea B. carinata Succès pour seulement un ou deux génotypes de B. carinata, 15 à 20 % des plantes de première génération affichaient une stérilité des mâles. Sheikh et al., 2014
B. juncea B. carinata La progéniture S1 (génération A6) de plantes dérivée de deux croisements sur neuf a permis de produire des plantes possédant le génome de B. napus (AACC, 2 n = 38); des hybrides fertiles ont résulté du croisement avec B. napus naturelle. Chatterjee et al., 2016
B. maurorum B. carinata Échec; 0,01 graine par pollinisation Yao et al., 2012
B. napus B. carinata Succès Fernandez-Escobar et al., 1988
B. napus B. carinata 2,8 à 6,1 graines par silique de première génération; toutes les plantes de première génération étaient stériles. Chen et Haneen, 1992
B. napus B. carinata 90 siliques à partir de 110 fleurs pollinisées Gupta, 1997
B. napus B. carinata 0 à 0,6 graine par pollinisation; pas de pollen chez les plantes de première génération Chang et al., 2007
B. napus B. carinata Quatre graines de première génération à partir d'un nombre indéterminé de croisements La Mura et al., 2010
B. napus B. carinata Taux d'hybridation de 0,005 % dans le champ adjacent; 0,002 % dans un champ séparé Séguin-Swartz et al., 2013
B. napus B. carinata 3,44 graines par pollinisation Niemann et al., 2014
B. napus B. carinata Succès pour seulement un ou deux génotypes de B. carinata; 15 à 20 % des plantes de première génération présentaient une stérilité des mâles. Sheikh et al., 2014
B. oleracea B. carinata 7,2 à 8,2 ovules fertilisés par silique Rahman, 2004
B. rapa B. carinata Deux hybrides de première génération ont été produits à partir d'un nombre inconnu de croisements. Struss et al., 1991
B. rapa B. carinata 1,17 graine par pollinisation; succès élevé, avec deux à neuf génotypes femelles Meng et al., 1998
B. rapa B. carinata Échec Choudhary et al., 2000
B. rapa B. carinata 5,2 graines par pollinisation Rahman, 2001
B. rapa B. carinata Succès Rahman, 2002
B. rapa B. carinata Succès Li et al., 2005
B. rapa B. carinata Une graine de première génération à partir d'un nombre inconnu de croisements La Mura et al., 2010
B. tournefortii B. carinata Échec Choudhary et Joshi, 2012
B. carinata Enarthrocarpus lyratus Échec Gundimeda et al., 1992.
B. carinata Orychophragmus violaceus 0,67 à 1,56 hybride de première génération pour 100 pollinisations Li et al., 1998
B. carinata Orychophragmus violaceus Huit hybrides de première génération produits Li et al., 2003
B. carinata Raphanus sativus Une graine de première génération à partir d'un nombre non documenté d'hybridations La Mura et al., 2010
B. carinata Sinapis alba 0,175 graine par pollinisation; 26 germinations de première génération Sridevi et Sarla, 2005
B. carinata Sinapis arvensis Succès Mizushima, 1950
B. carinata Sinapis arvensis Six graines de première génération à partir d'un nombre non documenté de croisements La Mura et al., 2010
B. carinata Sinapis arvensis 731 hybrides à partir de 997 croisements; taux d'hybridation de 6,4 % Cheung et al., 2015
Erucastrum abyssinicum B. carinata Échec Rao et al., 1996
Orychophragmus violaceus B. carinata Échec Li et al., 1998
Raphanus sativus B. carinata Échec La Mura et al., 2010
Sinapis alba B. carinata 0,08 graine par pollinisation Sridevi et Sarla, 2005
Sinapis arvensis B. carinata Échec La Mura et al., 2010
Sinapis arvensis B. carinata Taux d'hybridation de 0,01 % Cheung et al., 2015
Tableau 2. Rapports d'hybridation in vitro entre Brassica carinata et des espèces apparentées
Croisement Description Référence(s)
B. carinata x B. fruticulosa Succès; culture d'embryons Harberd et McArthur, 1980
B. carinata x B. fruticulosa Succès; culture d'embryons; les hybrides étaient des mâles stériles Chen et al., 2012
B. carinata x B. maurorum Culture d'embryons; neuf plantules hybrides régénérées à partir de 642 fleurs pollinisées; l'aptitude au croisement était de 1,39 %, les hybrides de première génération présentaient une viabilité du pollen d'environ 25 %. Yao et al., 2012
B. carinata x B. napus Culture d'ovaires et d'ovules; deux graines de première génération à partir de 44 fleurs pollinisées; les hydrides étaient des mâles stériles. Sabharwal et Doležel, 1993
B. carinata x B. napus Fusion des protoplastes catalysée par le polyéthylène glycol; 13 plantes ont été régénérées. Klíma et al. 2009
B. carinata x B. nigra Culture d'embryons; succès Attia et al., 1987
B. carinata x B. oleracea Culture d'embryons; 6,0 à 7,2 embryons par pollinisation ont été sauvés; le taux de survie des embryons allait de 57 à 96 %. Rahman, 2004
B. carinata x B. oleracea Culture d'embryons; cinq embryons se sont développés en plantules à partir de 45 pollinisations, quatre se sont révélés être de vrais hybrides en utilisant l'analyse d'amplification aléatoire d'ADN polymorphe; tous étaient des mâles stériles. Tonguç et Griffiths, 2004
B. carinata var. botrytis x B. oleracea Fusion des protoplastes asymétriques; 31 hybrides produits à partir de 374 plantes régénérées Scholze et al., 2010
B. carinata var. capitata x B. oleracea Fusion des protoplastes symétriques; cinq hybrides produits à partir de 21 plantes régénérées Scholze et al., 2010
B. carinata x B. rapa Culture d'embryons; succès Quiros et al., 1985
B. carinata x B. rapa Culture d'embryons; succès Busso et al., 1987
B. carinata x B. rapa Culture d'embryons; succès; le taux de doublement naturel des chromosomes était très faible. Meng et al., 1998
B. carinata x B. rapa Culture des embryons; 6,6 à 8,0 embryons par pollinisation ont été sauvés; le taux de survie des embryons s'échelonnait entre 73 et 96 %. Rahman, 2004
B. carinata x B. rapa Fusion des protoplastes catalysée par le polyéthylène glycol; 58 cals, 14 turions ont été régénérés; on a confirmé que 60 % des plantules étaient des hybrides par la cytométrie de flux. Beránek et al., 2007
B. carinata x B. tournefortii Culture d'embryons; succès avec du pollen irradié Lokanadha et Sarla, 1994
B. fruticulosa x B. carinata Culture d'embryons; succès; les hybrides étaient des mâles stériles. Chen et al., 2012
B. juncea x B. carinata Culture d'embryons; succès; entre 13 et 17 bivalents dans 27 cellules Harberd et McArthur, 1980
B. juncea x B. carinata Culture d'ovaires; 91 graines formées à partir de 226 ovaires cultivés; les graines de première génération affichent un piètre développement et sont ratatinées. Sharma et Singh, 1992
B. maurorum x B. carinata Culture d'ovaires et d'ovules; échec; quatre plantules formées à partir de 51 ovules mis en culture; tous les hybrides de première génération affichent une stérilité du pollen. Chrungu et al., 1999
B. maurorum x B. carinata Culture d'embryons; sept plantules hybrides sont régénérées à partir de 368 fleurs pollinisées; l'aptitude au croisement était de 1,90 %. Yao et al., 2012
B. napus x B. carinata Culture d'embryons; succès, neuf bivalents sont observés dans 50 cellules. Harberd et McArthur, 1980
B. napus x B. carinata Culture d'ovules; production de 17 à 64,1 % d'hybrides après des jours de pollinisation variables; la viabilité du pollen au sein de l'échantillon de plantes de première génération s'échelonnait entre 0 et 30 % et, pour la plupart des hybrides, entre 10 et 20 %. Sacristan et Gerdemann, 1986
B. oleracea x B. carinata Culture d'embryons; succès Attia et al., 1987
B. oleracea var. alboglabra x B. carinata Culture d'embryons; 12 plantes hybrides obtenues à partir de 249 pollinisations croisées; la fertilité du pollen chez les plantes de première génération était de 5,8 %. Rahman, 2001
B. oleracea x B. carinata Culture d'embryons; 0,02 à 0,35 embryon par pollinisation a été sauvé; le taux de survie des embryons sauvés s'établissait à 16,7 %. Rahman, 2004
B. oleracea x B. carinata Culture d'embryons; échec; aucune plante hybride n'est obtenue à partir de 30 pistils mis en culture. Tonguç et Griffiths, 2004
B. rapa x B. carinata Culture d'embryons; succès Busso et al., 1987
B. carinata x Camelina sativa Fusion des protoplastes catalysée par le polyéthylène glycol; 227 cals, trois turions étaient régénérés; aucune plante n'a pu pousser jusqu'à maturité Narasimhulu et al., 1994
B. carinata x Diplotaxis assurgens Culture d'embryons; succès; 3 à 10 bivalents observés dans 55 cellules Harberd et McArthur, 1980
B. carinata x Diplotaxis tenuisiliqua Culture d'embryons; succès; 1 à 10 bivalents observés dans 83 cellules Harberd et McArthur, 1980
B. carinata x Diplotaxis virgata Culture d'embryons; succès; 4 à 11 bivalents observés dans 36 cellules Harberd et McArthur, 1980
B. carinata x Enarthrocarpus lyratus Culture d'ovules; échec Gundimeda et al., 1992
B. carinata x Erucastrum gallicum Culture d'embryons; succès; 5 à 12 bivalents observés dans 77 cellules Harberd et McArthur, 1980
B. carinata x Raphanus sativus Culture d'embryons; succès; 0 à 4 bivalents observés dans 142 cellules Harberd et McArthur, 1980
B. carinata x Sinapis alba Culture d'ovaires et d'ovules; succès Sridevi et Sarla, 1996
B. carinata x Sinapis alba Culture d'ovules; huit ovules mis en culture à partir de 45 pollinisations, aucun hybride obtenu Momotaz et al., 1998
B. carinata x Sinapis alba Culture d'ovaires et d'ovules; 27 ovules mis en culture à partir de 249 ovaires, seulement quatre ovules ont germé, deux plantes se sont formées et ont été confirmées comme étant des plantes matromorphiques. Sridevi et Sarla, 2005
Brassica carinata x Sinapis arvensis Culture d'embryons; succès; 0 à 9 bivalents observés dans 72 cellules Harberd et McArthur, 1980
Brassica carinata x Sinapis arvensis Culture d'ovules; 269 ovules mis en culture à partir de 96 pollinisations, 29 plantes hybrides formées; les hybrides n'affichaient pas de fertilité du pollen. Momotaz et al., 1998
Brassica carinata x Sinapis turgida Culture d'ovules; 166 ovules mis en culture à partir de 41 pollinisations; huit plantes hybrides formées; les hybrides n'affichaient pas de fertilité du pollen Momotaz et al., 1998
Enarthrocarpus lyratus x Brassica carinata Culture d'ovules; un hybride obtenu à partir de 54 ovaires pollinisés; les hybrides de première génération affichaient un taux de fertilité du pollen de 2 %. Gundimeda et al., 1992
Erucastrum abyssinicum x Brassica carinata Culture d'ovaires; succès; les hybrides de première génération affichaient une stérilité du pollen Rao et al., 1996
Sinapis alba x Brassica carinata Culture d'ovaires et d'ovules; succès Sridevi et Sarla, 1996
Sinapis alba x Brassica carinata Culture d'ovules; six ovules mis en culture à partir de 45 pollinisations; pas de développement des ovules et aucune plante hybride obtenue Momotaz et al., 1998
Sinapis alba x Brassica carinata Culture d'ovaires et d'ovules; 11 ovules mis en culture à partir de 153 ovaires; seulement un hybride de première génération obtenu Sridevi et Sarla, 2005
Sinapis arvensis x Brassica carinata Culture d'ovules; 32 ovules mis en culture à partir de 33 pollinisations; pas de développement des ovules et aucune plante hybride obtenue Momotaz et al., 1998
Sinapis turgida x Brassica carinata Culture d'ovules; 11 ovules mis en culture à partir de 21 pollinisations; pas de développement des ovules et aucune plante hybride obtenue Momotaz et al., 1998

5.2 Risque d'introgression génétique depuis Brassica carinata vers des espèces apparentées

Brassica carinata est la culture de brassicacées la moins étudiée au chapitre de l'hybridation interspécifique (FitzJohn et al., 2007; Cheung et al., 2015). Les tentatives de former des hybrides entre B. carinata et B. maurorum (Chrungu et al., 1999), B. tournefortii (Joshi et Choudhary, 1999), E. lyratus (Gundimeda et al., 1992), E. abyssinicum (Rao et al., 1996), O. violaceus (Li et al., 1998), R. sativus (Gupta, 1997) et S. alba (Sridevi et Sarla, 1996) ont échoué lorsque B. carinata était le donneur de pollen (études passées en revue dans FitzJohn et al., 2007).

Cependant, il y a un potentiel de croisement et, ainsi, d'introgression génétique à partir de B. carinata vers certaines de ses congénères au Canada. La création d'hybrides de B. carinata avec des spécimens de grandes cultures de brassica au Canada (p. ex., B. napus, B. juncea, B. rapa, B. oleracea) a été documentée dans la littérature scientifique. Les tentatives de former des hybrides entre B. carinata (♂) et B. napus (♀) ont fait l'objet de sept rapports scientifiques et ont toujours été couronnées de succès (Nagaharu, 1935; Roy, 1980; Wahiduzzaman, 1987; Fernandez-Escobar et al., 1988; Chen et Heneen, 1992; Rashid et al., 1994; Getinet et al., 1997; Pu et al., 2005; Séguin-Swartz et al., 2013; études passées en revue dans FitzJohn et al., 2007). La fréquence d'hybridation était faible et les hybrides de première génération étaient stériles (Getinet et al., 1997). De la même manière, les tentatives de former des hybrides entre B. carinata (♂) et B. juncea (♀) ont fait l'objet de onze rapports scientifiques et ont toujours été couronnées de succès (Nagaharu, 1935; Rahman, 1976; Rahman, 1978; Anand et al., 1985; Katiyar et Gupta, 1987; Subudhi et Raut, 1994; Katiyar et Chamola, 1995; études passées en revue dans FitzJohn et al., 2007). Les tentatives de former des hybrides entre B. carinata (♂) et B. rapa (♀) sont consignées cinq fois, le succès étant atteint 80 % du temps (Howard, 1942; Struss et al., 1991; Meng et al., 1998; Choudhary et al., 2000; Rahman, 2001; études passées en revue dans FitzJohn et al., 2007). L'hybridation entre B. carinata (♂) et B. oleracea (♀) a fait l'objet de quatre rapports scientifiques, et a été couronnée de succès la moitié du temps (Morinaga, 1933; Nagaharu, 1935; Barcikowska et al., 1983; Rahman, 2001; études passées en revue dans FitzJohn et al., 2007).

L'hybridation entre B. carinata (♂) et S. arvensis (♀), une moutarde sauvage auto-incompatible provenant de banques de semences persistantes (Warwick et al., 2000), se produit avec un taux de 0,01 % en l'absence d'obstacles à la prépollinisation (Cheung et al., 2015). Sur 1 109 croisements réalisés, un seul hybride a été produit et a engendré moins de 1 % du pollen de B. carinata (♂) (parent).

5.3 Sommaire de l'écologie des espèces apparentées au Brassica carinata

On peut trouver des espèces de Brassica comme mauvaises herbes partout au Canada, de pair avec des variétés de canola – B. napus et B. rapa –, principalement sous forme de repousses spontanées en Alberta, en Saskatchewan et au Manitoba (Leeson et al., 2005; Gulden et al., 2008; Warwick et al., 2013). Entre 2003 et 2014, les repousses spontanées du canola sont passées de la 16e à la 4e mauvaise herbe la plus prévalente dans l'ouest du Canada (Beckie, 2015).

Parmi les variétés de Brassica autres que le canola, on peut trouver B. nigra en tant que mauvaise herbe dans les vieux champs, le long du bas-côté des routes et dans les lieux d'élimination des déchets et B. oleracea s'échappant (rarement) des parcelles cultivées en Colombie-Britannique, en Alberta, en Ontario et au Québec. B. juncea n'est pas devenue une mauvaise herbe problématique ou abondante malgré sa présence partout au Canada (Leeson et al., 2005).

Des populations de repousses spontanées de B. napus affichant une résistance aux herbicides, laquelle a été acquise par hybridation avec des cultivars contenant ce caractère ont été documentées (Hall et al., 2000), de même que les résistances multiples au glyphosate, au glufosinate, au bromoxynil et à l'imidazolinone (Hall et al., 2000; Beckie et al., 2003). En outre, on a signalé une résistance à la triazine chez des plantes ensauvagées de B. rapa transférées à des plantes cultivées de B. rapa et B. napus (Beversdorf et al.,1980). La résistance aux herbicides des populations de mauvaises herbes du genre Brassica rend leur contrôle sur les terres agricoles difficile. Cela est particulièrement vrai pour les mauvaises herbes qui acquièrent de multiples résistances (Hall et al., 2000; Beckie et al., 2003).

À l'extérieur des brassicacées, S. arvensis est considérée comme étant une mauvaise herbe et pousse dans une grande diversité d'habitats, comme des champs cultivés, le long des silos, sur le bas-côté des routes et des chemins de fer ainsi que dans les lieux d'élimination des déchets. La plante est un colonisateur primaire des zones perturbées. Elle est facilement tuée par le gel, et pousse généralement dans des habitats affichant une intensité lumineuse élevée (Warwick et al., 2000). Elle est contrôlée au moyen du déploiement d'herbicides (Warwick et al., 2000; Leeson et al., 2005). Durant un relevé annuel des mauvaises herbes, S. arvensis s'est classée au 24e rang parmi 148 mauvaises herbes échantillonnées sur des terres agricoles.

La cooccurrence du canola (B. napus ou B. rapa) avec S. arvensis se produit, d'après les rapports, à une fréquence de 12,6 % dans les provinces des prairies (Leeson et al., 2005). Comme la plage de culture de B. carinata est susceptible de se chevaucher avec celles de B. juncea et de B. napus, on s'attend à ce que B. carinata pousse à proximité étroite de S. arvensis. Bien que S. arvensis était classée comme étant une espèce de mauvaise herbe nuisible primaire au Canada au moment de la publication du présent document sur la biologie de l'espèce (gouvernement du Canada, 2005), on a proposé son reclassement à titre de mauvaise herbe nuisible secondaire dans la mise à jour du décret sur les graines de mauvaises herbes (Gazette du Canada, 2016).

6. Interaction possible entre Brassica carinata et d'autres organismes vivants

On en sait peu sur Brassica carinata et ses interactions environnementales dans son centre d'origine (c.-à-d. l'Éthiopie). Le tableau 3 énumère les interactions avec des maladies à l'extérieur du centre d'origine de B. carinata, en mettant l'accent sur le Canada.

B. carinata a été signalée comme étant résistante à bon nombre de maladies touchant les crucifères au Canada, comme la jambe noire (Leptosphaeria maculans; Gugel et al., 1990), Verticillium longisporum (Zeise and Buchmuller 1997), la rouille blanche (Albugo candida; Naresh, 2014), l'alternariose (Alternaria brassicae; Chavan et Kamble, 2014), la pourriture sclérotique (Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) Massee) et la jaunisse de l'aster (Candidatus phytoplasma asteris) (Sask Mustard, 2013).

Cependant, B. carinata est sensible à la hernie (Plasmodiophora brassicae), un agent pathogène terricole semblable à un champignon (règne : Chromista; sous-règne : Rhizaria). Les cultivars de B. carinata résistants à la hernie peuvent être produits par hybridation avec B. rapa (Peng et al., 2013). Tant que des cultivars de B. carinata résistants à la hernie ne sont pas disponibles, les producteurs doivent nettoyer soigneusement l'équipement utilisé pour limiter les mouvements du sol infesté par la hernie.

Comme d'autres espèces de Brassica, on a mené des études poussées pour évaluer la capacité de B. carinata de réduire les agents pathogènes des plantes transmis par le sol. La plante contient des glucosinolates qui produisent des biofumigants, comme l'isothiocyanate, lorsqu'elle se fragmente. L'isothiocyanate d'allyle recueilli à partir de graines de B. carinata a été formulé en tant que biofumigant, biopesticide et bionématicide au Canada (MPT Mustard Products & Technologies Inc., 2015).

L'éventail des insectes avec lesquels B. carinata interagit au Canada est, d'après les rapports, semblable à celui concernant d'autres cultures de brassicacées oléagineuses (résumé au tableau 3), même si B. carinata est signalée comme étant moins sensible que le canola aux insectes herbivores (Palaniswamy et al., 1997; Ulmer et al., 2001, 2002; Cárcamo et al., 2007). D'après un relevé effectué par un producteur, les cinq insectes ravageurs les plus sérieux d'importance économique dans l'ouest du Canada sont les altises (Phyllotreta spp.), la légionnaire bertha (Mamestra configurata Walker), la fausse-teigne des crucifères (Plutella xylostella L.), Lygus spp. les punaises et les pucerons (sous-ordre : Sternorrhyncha, anciennement Homoptera; Koch Paul Associates, 2000).

L'altise des crucifères (Phyllotreta cruciferae Goeze) se nourrit activement de B. carinata, bien que certaines accessions présentent des niveaux de prise alimentaire qui sont, d'après les observations, moindres que pour B. juncea, B. napus, ou B. rapa (Palaniswamy et al., 1992, Bodnaryk, 1992, Palaniswamy et al., 1997). Les études qui se penchent sur les raisons sous-jacentes de ces différences soulignent l'absence de signaux d'alimentation chimiques stimulatoires chez B. carinata plutôt que la présence de répulsifs (Palaniswamy et al., 1997) ou une augmentation de la surface cireuse des feuilles chez B. carinata (Bodnaryk, 1992).

La légionnaire bertha polyphage (Mamestra configurata Walker) se nourrit et pond ses œufs sur B. carinata à des taux inférieurs à ceux observés pour B. napus et B. juncea (Ulmer et al., 2001, 2002).De la même manière, la fausse-teigne des crucifères (Plutella xylostella L.) se nourrit de B. carinata à des taux inférieurs à ceux observés chez certaines autres espèces de Brassica (Andrahennadi et Gillott, 1998, Sarfraz et al., 2005, Sarfraz et al., 2007). Par contraste, la punaise terne généraliste (Lygus lineolaris) (Palisot de Beauvois) se nourrit et pond ses œufs facilement sur B. carinata (Gerber, 1996, 1997).

Les pucerons spécialistes des crucifères (p. ex. Brevicoryne brassicae L, Lipaphis erysimi Kalt.) et les pucerons généralistes (p. ex. Myzus persicae Sulzer) sont occasionnellement observés sur les cultures oléagineuses au Canada, mais causent rarement des pertes économiques (Conseil canadien du canola, 2014a). On a observé, chez B. carinata, une très forte vulnérabilité à l'infestation par Brevicoryne brassicae durant des essais en serre effectués aux États-Unis (Jarvis, 1982).

La mouche du chou (Delia radicum L.) est l'une des mouches des racines (Delia spp.) se nourrissant sur des crucifères les plus fréquemment rencontrées au Canada (Griffiths, 1991, Soroka et Dosdall, 2011). B. carinata a été observée comme étant moins résistante à D. radicum que Sinapis alba (Jyoti et al., 2001). Selon les résultats des études, les mouches Delia spp. infestent B. carinata et lui infligent des dommages à des taux intermédiaires par comparaison avec les neuf espèces de crucifères mises à l'essai (Soroka et al., 2014). Il n'existe pas d'option de lutte chimique efficace contre la mouche du chou (Sask Mustard, 2013).

La cicadelle (Macrosteles quadrilineatus Forbes) a également été observée sur des plantes de l'espèce B. carinata en Saskatchewan, et pourrait éventuellement servir de vecteur pour le phytoplasme de la jaunisse de l'aster (Olivier, données non publiées).

La cécidomyie du chou-fleur(Contarinia nasturtii Kieffer) n'est pas un ravageur bien documenté de B. carinata; cependant, des expériences récentes menées en Saskatchewan ont révélé que l'insecte pouvait se nourrir de B. carinata (Andreassen et Soroka, données non publiées).

Le charançon de la graine du chou (Ceutorhynchus obstrictus Marsham) est une espèce étrangère envahissante qui est devenue un ravageur sévère du canola au Canada (Dosdall et Cárcamo, 2011). B. carinata affiche une sensibilité intermédiaire lorsqu'on la compare avec des cultivars de B. rapa, B. napus et S. alba (Cárcamo et al., 2007). Plusieurs autres espèces indigènes et non indigènes de Ceutorhynchus sont des consommatrices spécialistes de crucifères (Dosdall et al., 2007, Mason et al., 2014); cependant, leur capacité de se nourrir de B. carinata n'a pas été documentée.

Parmi les autres espèces de lépidoptères qui se nourrissent occasionnellement sur B. napus au Canada figurent la piéride du chou (Peiris rapae L.) et la fausse-arpenteuse du chou(Trichoplusia ni Hüner). Aucun signalement propre à ces deux ravageurs de B. carinata n'est disponible, bien que tous deux aient été consignés comme étant des ravageurs potentiels de B. carinata en Floride, aux États-Unis (Bliss et al., 2015). Les congénères P. brassicoidesi Guerin-Meneville et T. orichalcea (Fab.) figurent sur la liste des insectes ravageurs des plantes oléagineuses Brassica d'importance potentielle en Éthiopie (Gebre-Medhin et Mulatu, 1992). Au cours d'une étude de la biologie du papillon connexe P. brassicae, qui n'est pas présent en Amérique du Nord, Chahil et Kular (2013) ont trouvé que B. carinata était la plus vulnérable parmi les lignées B. napus, B. juncea, B. rapa et B. carinata à l'alimentation par les larves du papillon.

Les méligèthes du colza Brassicogethes (= Meligethes), incluant B. aeneus (Fab.) (= M. aeneus (Fab.)) et B. viridescens (Fab.) (= M. viridescens (Fab.)), sont répandus et constituent des ravageurs sévères du colza oléagineux (Brassica napus et B. rapa) en Europe. Brassicogethes viridescens s'est récemment établi dans l'Atlantique canadien, où il est florissant; on le trouve maintenant aussi loin que le Québec (Mason et al., 2003). Bien que les degrés de résistance ou de vulnérabilité face au méligèthe du colza B. aeneus aient été relevés parmi B. napus, B. rapa, B. juncea et S. alba (Kaasik et al., 2014), le caractère propice de B. carinata comme hôte des coléoptères Brassicogethes est inconnu.

Le terme de ver-gris générique renvoie aux larves d'hyménoptères de la famille des Noctuidae, qui sèvrent les tiges de leur hôte au niveau ou au-dessus du niveau du sol. Parmi les espèces de ver-gris les plus importantes sur le plan économique pour le canola dans l'ouest du Canada figurent le ver-gris à dos rouge (Euxoa ochrogaster Guenée), le ver-gris orthogonal (Agrotis orthogonia Morrison), le ver-gris moissonneur (Euxoa messoria Harris), la légionnaire grise (Euxoa auxiliaris Grote) et le ver-gris terne (Feltia jagulifera Guenée; Conseil canadien du canola, 2014b). Ces espèces de ver-gris et d'autres moins communes se nourrissent vraisemblablement de B carinata comme ils le font pour le canola, la plupart des espèces de ver-gris étant des espèces polyphages.

On n'a pas effectué de relevés des insectes bénéfiques pour B. carinata au Canada, mais il est probable que des espèces d'insectes qui se nourrissent ou qui parasitent des insectes ravageurs du canola (B. napus et B. rapa) se comportent de la même manière lorsque ces derniers se trouvent sur B. carinata. Les insectes bénéfiques que l'on trouve communément dans les champs de canola au Canada comprennent des prédateurs comme des larves et des adultes de coccinelles (famille des coccinelidées), des larves de chrysope (famille des chrysopidées), des larves de syrphe (syrphidées), des nymphes et les adultes de punaises anthocorides (anthocoridées), des carabes (carabidées), des thysanoptères bénéfiques (Thysanopetera), des staphylins (staphylinidées) ainsi que bon nombre d'espèces d'acariens et d'araignées bénéfiques (Conseil canadien du canola, 2014c). Ces prédateurs sont des généralistes qui se nourrissent de tous les insectes qu'ils peuvent capturer.

Des parasitoïdes, principalement des guêpes hyménoptères et un petit nombre d'espèces de papillons (diptères) sont généralement spécifiques à l'hôte. Parmi les principaux parasitoïdes des insectes ravageurs du canola au Canada figurent Perlitus brevipetiolatus Thomson (= Microctonus vittatae Muesback) (braconidées)qui parasite les altises Phyllotreta cruciferae et P. striolata (Soroka, 2013), ainsi que Banchus flavescens Cresson (ichneumonidées) et Athrycia cinerea (Coquillett) (tachinidées) qui parasitent la légionnaire bertha (Turnock, 1984). Les principaux parasitoïdes de P. xylostella dans le canola dans l'ouest du Canada sont Microplitis plutellae (Muesbeck) (braconidées), Diadegma insulare (Cresson) et Diadromus subtilicornis (Gravenhorst) (les deux étant des ichneumonidées; Braun et al., 2002; Bahar et al., 2013). Les parasitoïdes de Lygus spp. au Canada comprennent plusieurs espèces des genres des braconidés Peristenus et Leophron (Broadbent et al., 2013). Diaretiella rapae (Mcintosh) (braconidées) est un parasitoïde généraliste d'un vaste groupe de pucerons, incluant les consommateurs de Brassica Brevicoryne brassicae, Lipahis erysimi et Myzus persicae (CABI, 2015); ce parasitoïde a été signalé comme un parasite de B. brassicae chez les espèces de Brassica oléagineuses en Éthiopie (Gebre-Medhin et Mulatu, 1992). D. rapae figure aussi sur la liste des parasitoïdes de la fausse-teigne des crucifères, Plutella xylostella (CABI, 2015). Les principaux parasitoïdes du complexe de mouches des racines Delia spp. au Canada sont le parasitoïde des larves et des pupes Trybliographa rapae (Westwood) (Hyménoptère; figitidées) et les parasitoïdes des pupes Aleochara bilineata (Gyllenhall) et A. verna (Say) (Coléoptères; staphylinidées; Hemachandra et al., 2007). On peut trouver des agents de lutte biologique contre d'autres espèces de ravageurs du canola dans les cultures de B carinata, si le ravageur correspondant est également présent.

Bien que bon nombre d'espèces de Brassica oléagineuses comme B. napus et B. carinata soient autocompatibles et à pollinisation directe (Eisikowitch, 1981), le transfert du pollen par des vecteurs invertébrés peut permettre d'augmenter le rendement des graines de Brassica (Wescott et Nelson, 2001; Steffan-Dewenter, 2003; Sabbahi et al., 2005). Mishra et Kaushik (1992) ont constaté que le rendement des graines était plus élevé chez B. carinata à pollinisation libre associée à l'abeille domestique (Apis mellifera L.) et chez cinq autres lignées de Brassica que dans les lignées à pollinisation directe. Les fleurs de canola sécrètent de très grandes quantités de nectar et sont très attractives pour les abeilles, y compris les espèces sauvages Bombus (Turnock et al., 2006), Osmia (Steffan-Dewenter, 2003), Andrena, Halictus et autres, ainsi que les mégachiles Megachile rotundata (Fabricius; Soroka et al., 2001). Ces insectes et d'autres vecteurs du pollen du canola comme les syrphes (Diptère: syrphidées; Jauker et Wolters, 2008) peuvent être aussi des pollinisateurs efficaces de B. carinata.

Plusieurs espèces d'animaux nuisibles peuvent susciter des préoccupations quant à la production de B. carinata, y compris l'orignal (Alces alces), le cerf de Virginie (Odocoileus virginianus Zimmerman), le cerf mulet (O. hemionus Rafinesque), le spermophile de Richardson (Spermophilus richardsonii Sabine), des espèces d'oiseaux (R. Bennett, comm. pers., 2014) et le bétail (D. Males, comm. pers., 2014; J. Marois, comm. pers., 2014). Chez les espèces apparentées de Brassiceae, comme Camelina sativa, les animaux nuisibles comprennent le cert de Virginie (O. virginianus), l'antilope d'Amérique (Antilocapra americana Ord), la limace et les oiseaux.

Pour obtenir une liste des espèces associées ou potentiellement associées avec B. carinata, veuillez vous reporter au tableau 4.

Tableau 4. Exemples d'organismes vivants pouvant avoir une interaction avec Brassica carinata durant l'un ou l'autre stade de son cycle vital en milieu naturel.

Champignons
Autres organismes Interaction avec B. carinata* (effet pathogène, symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Référence(s)
Alternaria brassicae (Berk.) Sacc. Effet pathogène Présent Sharma et al., 2007; Chavan et Kamble 2014
Erysiphe cruciferarum Opiz ex. Junell (oïdium) Effet pathogène Présent, répandu Naresh, 2014
Erysiphe polygoni D.C. (oïdium) Effet pathogène Présent, répandu Tonguç et Griffiths, 2004
Hyaloperonospora parasitica (Pers.:Fr) Fr. Effet pathogène Présent Naresh, 2014
Leptosphaeria maculans (Desmaz.) Ces. et De Not. (jambe noire) Effet pathogène Présent Plieske et al., 1998; Fredua-Agyeman et al., 2014
Pseudocercosporella capsellae (Ellis et Everh.) Deighton (tige grise;tache blanche ); téléomorphe : Mycospaerella capsellae A.J. Inman et Sivan. Effet pathogène Présent, répandu Gunasinghe et al., 2014
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary (pourriture à sclérotes) Effet pathogène Présent, répandu Barbetti et al. 2014
Chromista
Autres Organismes Interaction avec B. carinata* (effet pathogène, symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Référence(s)
Albugo candida (Pers.) Kuntze (rouille blanche) Effet pathogène Présent, répandu Naresh, 2014
Plasmodiophora brassicae Woronin (hernie) Effet pathogène Présent Peng et al., 2013
Bactéries
Autres organismes Interaction avec B. carinata* (effet pathogène, symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Référence(s)
Xanthomonas campestris pv. campestris (Pammel) Dowson (nervation noire) Effet pathogène Présent, répandu Vicente et Holub, 2013
Phytoplasmes
Autres organisme Interaction avec B. carinata* (effet pathogène, symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Référence(s)
Candidatus Phytoplasma asteris (jaunisse de l'aster) Effet pathogène Présent, répandu Azadvar et al., 2011
Virus
Autres organismes Interaction avec B. carinata* (effet pathogène, symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Référence(s)
Virus de la mosaïque jaune du navet (TYMV) Effet pathogène Présent, Ontario Babu et al., 2013
Insectes
Autres organismes Interaction avec B. carinata* (effet pathogène, symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Référence(s)
Brassicogethes (= Meligethes) viridescens Fab. (méligèthe du colza) Consommation Récemment introduit dans l'est du Canada Mason et al., 2003
Brevicoryne brassicae L. Consommation Présent, répandu Cole, 1997; Razaq et al., 2011; Maremela et al., 2013
Ceutorhynchus americanus Buch. Consommation Présent, répandu Mason et al., 2014
Ceutorhynchus erysimi F. Consommation Présent, répandu Borg, 1952a; Majka et al., 2007; Mason et al., 2014
Ceutorhynchus neglectus Consommation Présent – agent de lutte biologique contre les mauvaises herbes Mason et al., 2014
Ceutorhynchus obstrictus Marsham (charançon de la graine du chou) Consommation Présent, répandu Cárcamo et al., 2007; Ulmer et Dosdall, 2006
Ceutorhynchus pallidactylus Marsh. = C. quadridens Panz. (charançon de la tige du chou) Consommation Récemment introduit en Amérique du Nord Borg, 1952b; Majka et al., 2007
Ceutorhyncus rapae Gylh. (charançon du chou) Consommation Présent, répandu Borg, 1952a; Mason et al., 2014
Ceutorhynchus subpubescens Consommation Répandu Dosdall et al., 2007
Contarinia nasturtii Kieffer Consommation Présent Hallett et Heal, 2001; Hallett, 2007
Delia spp. (mouche des racines) Consommation Présent, répandu Soroka et Dosdall, 2011; Soroka et al., 2014; van Dam et al., 2012
Entomoscelis americana Brown Consommation Présent Ministère de l'Agriculture du Canada, 1951
Sauterelles Consommation Présent, répandu Gavloski, 2003
Leptinotarsa decemlineata Say (doryphore de la pomme de terre) Huile végétale de B. carinata comme source d'insecticide Présent, répandu Suqi et al., 2014
Lipaphis erysimi Kalt. Consommation Présent Kular et Kumar, 2011, Razaq et al., 2011, Kumar et al., 2011, Singh et Lal, 2012
Mineuses des feuilles Liriomyza, incluant Liriomyza trifolii Burgesset Liriomyza brassicae Riley Consommation Présent Beirne, 1971; MAAARO, 2009
Lygus spp. Consommation Présent, répandu Kelton, 1980
Macrosteles quadrilineatus Forbes (cicadelle de l'aster) Consommation (vecteur de la jaunisse de l'aster) Présent, répandu Maw et al., 2000; Hamilton et Whitcomb, 2010
Macrosteles fascifrons Stål. (cicadelle de l'aster) Consommation (vecteur de la jaunisse de l'aster) Présent, répandu Westdal et al., 1960
Mamestra configurata Walker (légionnaire bertha) Consommation Présent, répandu dans l'ouest du Canada Ulmer et al., 2001, 2002
Myzus persicae Sulzer (puceron vert du pêcher) Consommation Présent, répandu Beirne, 1972; Conseil canadien du canola, 2014a
Phyllotreta spp., principalement P. cruciferae Goeze et P. striolata Fab. (altise) Consommation Présent, répandu Palaniswamy et al., 1992, Bodnaryk, 1992, Palaniswamy et al., 1997, Soroka et Grenkow, 2013
Pieris brassicae L. Consommation Inde Chahil et Kular, 2013
Pieris rapae L. Consommation Présent Beirne, 1971
Plutella xylostella L. (fausse-teigne des crucifères) Consommation Présent; ne survit pas à l'hiver au Canada, espèce migratrice Harcourt, 1957; Harcourt, 1963
Psylliodes punctulata Melsh. Consommation Présent Burgess, 1977
Animaux
Autres organismes Interaction avec B. carinata* (effet pathogène, symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Référence(s)
Bos primigenious f. taurus (bétail) Consommation Présent D. Males, comm. pers., 2014; J. Marois, comm. pers., 2014
Odocoileus virginianus Zimmerman (cerf de Virginie); Odocoileus hemionus Rafinesque (cerf mulet) Consommation Présent R. Bennett, comm. pers., 2014
Spermophilus richardsonii (spermophile de Richardson, spermophile) Consommation Présent R. Bennett, comm. pers., 2014
Oiseaux Consommation Présent R. Bennett, comm. pers., 2014
Plantes
Autres organismes Interaction avec B. carinata* (effet pathogène, symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Référence(s)
Brassica napus Transfert de gènes Présent Getinet et al., 1997; Séguin-Swartz et al., 2013; Niemann et al., 2014
Brassica nigra Transfert de gènes Présent Chang et al., 2011
Brassica oleracea Transfert de gènes Présent Meng et al., 1998
Brassica rapa Transfert de gènes Présent Jiang et al., 2007
Sinapis arvensis Transfert de gènes Présent Cheung et al., 2015

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