La biologie du Brassica juncea (canola et moutarde)

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Document de biologie BIO2007-01 : Cahier parallèle aux Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux

Table des matières

Partie A Généralités

Partie B La biologie du Brassica juncea

Partie C Espèces étroitement apparentées au Brassica juncea

Partie D Interactions possibles du Brassica juncea avec d'autres formes de vie durant son cycle biologique

Partie E Bibliographie

Partie A - Généralités

A1. Contexte

Au Canada, c'est l'Agence canadienne d'inspection des aliments (ACIA) qui est chargée de réglementer les essais au champ des végétaux à caractères nouveaux (VCN) destinés à l'agriculture. Les VCN sont définis comme étant des variétés ou génotypes végétaux qui possèdent des caractères qui, d'une part, ne sont ni familiers, ni essentiellement équivalents à ceux présents dans une population distincte et stable d'une espèce cultivée au Canada et qui, d'autre part, ont été intentionnellement sélectionnés, créés ou introduits dans une population de cette espèce par une modification génétique précise. Par familiarité, on entend la connaissance des caractères d'une espèce végétale et l'expérience de son utilisation au Canada. Par équivalence essentielle, on entend l'équivalence d'un caractère nouveau au sein d'une espèce végétale donnée, quant à son emploi particulier et à son innocuité pour l'environnement et la santé humaine, comparativement aux caractères de cette espèce déjà utilisée et jugée sûre au Canada, cette équivalence ayant été établie par un raisonnement scientifique rigoureux.

Le VCN peut avoir été créé par sélection classique ou par un autre moyen, comme une technique de recombinaison de l'ADN. Des essais au champ réglementés sont requis si le VCN : 1) est jugé peu familier comparativement aux produits déjà commercialisés; 2) n'est pas considéré comme étant essentiellement équivalent aux végétaux familiers analogues déjà utilisés et jugés sûrs.

Avant d'autoriser la dissémination d'un VCN en milieu ouvert, il faut évaluer les risques que le VCN comporte pour l'environnement. La directive Dir94-08, Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux, précise les critères à utiliser et les renseignements à obtenir pour réaliser cette évaluation, qui vise à garantir la sécurité de l'environnement en l'absence de conditions confinées.

A2. Portée

Le présent document est complémentaire à la Dir94-08. Il contient de l'information de base sur la biologie du Brassica juncea, sur ses centres d'origine, sur les espèces qui lui sont apparentées, sur les risques d'introgression génétique depuis le B. juncea vers les espèces apparentées et sur les diverses formes de vie pouvant interagir avec le B. juncea.

Cette information propre à l'espèce servira de guide à l'égard de certains renseignements exigés dans la partie D de la Dir94-08. Elle aidera notamment à déterminer si les nouveaux produits géniques du VCN risquent de modifier de manière significative les interactions de l'espèce avec d'autres formes de vie et de faire en sorte que le VCN devienne une mauvaise herbe pour l'agriculture, envahisse les milieux naturels ou nuise d'autres façons à l'environnement.

Dans le présent document, les conclusions tirées au sujet de la biologie du Brassica juncea ne visent que les sujets de cette espèce qui ne présentent pas de caractères nouveaux.

Partie B - La biologie du Brassica juncea

B1. Description générale, culture et utilisation agricole

Le Brassica juncea (L.) Czern. appartient à la famille des Brassicacées (Brassicaceae), communément appelées " Crucifères ", parce que les fleurs de ces plantes comportent quatre pétales, opposés deux à deux de manière à former une croix. Chez le B. juncea, le feuillage est vert pâle, les premières feuilles portent quelques poils, et le limbe des feuilles se termine assez haut sur le pétiole. À maturité, la plante atteint une hauteur de un à deux mètres. Les feuilles inférieures sont profondément lobées, tandis que les supérieures sont étroites et entières. Les feuilles supérieures ne sont pas embrassantes, alors qu'elles le sont chez le B. napus et le B. rapa, qui sont étroitement apparentés au B. juncea. L'inflorescence est une grappe allongée de fleurs jaune pâle qui s'ouvrent progressivement depuis la base de la grappe vers son sommet. Les siliques sont légèrement apprimées et mesurent 2,5 à 5 cm de longueur, sans le bec, qui mesure quant à lui 0,5 à 1 cm de longueur. Les graines sont sphériques et peuvent être jaunes ou brunes.

Le Brassica juncea comprend à la fois des variétés cultivées comme légumes et des variétés à graines oléagineuses, et ces deux types pourraient avoir des origines différentes (Hemingway, 1976). L'un et l'autre sont considérés comme des amphidiploïdes naturels (génome AABB, 2n=36) résultant de croisements entre le B. rapa (génome AA, 2n=20) et le B. nigra (génome BB, 2n=16). Axelsson et al. (2000) ont montré, au moyen d'une analyse moléculaire, que le B. juncea conserve dans son génome celui de ses espèces ancestrales.

Le Brassica juncea peut être divisé en quatre sous-espèces se distinguant par leur morphologie, leur usage et les caractères qui déterminent la qualité de leurs produits (Spect et Diederichsen, 2001) :

  1. la sous-espèce integrifolia, employée comme légume-feuille en Asie;
  2. la sous-espèce juncea, cultivée principalement pour ses graines et parfois comme fourrage;
  3. la sous-espèce napiformis, dont les tubercules sont employés comme légume-racine;
  4. la sous-espèce taisai, dont les tiges et les feuilles sont consommées comme légumes en Chine.

B2. Bref aperçu des pratiques d'amélioration, de production semencière et de production agricole associées à la moutarde et au canola de l'espèce Brassica juncea

Les sélectionneurs de Brassica juncea cherchent à améliorer à la fois la performance agronomique de la plante, sa résistance aux maladies et les caractères déterminant la qualité du produit récolté. Les caractères agronomiques recherchés peuvent être le rendement, la résistance à la verse, la précocité de maturation, la tolérance aux herbicides, la tolérance à la sécheresse, la résistance à l'égrenage et la grosseur des graines. Les maladies auxquelles on cherche à rendre la plante résistante peuvent inclure la jambe noire, l'albugine (rouille blanche), la tache noire (alternariose) et la fusariose vasculaire. Les caractères recherchés quant à la qualité du produit récolté varient selon qu'on veut créer une variété à moutarde ou à canola. Dans le cas d'une variété à canola, on privilégiera les graines riches en huile, pauvres en glucosinolates, riches en protéines, avec un profil d'acides gras conforme à la qualité canola, pauvre en acide érucique et en acides gras saturés. Dans le cas d'une variété à moutarde, on privilégiera les graines pauvres en huile, riches en glucosinolates, avec un profil d'acide gras comportant une proportion modérée d'acide érucique.

La plupart des variétés de canola et de moutarde sont des lignées pures, obtenues au moyen de cycles successifs d'autofécondation ou par une technique de dihaploïdisation. Comme pour la plupart des plantes autofécondées, la création d'une variété commence par l'obtention de semence F1 issue de l'hybridation de deux ou plusieurs parents. L'objectif est ensuite de réunir chez la nouvelle variété les caractères souhaitables de chacun des parents. Dans le cas d'un programme de sélection généalogique, on commence par obtenir des populations F2 par autofécondation de la génération F1. La sélection des caractères fortement héréditaires peut débuter dès la génération F2. La sélection se poursuit sur plusieurs générations, au niveau de sujets individuels ou de familles entières. Dans le cas de caractères complexes tels que le rendement, la sélection ne débute que lorsque la lignée généalogique a atteint une certaine uniformité. Dans le cadre de certains programmes, on a recours à des pépinières situées à contre-saison ou à des serres pour obtenir plus rapidement l'uniformité génétique. Dans le cas de la dihaploïdisation, on prélève des grains de pollen immatures chez des sujets F1, et on les cultive au moyen de techniques de culture tissulaire pour obtenir des sujets haploïdes. On applique ensuite un inhibiteur de la mitose, tel que la colchicine, en vue d'obtenir des lignées généalogiques homozygotes. Une ou deux générations de multiplication des semences et de sélection suffisent pour que les lignées dihaploïdes puissent être inscrites aux essais de rendement. Enfin, on emploie parfois des marqueurs moléculaires pour faciliter la sélection de caractères difficiles à mesurer et le choix des sujets parents ou donneurs de pollen.

Les lignées retenues en pépinière sont inscrites à des essais de performance menés en petites parcelles dans une ou plusieurs localités, pendant une ou plusieurs années. Les lignées sélectionnées selon les résultats de ces essais sont ensuite inscrites aux essais d'enregistrement, qui sont menés dans plusieurs localités pendant au moins deux ans. Des comités d'experts évaluent enfin les résultats de ces essais, en se fondant sur des lignes directrices, puis recommandent à l'ACIA les variétés qui méritent d'être enregistrées.

La multiplication des semences pures peut débuter avant même que la variété soit enregistrée. Les premières multiplications sont souvent effectuées sous tente, afin de prévenir l'allofécondation. Une fois l'enregistrement accordé, la semence du sélectionneur est distribuée aux producteurs de semences, qui la multiplient et produisent ainsi la semence Fondation. La semence Fondation sert ensuite à produire la semence Certifiée, qui est utilisée pour la production agricole commerciale. La semence du sélectionneur, la semence Fondation et la semence Certifiée doivent être produites conformément aux règlements de l'Association canadienne des producteurs de semences.

À l'heure actuelle, il n'existe au Canada aucune variété hybride commerciale de Brassica juncea. Dans le cas d'une variété hybride, la production agricole requiert des semences F1 obtenues par le croisement de deux lignées pures, dont une est androstérile (ou " mâle-stérile ").

ALes variétés de Brassica juncea de type moutarde et de type canola exigent des pratiques culturales semblables. Au Canada, les deux types se cultivent principalement dans le sud des Prairies, où on peut tirer parti de la meilleure tolérance de l'espèce à la chaleur et à la sécheresse par rapport au canola de l'espèce B. napus. La moutarde et le canola se cultivent habituellement en alternance avec des cultures de céréales ou de légumineuses. Dans le sud des Prairies, on recourt fréquemment à la jachère pour combattre les mauvaises herbes et permettre au sol d'accumuler de l'humidité; le cycle de rotation comporte donc souvent une année de jachère. Les variétés de type moutarde ainsi que les variétés de type canola ne tolérant pas les herbicides à large spectre sont généralement cultivées dans des champs relativement exempts de mauvaises herbes. Les graines de mauvaises herbes telles que la moutarde des champs et la saponaire des vaches sont difficiles à éliminer de la récolte, et leur présence entraîne un déclassement. Les maladies de la moutarde et du canola n'affectent généralement pas les céréales, et inversement; il est donc utile, du point de vue phytosanitaire, d'inclure les deux types de cultures dans la rotation. On recommande généralement de ne produire du canola ou de la moutarde qu'une année sur trois ou quatre, afin de prévenir l'accumulation de maladies et de mauvaises herbes.

Comme les autres plantes à petites graines, la moutarde et le canola exigent un ensemencement à faible profondeur dans un lit de germination ferme et humide, pour que les plantules lèvent bien. On sème généralement à raison de quatre à sept kilogrammes de graines par hectare. Le semis hâtif est généralement bénéfique, car il permet de profiter de l'humidité du sol et d'éviter les chaleurs excessives pendant la floraison. Les plantules de Brassica juncea tolèrent bien le gel (Dhillon et Larsson, 1985). Les semences sont généralement traitées contre les altises et les maladies des semis.

Un nombre limité d'herbicides sont homologués pour la culture du Brassica juncea (Saskatchewan Agriculture and Food, 2007). Les herbicides incorporés au sol, comme la trifluraline, sont efficaces contre une vaste gamme de mauvaises herbes, mais ils exigent un travail du sol qui assèche le lit de germination et peut causer l'érosion du sol. Les seuls herbicides de postlevée pouvant être utilisés sont quelques graminicides (cléthodime, fénoxaprop-p-éthyle, fluazifop-p-butyle et séthoxydime) et un produit contre les mauvaises herbes à feuilles larges (éthametsulfuron-méthyle).

Les cultures de moutarde et de canola de l'espèce Brassica juncea peuvent être récoltées après andainage, mais une récolte directe à la moissonneuse-batteuse est possible si la culture est suffisamment uniforme et exempte de graines vertes. Comme le B. juncea résiste mieux à l'égrenage que le B. napus, il est souvent récolté sans andainage.

B3. Biologie de la reproduction du Brassica juncea

Toutes les variétés de Brassica juncea sont des plantes annuelles. La fécondation des ovules résulte généralement d'une autopollinisation, mais des taux d'allogamie de 20 à 30 % ont déjà été signalés (Rakow et Woods, 1987). Les abeilles sont les principaux pollinisateurs, car le pollen est lourd et collant et ne peut pas être transporté par le vent sur de grandes distances. La pollinisation croisée peut également résulter d'un contact physique entre les grappes de fleurs de sujets poussant à proximité l'un de l'autre.

À l'aide d'un marqueur de la résistance à un herbicide, GhoshDastidar et al. (2000) ont constaté que l'allofécondation peut survenir jusqu'à une distance de 35 m lorsqu'une parcelle de B. juncea résistant est entourée de sujets non résistants de l'espèce. Comme le B. juncea possède une structure florale, un volume pollinique et un taux d'allogamie semblables à ceux du B. napus, il est probable que l'allogamie, comme dans le cas du B. napus, puisse occasionnellement survenir à une distance supérieure à 35 m (Salisbury, 2006).

Beckie et al. (2003) ont résumé les données de flux génique existant sur le B. napus et ont fait une étude sur le flux génique entre des champs commerciaux de cultivars présentant des degrés différents de résistance à un herbicide. De nombreux paramètres influent sur le taux d'allofécondation entre champs, dont la taille des champs, la fertilité des plantes réceptrices, les conditions environnementales et la présence d'insectes pollinisateurs. Des expériences antérieures avaient montré que le taux d'allogamie diminue rapidement à mesure qu'on augmente la distance entre champs mais que l'allogamie demeure possible à des distances supérieures à 200 m. Dans le cadre de leur étude, Beckie et al. (2003) ont constaté que le taux d'allogamie était d'environ 1,4 % à la limite entre les champs et n'était plus que de 0,04 % à une distance de 400 m. Une des années, le flux génique était encore détectable à 800 m, distance maximale utilisée pour l'expérience.

B4. Centres d'origine de l'espèce

Les origines du Brassica juncea n'ont pas été établies avec certitude. On sait qu'il s'agit d'un amphidiploïde dont le nombre chromosomique est de n=18. On croit que l'espèce est issue d'un croisement naturel entre le B. nigra (n=8) et le B. rapa (n=10). Le B. juncea est sans doute apparu dans une région où les aires de répartition du B. nigra et du B. rapa se chevauchent, comme au Moyen-Orient ou dans une région voisine (Prakash, 1980). Le type à feuillage (moutarde de Chine) et le type oléagineux (moutarde d'Inde) ont peut-être des origines distinctes, comme semblent le montrer les études de Vaughan et al. (1963) sur les glucosinolates.

Spect et Diederichsen (2001) avancent que le B. juncea est sans doute apparu quelque part entre l'Europe de l'Est et la Chine, où les espèces parentes sont sympatriques. La plus grande partie de la variabilité se rencontre dans l'ouest et le centre de la Chine. L'espèce est présente comme mauvaise herbe dans le sud de la Russie d'Europe, dans le Caucase, en Asie centrale et dans le sud de la Sibérie. Elle se rencontre comme plante accidentelle ou échappée de culture dans le sud et le sud-est de l'Asie, en Afrique et en Amérique.

B5. Mauvaise herbe spontanée issue du Brassica juncea cultivé

Comme chez toutes les plantes de grande culture, il arrive que des graines de Brassica juncea s'échappent au moment de la récolte, demeurent sur le sol jusqu'à la saison de végétation suivante, puis germent avant ou après l'ensemencement de la culture suivante. Il peut donc arriver que des ressemis spontanés de B. juncea poussent et deviennent des mauvaises herbes dans les cultures subséquentes. Dans le cas du B. napus cultivé en Saskatchewan, ces pertes s'établissent en moyenne à environ 3000 graines par mètre carré (Gulden et al., 2003a). Dans le cas du B. juncea, ces pertes sont sans doute un peu moindres, puisque l'espèce est moins sujette à l'égrenage, mais on peut supposer qu'elles demeurent importantes.

Bibbey (1948) a comparé les taux de dormance des graines chez diverses mauvaises herbes, dont le Brassica arvensis (syn. Sinapis arvensis) et le Thlaspi arvense, et chez diverses espèces cultivées, dont le B. juncea. Il a constaté que les graines des espèces cultivées germent rapidement, même si elles sont enfouies, alors que celles des mauvaises herbes demeurent dormantes jusqu'à ce qu'elles soient ramenées à la surface. Il a imputé cette différence à une sensibilité des graines de mauvaises herbes aux concentrations d'oxygène et de dioxyde de carbone, laquelle sensibilité ne serait pas présente chez les espèces cultivées.

Gulden et al. (2003b) ont observé que la dormance secondaire est un des facteurs favorisant la persistance des ressemis spontanés de B. napus dans l'Ouest canadien. Ces auteurs ont par la suite établi que le génotype et la grosseur des graines influent à leur tour sur la dormance secondaire des graines de cette espèce (Gulden et al., 2004).

Au Canada, le Brassica juncea est signalé comme espèce échappée de culture depuis de nombreuses années (Scoggan, 1957) et l'a été pour la première fois au Manitoba, en 1896. Le B. juncea est présent dans toute la prairie et la tremblaie-parc (Looman et Best, 1979) et figure sur la liste des mauvaises herbes du Canada (Darbyshire, 2003), mais il n'a jamais causé de problèmes importants et n'est pas mentionné dans l'Arrêté de 2005 sur les graines de mauvaises herbes (2005). Leeson et al. (2005) ont compilé les divers relevés de mauvaises herbes menés dans les Prairies et ont constaté que le B. juncea (moutarde d'Inde), depuis 2000, a été détecté dans moins de 0,1 % des champs étudiés et se classe au 131e rang, sur 148 espèces, quant à son abondance globale. Cette situation contraste avec celles du complexe B. napus/B. rapa (colza et canola), au 14e rang, et du Sinapis arvensis (moutarde des champs) au 24e rang.

Ainsi, malgré une longue histoire de culture dans l'Ouest canadien, le B. juncea n'est pas devenu une mauvaise herbe abondante. Il est donc raisonnable de conclure qu'il ne possède pas les caractéristiques de nuisibilité du S. arvensis et est peut-être moins sujet à causer des problèmes de ressemis spontanés que le B. napus ou le B. rapa. Ces espèces cultivées occupent des rangs différents à titre de mauvaises herbes en partie à cause des superficies différentes affectées à leur culture et en partie à cause de la résistance récente du B. napus à certains herbicides. Il n'en demeure pas moins que certains caractères du B. juncea, comme la résistance à l'égrenage, la petite taille des graines et la minceur du tégument séminal dans le cas des cultivars à graines jaunes, atténuent sans doute la nuisibilité de cette espèce par rapport au B. napus.

Partie C - Espèces étroitement apparentées au Brassica juncea

C1. Hybridation interspécifique et intergénérique

De nombreux croisements interspécifiques et intergénériques ont déjà été réalisés entre le Brassica juncea et d'autres espèces de la famille des Crucifères, mais la plupart ont exigé des interventions humaines telles que la culture d'ovaires ou d'ovules, la récupération d'embryons ou la fusion de protoplastes. On trouvera au tableau 1 une liste des hybrides interspécifiques et intergénériques qui ont déjà été obtenus par croisement sexuel entre le B. juncea et les espèces voisines. Cette liste est principalement tirée de la vaste synthèse réalisée par Warwick et al. (2000b).

Tableau 1. Liste des hybrides sexuels déjà signalés entre le Brassica juncea et les espèces voisines. Dans les cas où un croisement réciproque a été tenté, la lettre R signifie que ce croisement a réussi, tandis que la lettre E signifie qu'il a échoué. Les données sont tirées de Warwick et al. (2000b), sauf dans les cas indiqués par un astérisque.

Croisement Croisement réciproque Référence
B. juncea x B. carinata R Alam et al. (1992)
B. juncea x B. carinata Barcikowska et al. (1994)
B. juncea x B. carinata R GoshDastidar &Varma (1999)
B. juncea x B. carinata Gupta (1997)
B. juncea x B. carinata Katiyar &Chamola (1995)
B. juncea x B. carinata Krishnia et al. (2000)*
B. juncea x B. carinata Kumar et al. (2002)*
B. juncea x B. carinata Rao & Shivanna (1997)
B. juncea x B. carinata Sharma & Singh (1992)
B. juncea x B. carinata Singh et al. (1997)
B. juncea x B. maurorum Bijral et al. (1995)
B. juncea x B. napus R Alam et al. (1992)
B. juncea x B. napus R Bing et al. (1991; 1996)
B. juncea x B. napus R Choudhary & Joshi (1999)
B. juncea x B. napus R GoshDastidar & Varma (1999)
B. juncea x B. napus R Gupta (1997)
B. juncea x B. napus Shen et al. (2006)*
B. juncea x B. napus Warwick (2007)*
B. juncea x B. napus Rao & Shivanna (1997)
B. juncea x B. napus Sharma & Singh (1992)
B. juncea x B. napus Vijayakumar et al. (1994)
B. juncea x B. nigra R Bing et al. (1991)
B. juncea x B. nigra Prasad et al. (1997)
B. juncea x B. nigra Rao & Shivanna (1997)
B. juncea x B. oleracea Gupta (1997)
B. juncea x B. oxyrrhina Bijral & Sharma (1999)
B. juncea x B. rapa Choudhary et al. (2002)*
B. juncea x B. rapa Gupta (1997)
B. juncea x B. rapa R Gupta et al. (2006)*
B. juncea x B. rapa Katiyar & Chamola (1995; 1998)
B. juncea x B. rapa R Rhee et al. (1997)
B. juncea x B. rapa Sharma & Singh (1992)
B. juncea x B. rapa R Choudhary & Joshi (1999)
B. juncea x B. rapa R GoshDastidar & Varma (1999)
B. rapa x B. juncea Prasad et al. (1997)
B. juncea x Diplotaxis muralis Bijral & Sharma (1995)
D. muralis x B. juncea Gupta (1997)
B. juncea x Eruca sativa Bijral & Sharma (1999)
B. juncea x Eruca sativa E GoshDastidar & Varma (1999)
B. juncea x Orychophragmus violaceus Li et al. (1998, 2003*)
B. juncea x Raphanus sativus E Gupta (1997)
B. juncea x Raphanus sativus R Rhee et al. (1997)
B. juncea x Sinapis alba Bijral et al. (1991)
B. juncea x Sinapis alba Sharma & Singh (1992)
B. junceaSinapis arvensis E Bing et al. (1991)
B. tournefortii x B. juncea Gupta (1997)
Diplotaxis siifolia x B. juncea Gupta (1997)
D. tenuifolia x B. juncea E Salisbury (1989)
(D. erucoides x B. rapa F1) x B. juncea Malik et al. (1999)*
(B. juncea x B. napus F1) x B. juncea Frello et al. (1995)
(B. carinata x B. juncea F1) x B. carinata Getinet et al. (1994; 1997)
(B. napus x B. juncea F1) x B. juncea Kirti et al. (1995)

Warwick et al. (2000b) ont également signalé de nombreux hybrides issus de croisements sexuels entre les espèces cultivées voisines du B. juncea et les espèces les plus fréquentes comme mauvaises herbes au Canada. On trouvera la liste de ces hybrides au tableau 2.

Tableau 2. Hybrides sexuels signalés entre le Brassica napus, le B. rapa et les espèces voisines. Dans les cas où un croisement réciproque a été tenté, la lettre R signifie que ce croisement a réussi, tandis que la lettre E signifie qu'il a échoué. Les données sont tirées de Warwick et al. (2000b).

Croisement Croisement réciproque Référence
B. napus x B. nigra R Bing et al. (1991)
B. napus x D. muralis Bijral & Sharma (1996)
D. muralis x B. napus Fan et al. (1985)
D. muralis x B. napus Gupta (1997)
D. muralis x B. napus Ringdahl et al. (1987)
D. muralis x B. napus E Salisbury (1989)
B. napus x gallicum E Lefol et al. (1997)
B. napus x R. raphanistrum Baranger et al. (1995)
B. napus x R. raphanistrum Chadoeuf et al. ((1998)
B. napus x R. raphanistrum R Darmency et al. (1998)
B. napus x R. raphanistrum Eber et al. (1994)
B. napus x R. raphanistrum E Lefol et al. (1997)
B. napus x R. raphanistrum R Rieger et al. (1999)
B. napus x R. sativus E Gupta (1997)
B. napus x S. alba Bijral et al. (1993)
B. napus x S. arvensis E Moyes et al. (1999)
S. arvensis x B. napus Leckie et al. (1993)
(B. napus x R. raphanistrum F1) x R. raphanistrum Chèvre et al. (1997; 1998)
(B. napus x S. alba F1) x B. napus Bijral et al. (1994)
(B. napus x S. arvensis F1) x B. napus Inomata (1997)
B. rapa x B. nigra E Bing et al. (1991)
B. rapa x B. nigra Mattsson (1988)
B. rapa x B. nigra Prasad et al. (1997)
B. rapa x E. gallicum E Lefol et al. (1997)
B. rapa x R. sativus R Ellerström (1978)
B. rapa x R. sativus E Gupta (1997)
B. rapa x R. sativus R Rhee et al. (1997)
D. muralis x B. rapa E Salisbury (1989)

Les graines issues de croisements interspécifiques doivent être vérifiées quant à leur hybridité réelle, car il arrive souvent que ces graines soient en fait matromorphes, c'est-à-dire entièrement issues du parent femelle (Salisbury, 2006).

Pour qu'un caractère s'incorpore au génome d'une espèce, il faut qu'il y ait rétrocroisement répétitif de sujets de cette espèce avec les hybrides intermédiaires et que la descendance de ces rétrocroisements survive et soit fertile.

C2. Risques d'introgression génétique depuis le Brassica juncea vers les espèces apparentées

Pour qu'un transfert de gènes entre espèces différentes puisse réussir, il faut que de nombreuses conditions soient réunies. Les conditions préalables à la fécondation sont la proximité physique des parents, la mobilité du pollen, la longévité du pollen, le synchronisme de la floraison, la compatibilité des systèmes de reproduction, les caractéristiques florales et la capacité concurrentielle du pollen étranger. Une fois la fécondation réalisée, les facteurs suivants entrent en jeu : compatibilité sexuelle, fertilité des hybrides, viabilité et fertilité de la descendance après plusieurs générations de rétrocroisements et réussite de l'introgression du gène dans les chromosomes de l'espèce réceptrice (Salisbury, 2006).

Parmi les croisements que Bing et al. (1991) ont essayé de réaliser avec le B. juncea, les hybrides obtenus avec le B. napus et le B. rapa se sont révélés capables de produire des semences viables pouvant survivre jusqu'à la génération suivante. Les trois espèces sont cultivées pour la production de canola dans l'Ouest canadien, et c'est le B. napus qui domine actuellement à cet égard. Dans le cadre d'expériences de culture au champ conjointe de B. juncea et B. napus, Bing et al. (1996) ont détecté cinq hybrides interspécifiques parmi les 469 sujets obtenus lorsque le parent femelle était le B. napus, et trois hybrides sur 990 lorsque le parent femelle était le B. juncea. Un transfert réussi de gènes du B. rapa au B. juncea a été signalé par Love et al. (1990), tandis qu'un transfert de gènes du B. juncea au B. carinata a été signalé par Getinet et al. (1994). Warwick (2007) mentionne des expériences menées au champ qui ont permis de mesurer le flux génique depuis des sujets de B. napus résistants à un herbicide vers les champs voisins où était cultivé le B. juncea; ce flux a été de 0,245 % à la limite du champ et de 0,005 % à une distance de 200 m.

Au Canada, le Sinapis arvensis est la plus nuisible des mauvaises herbes apparentées au B. juncea. Or, dans le cadre d'études menées en serre en conditions contrôlées, Bing et al. (1991) ont obtenu 2,5 % d'hybrides entre le Brassica juncea et le Sinapis arvensis lorsque les parents femelles étaient des sujets castrés de B. juncea, mais ils n'ont obtenu aucun hybride dans le cas du croisement réciproque. Les graines issues du rétrocroisement F1 × B. juncea n'ont pas germé, et la seule graine issue du rétrocroisement F1 × S. arvensis a donné une plante androstérile peu vigoureuse, qui n'a produit aucune graine après pollinisation libre. Aucun flux génique n'a été détecté depuis le B. juncea vers 45 sujets de S. arvensis cultivés ensemble au champ dans une petite parcelle de Saskatchewan (Bing et al. 1991, 1996); cependant, la détection des hybrides était principalement fondée sur des caractères morphologiques et sur de très petits échantillons. Dans le cadre d'une expérience de culture au champ conjointe du B. juncea et du S. arvensis (espèce réceptrice de pollen), la résistance à un herbicide a été employée comme marqueur, ce qui a permis de trier un grand nombre de semis; des sujets hybrides ont été détectés, mais en très petit nombre (Warwick, 2005) : seulement deux des 109 951 semis évalués étaient hybrides, ce qui donne une fréquence d'à peine 1,8 × 10-5. Un des hybrides F1 a produit des graines après autofécondation, et un grand nombre des sujets hybrides issus de l'autofécondation des générations F2, F3 et F4 présentaient une croissance vigoureuse et une fertilité pollinique élevée. La résistance à l'herbicide a persisté dans les générations hybrides F2, F3 et F4. Cependant, aucune descendance n'a été obtenue lorsque l'hybride F1 ou les hybrides issus de son autofécondation ont été rétrocroisés avec le S. arvensis, ce qui confirme les résultats de Bing et al. (1991). Il semble donc que la probabilité d'introgression de caractères depuis le B. juncea vers le S. arvensis est faible à négligeable.

Lefol et al. (1997) ont étudié l'obtention de graines hybrides par des croisements réciproques entre le B. juncea et l'Erucastrum gallicum ou le Raphanus raphanistrum. Comme ils n'ont pas fait appel à la récupération d'embryons, leurs mesures de production de graines sont sans doute indicatrices de ce qui survient dans les conditions naturelles. Le croisement R. raphanistrum × B. juncea n'a donné aucune graine, tandis que les graines viables issues des autres croisements ont toutes été considérées comme d'origine non hybride. Par conséquent, la probabilité de croisement intergénérique entre le B. juncea et ces deux espèces de mauvaises herbes semble faible.

Le Brassica nigra est une mauvaise herbe peu commune dans l'Ouest canadien. Bing (1991) a signalé que le B. juncea et le B. nigra présentent une compatibilité relativement élevée pour les croisements manuels, particulièrement lorsque le B. juncea est utilisé comme parent femelle. Cependant, malgré de nombreux essais de rétrocroisement avec le B. nigra, aucun de ces essais n'a produit de graines. Aucun hybride interspécifique n'a été obtenu par croisement au champ. L'auteur en a conclu que de fortes barrières naturelles font obstacle au flux génique depuis le B. juncea vers le B. nigra.

C3. Répartition canadienne des espèces apparentées au Brassica juncea

Parmi les espèces parentes mentionnées dans les listes de croisements ci-dessus, le Brassica carinata, le B. maurorum, le B. oxyrrhina, le B. tournefortii, le Diplotaxis siifolia et l'Orychophragmus violaceus n'ont jamais été signalés au Canada (Darbyshire, 2003; Frankton et Mulligan, 1987; Warwick et al., 1999). Le Brassica oleracea, outre ses types sauvages poussant dans l'habitat d'origine de l'espèce, en Europe, se rencontre rarement à l'état non cultivé, mais il en existe quelques petites populations naturalisées dans certaines régions côtières de Colombie-Britannique. Voici maintenant la répartition canadienne des autres espèces.

Le Brassica juncea a été signalé dans les territoires du Nord-Ouest (NT), à Terre-Neuve (NF), à l'Île-du-Prince-Édouard (PE), en Nouvelle-Écosse (NS), au Nouveau-Brunswick (NB), au Québec (QC), en Ontario (ON), au Manitoba (MB), en Saskatchewan (SK), en Alberta (AB) et en Colombie-Britannique (BC). Frankton et Mulligan (1987) mentionnent que le B. juncea est présent dans toutes les provinces mais qu'il abonde surtout dans les provinces de l'Ouest.

Le Brassica napus a été signalé dans les provinces et territoires suivants : Labrador (LB), NT, NF, PE, NS, NB, QC, ON, MB, SK, AB et BC. Le B. napus n'est pas mentionné par Frankton et Mulligan (1987), mais l'espèce est de plus en plus abondante comme mauvaise herbe spontanée. Parmi les mauvaises herbes étudiées par Leeson et al. (2005), elle se situait au 18e rang en abondance durant les années 1970 et atteint le 14e rang depuis 2000.

Le Brassica nigra a été signalé dans les provinces suivantes : NF, NS, PE, NB, QC, ON, SK, AB et BC. Frankton et Mulligan (1987) estiment que l'espèce n'est pas très commune dans l'Ouest canadien.

Le Brassica rapa a été signalé dans les provinces et territoires suivants : Yukon (YK), NT, LB, NF, NS, PE, NB, PQ, ON, MB, SK, AB et BC. Frankton et Mulligan (1987) estiment qu'il est parfois abondant et que sa forme sauvage, appelée " moutarde des oiseaux ", supplante le Sinapis arvensis sur de vastes superficies dans certaines régions de l'est du Canada.

Le Diplotaxis erucoides a été signalé uniquement au Québec (Warwick et al., 1999).

Le Diplotaxis muralis a été signalé dans les provinces suivantes : NS, PE, NB, QC, ON, MB, SK, AB et BC. Selon Darbyshire (2003), c'est une mauvaise herbe occasionnelle des rivages, des bords de chemin, des voies ferrées et des terrains perturbés.

Le Diplotaxis tenuifolia a été signalé dans les provinces suivantes : NS, NB, QC, ON et BC. Cette plante vivace se rencontre occasionnellement le long des voies ferrées, au bord des chemins et dans d'autres terrains perturbés (Darbyshire, 2003).

L'Eruca sativa a été signalé dans les provinces suivantes : AB, SK, ON, QC et peut-être MB. L'espèce se rencontre rarement, à l'état d'échappée de culture ou de contaminant, dans les champs cultivés, au bord des chemins et dans les terrains vagues (Warwick et al., 1999).

L'Erucastrum gallicum a été signalé dans les provinces suivantes : NF, NS, PE, NB, QC, ON, MB, SK, AB et BC. Selon Frankton et Mulligan (1987), l'espèce est surtout abondante au Manitoba et en Saskatchewan, où elle pousse dans les champs, les terrains vagues, au bord des voies ferrées ainsi que dans les jardins et les vergers. Elle est très commune au bord des chemins et constitue une mauvaise herbe abondante dans les champs de nombreuses localités de l'Ouest canadien (Warwick et Wall, 1998).

Le Raphanus raphanistrum a été signalé dans les provinces suivantes : LB, NF, NS, PE, NB, QC, ON, MB, SK, AB et BC.

Selon Frankton et Mulligan (1987), l'espèce est très abondante dans toutes les provinces de l'Atlantique. Au Québec et en Ontario, elle a moins d'importance comme mauvaise herbe. Elle a aussi été signalée dans les régions les plus humides du Manitoba et de la Saskatchewan. Selon Warwick et Francis (2005), l'espèce n'est plus présente en Saskatchewan et au Manitoba et a une répartition limitée en Alberta.

Le Raphanus sativus a été signalé dans les provinces suivantes : NF, NS, PE, NB, PQ, ON, MB et BC. Frankton et Mulligan (1987) précisent que l'espèce persiste occasionnellement dans les jardins où elle a été cultivée.

Le Sinapis alba a été signalé dans les provinces et territoires suivants : NT, YK, LB, PE, NB, QC, ON, MB, SK, AB et BC. L'espèce est cultivée comme moutarde jaune ou blanche et est une mauvaise herbe peu commune dans les champs cultivés, prairies, bords de chemin et terrains perturbés (Darbyshire, 2003).

Le Sinapis arvensis a été signalé dans les provinces et territoires suivants : NT, YK, LB, NF, NS, PE, NB, PQ, ON, MB, SK, AB et BC. Frankton et Mulligan (1987) le considèrent comme une des mauvaises herbes annuelles les plus communes. L'espèce est présente dans toutes les provinces, mais c'est une mauvaise herbe peu importante à l'est du Manitoba. Dans les provinces des Prairies, c'est au Manitoba qu'elle est le plus abondante, mais elle est également présente en Saskatchewan et en Alberta (Warwick et al., 2000a). L'espèce se rencontre dans les cultures de céréales, les autres champs cultivés et les terrains vagues ainsi qu'au bord des clôtures et des chemins.

C4. Sommaire de l'écologie des espèces apparentées au Brassica juncea

Parmi les espèces apparentées au Brassica juncea dont il a été question dans le présent document, seuls le Sinapis arvensis et le Raphanus raphanistrum figurent dans la liste des " mauvaises herbes nuisibles principales " de l'Arrêté de 2005 sur les graines de mauvaises herbes (2005), tandis que l'Erucastrum gallicum figure sur la liste des " mauvaises herbes nuisibles secondaires ". Ces trois espèces sont peut-être les pires mauvaises herbes des terres agricoles. Cependant, elles sont faciles à combattre au moyen d'herbicides sélectifs, dans la mesure où la plante cultivée n'appartient pas au genre Brassica ou à un genre voisin.

L'abondance de ces trois mauvaises herbes dans les terres agricoles dépend en partie du système cultural. En effet, qu'il s'agisse d'assolement ou de travail du sol, le choix du système cultural permet de réduire énormément l'importance relative de certaines espèces de mauvaises herbes. Ainsi, l'adoption récente de systèmes de production sans travail du sol ou à travail minimum ainsi que l'abandon de la jachère d'été comme pratique culturale ont modifié l'importance relative des diverses espèces de mauvaises herbes.

Les espèces énumérées ci-dessus sont toutes des plantes des terrains perturbés. Elles tiennent leur réussite à une capacité de concurrencer, en matière de superficie occupée, les autres espèces pionnières et particulièrement les autres types de plantes arrivant à s'établir comme mauvaises herbes. Cette capacité de compétition dépend à son tour du degré d'adaptation de chaque espèce au climat, au sol et aux autres conditions écologiques locales.

Partie D - Interactions possibles du Brassica juncea avec d'autres formes de vie durant son cycle biologique

Le tableau 3 vise à aider le demandeur à établir les impacts possibles de la dissémination du VCN sur les organismes non visés, mais il ne doit pas être considéré comme exhaustif. En cas d'impact important du VCN sur tout organisme visé ou non visé, il peut être nécessaire d'évaluer les effets secondaires de cet impact.

Tableau 3. Exemples d'interactions possibles du Brassica juncea avec d'autres formes de vie durant son cycle biologique, en milieu naturel. Les pathogènes et insectes ravageurs ici mentionnés sont tirés des ouvrages Diseases of Field Crops in Canada (Canadian Phytopathological Society, 2003) et Canola Growers Manual (Thomas, 2003).

Forme de vie Nature de l'interaction avec le B. juncea (pathogène; symbiote ou organisme utile; consommateur; source de flux génique)
Albugo candida (albugine, rouille blanche) Pathogène
Alternaria spp. (alternariose, tache noire) Pathogènes
Fusarium spp. (fonte des semis, fusariose vasculaire, pourriture basale) Pathogènes
Leptosphaeria maculans, L. biglobosa (jambe noire) Pathogènes
Peronospora parasitica (mildiou) Pathogène
Plasmodiophora brassicae (hernie) Pathogène
Pseudocercosporella capsellae (tige grise) Pathogène
Pythium spp. (fonte des semis) Pathogènes
Rhizoctonia solani (fonte des semis, rhizoctone commun) Pathogène
Agrotis orthogonia (ver-gris orthogonal) Consommateurs
Autographa californica (autographe de la luzerne) Consommateurs
Ceutorhynchus obstrictus (charançon de la graine du chou) Consommateurs
Delia spp. (mouches des racines) Consommateurs
Dicestra trifolii (ver-gris du trèfle) Consommateurs
Entomoscelis americana (chrysomèle du navet) Consommateurs
Euxoa ochrogaster (ver-gris à dos rouge) Consommateurs
Laxostege sticticalis (tisseuse de la betterave) Consommateurs
Lygus spp. (punaises) Consommateurs
Mamestra configurata (légionnaire bertha) Consommateurs
Plutella xylostella (fausse-teigne des crucifères) Consommateurs
Phyllotreta spp. (altises) Consommateurs
Pollinisateurs Symbiotes, consommateurs
Champignons mycorhiziens Symbiotes
Oiseaux Consommateurss
Animaux brouteurs Consommateurss
Microbes du sol Symbiotes
Vers de terre Organismes utiles
Autres Brassica juncea Source de flux génique
Brassica napus Source de flux génique
Brassica rapa Source de flux génique
Brassica nigra Source de flux génique
Raphanus raphanistrum Source de flux génique
Erucastrum gallicum Source de flux génique
Sinapis arvensis Source de flux génique

Partie E - Bibliographie

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