La biologie de  Brassica napus L. (Colza/canola)

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Document de biologie BIO2017-03 : Cahier parallèle aux Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux

Unité d'évaluation des risques des végétaux et des produits de la biotechnologie
Direction des sciences de la protection des végétaux, Agence canadienne d'inspection des aliments
Ottawa, Ontario

Sur cette page

1 Renseignements administratifs généraux

1.1 Contexte

L'Unité d'évaluation des risques des végétaux et des produits de la biotechnologie (UERVPB) de l'Agence canadienne d'inspection des aliments est chargée d'évaluer les risques écologiques que peut présenter la dissémination de végétaux à caractères nouveaux (VCN) dans l'environnement au Canada. L'UERVPB doit également déterminer dans quelle mesure les végétaux importés et les espèces végétales nouvelles pour le Canada risquent de devenir nuisibles.

Chaque évaluation du risque menée par l'UERVPB exige de l'information sur la biologie de l'espèce végétale concernée et peut à cette fin s'appuyer sur un document de biologie végétale portant sur cette espèce. Au moment de l'évaluation d'un VCN, le document de biologie végétale est employé de pair avec la Directive 94 08 : Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux.

1.2 Portée

Le présent document vise à fournir l'information de base requise sur la biologie du Brassica carinata et notamment sur son identité, sa répartition géographique et écologique, sa biologie de reproduction, les espèces apparentées ainsi que le risque d'introgression génétique depuis le B. carinata vers les espèces apparentées sexuellement compatibles. Le document se termine par un répertoire détaillé des organismes vivants avec lesquels interagit le B. carinata.

Ces renseignements seront employés dans le cadre des évaluations de risque menées par l'UERVPB. Ils aideront notamment à caractériser les risques pouvant être associés à la dissémination du végétal dans l'environnement du Canada, quant à sa capacité de se comporter en mauvaise herbe ou de devenir envahissant, au risque de flux génétique, à sa capacité de devenir une plante nuisible, à son impact sur d'autres organismes et à son impact sur la biodiversité.

2 Identité

2.1 Noms

Brassica napus L. (USDA-ARS 2017)

2.2 Famille

Brassicacées (anciennement Crucifères) (famille de la moutarde) (USDA-ARS 2017)

2.3 Synonymes

L'espèce Brassica napus comprend diverses formes, sous-espèces et variétés bien connues, dont Brassica napus L. subsp. napus, Brassica napus L. subsp. napus forme annua (Schübl. & G. Martens) Thell., Brassica napus L. subsp. napus forma napus, Brassica napus subsp. rapifera Metzg. et Brassica napus L. var. pabularia (DC.) Alef. (USDA-ARS 2017).

Parmi les synonymes de Brassica napus et de ses formes, sous-espèces et variétés, mentionnons : Brassica campestris subsp. napobrassica (L.) Schübl. & G. Martens, Brassica campestris subsp. napus (L.) Hook. f. & T. Anderson, Brassica campestris [espèce non classée] biennis Schübl. & G. Martens, Brassica campestris [espèce non classée] pabularia DC., Brassica napobrassica (L.) Mill., Brassica napus f. biennis (Schübl. & G. Martens) Thell., Brassica napus subsp. napobrassica (L.) Jafri, Brassica napus subsp. oleifera (Delile) Sinskaya, Brassica napus subsp. rapifera Metzg. ex Sinskaya, Brassica napus var. annua W. D. J. Koch, Brassica napus var. biennis (Schübl. & G. Martens) Rchb., Brassica napus var. napobrassica (L.) Döll, Brassica napus var. oleifera Delile, Brassica napus var. sahariensis A. Chev. et Brassica oleracea var. napobrassica L. (USDA-ARS 2017)

2.4 Noms communs

En français, Brassica napus et ses diverses formes, sous-espèces et variétés sont désignés notamment sous les noms communs suivants : canola, canola argentin, colza, colza de printemps, colza d'hiver, colza oléagineux, colza suédois, chou colza, chou frisé non pommé, chou frisé sibérien, chou frisé rouge de Russie, chou kale de Russie, kale rouge de Russie, navet, navet de Suède, navette, rutabaga, salade de Hanovre (Gulden et al. 2008; USDA-ARS 2017).

Contrairement à de nombreuses autres plantes cultivées, les plantes nommées « colza » et « canola » ne proviennent pas toutes d'une seule espèce et ne se rapportent pas nécessairement à la même variété. Le terme « colza » se rapporte aux plantes oléagineuses des espèces B. napus et B. rapa et le terme « canola » est associé à des variétés particulières de colza qui ont été croisées pour l'obtention de produits propres à la consommation humaine et animale. Les variétés de canola comestibles doivent avoir une teneur en acide érucique inférieure à 2 % et une teneur en glucosinolates inférieure à 30 µmol par gramme de tourteau déshuilé et séché à l'air. Les récentes variétés de canola englobent aussi l'espèce apparentée B. juncea (L.) Czern (Canola Council of Canada 2014c; Canola Council of Canada 2014dBrassica rapa).

2.5 Taxonomie et génétique

Brassica napus appartient à la famille des Brassicacées qui comprend environ 25 tribus, 338 genres et 3709 espèces (OECD 2012). L'espèce est membre de la tribu des Brassiceae, laquelle comporte 9 sous-tribus, 48 genres et 240 espèces (OECD 2012).

La famille des Brassicacées englobe de nombreuses plantes familières, dont Arabidopsis thaliana (arabette des dames) qui est une plante modèle, Sinapis arvensis (moutarde des champs) qui est une mauvaise herbe apparentée et de nombreux légumes cultivés, dont B. napus (rutabaga, chou frisé sibérien), B. rapa (chou chinois, pe-tsai, mizuna, moutarde d'Inde, rapini et navet), B. oleraceae (chou, brocoli, chou-fleur, chou de Bruxelles, chou-rave, chou cavalier, chou frisé) et Raphanus sativus (radis). Appartiennent également à cette famille des plantes condimentaires cultivées comme B. nigra (moutarde noire), B. carinata (moutarde d'Abyssinie), B. juncea (moutarde brune ou d'Inde), Armoracea rusticana (raifort) et d'autres herbes potagères et légumes à salade moins connus (Downey and Rimmer 1993; OECD 2012; Rakow 2004).

B. napus est un allotétraploïde issu d'une hybridation interspécifique entre B. oleracea L. et B. rapa (Downey and Rimmer 1993; OECD 2012). Cette relation cytogénétique fut proposée pour la première fois en 1935 et nommée « triangle U » (Nagaharu 1935). Le triangle U décrit les trois diploïdes monogénomiques B. nigra (génome B, n=8), B. oleraceae (génome C, n=9) et B. rapa (génome A, n=10) ainsi que les trois espèces digénomiques B. carinata (génome BC, n=17), B. juncea (génome AB, n=18) et B. napus (génome AC, n=19). Cette relation cytogénétique serait le fruit d'une évolution naturelle et non d'une intervention agronomique (Downey and Rimmer 1993; Gulden et al. 2008; Kays and Dias 1995; OECD 2012; Vaughan 1977). Étant donné que les espèces tétraploïdes du genre Brassica et leurs parents diploïdes ont des génomes communs, des échanges génétiques bidirectionnels peuvent continuer de se produire. Pour plus d'information à ce sujet, consulter la section 5 « Espèces apparentées à Brassica napus » du présent document.

Rang taxonomique (USDA-NRCS 2014) (USDA-NRCS, 2014) :

Règne :
Plantes (règne végétal)
Sous-règne :
Trachéobiontes (plantes vasculaires)
Super-embranchement :
Spermatophytes (plantes à graines)
Embranchement :
Magnoliophytes (plantes à fleurs)
Classe :
Magnoliopsides (dicotylédones)
Sous-classe :
Dilléniidées
Ordre :
Capparales
Famille :
Brassicacées (famille de la moutarde)
Tribu :
Brassiceae
Genre :
Brassica L. (moutarde)
Espèce :
Brassica napus L. (canola et colza)

2.6 Description générale

Brassica napus est une espèce annuelle ou bisannuelle (Gulden et al. 2008). Les tiges sont érigées, de simples à librement ramifiées, glabres ou ornées de poils clairsemés et peuvent atteindre 1,5 m de haut. Les feuilles sont cireuses avec une face inférieure glabre et la base du limbe est souvent élargie et entoure partiellement la tige. Les inflorescences sont disposées sur des racèmes qui se forment sur la branche principale et les branches axillaires. La floraison commence à la base du racème en remontant vers le haut et les bourgeons floraux se forment au-dessus des fleurs ouvertes. Les fleurs jaune pâle ont quatre sépales ainsi que quatre pétales obovées diagonalement opposées et disposées en croix vues d'en haut. Les étamines sont tétradynames et chaque fleur possède quatre étamines longues et deux étamines courtes. L'ovaire est supérieur (Callihan et al. 2000; Gulden et al. 2008; OECD 2012).

Le fruit est une silique cylindrique linéaire avec de légères constrictions à intervalles réguliers et des valves déhiscentes dans le segment inférieur (4–10 cm) du fruit. Les graines sont disposées en une seule rangée à l'intérieur du fruit. Le segment supérieur épais (3,5 à 5,0 mm) de la silique est étroit et généralement dépourvu de graines (Callihan et al. 2000; Gulden et al. 2008; OECD 2012).

Chaque silique peut contenir 15 graines ou plus. Les graines commencent à se former dans le premier tiers des branches inférieures de la tige principale. Les graines sont translucides et verdissent une fois parvenues à leur pleine taille. Les graines matures sont globuleuses, brun rougeâtre, brunes ou noires, d'un diamètre de 1,8 à 2,7 mm et leur surface est finement réticulée (Gulden et al. 2008).

Les cotylédons sont condupliqués (c.-à-d. qu'ils sont pliés longitudinalement autour de la radicule à l'intérieur de la graine). À la germination, le point de croissance des plantules est situé entre les cotylédons. Au stade plantule, les cotylédons font de 6 à 12 mm de large, sont réniformes et présentent une profonde encoche large et arrondie et à leur extrémité (Gulden et al. 2008).

Les plantules se développement et forment une rosette de 5 à 6 feuilles où les feuilles plus âgées sont situées à la base de la rosette et les plus jeunes au centre. Les feuilles basales de la rosette sont courtement pétiolées, dentées et glauques, de forme ovée à allongée, et leurs bords peuvent être entiers ou lobés avec de 1 à 5 paires de petits lobes latéraux et un gros lobe terminal. Les stades de développement subséquents sont la montaison, l'élongation de la tige, la ramification et la formation de feuilles supérieures (Gulden et al. 2008).

Il peut être difficile de différencier Brassica napus d'espèces étroitement apparentées qui peuvent partager des caractères morphologiques semblables (OECD 2012). Néanmoins, B. napus et B. rapa présentent des différences. Les feuilles de B. napus sont glabres, lisses, charnues et vert bleuâtre alors que celles de B. rapa sont vert jaunâtre. La base des feuilles de B. napus entoure partiellement la tige alors que la base des feuilles de B. rapa l'entoure la tige complètement. Les bourgeons floraux de B. napus sont portés au-dessus des florules ouvertes alors que ceux de B. rapa sont portés en-dessous des florules ouvertes sur le racème. Les fleurs de B. rapa sont plus petites que celles de B. napus et d'un jaune plus foncé (Gulden et al. 2008).

3 Répartition géographique

3.1 Origine et historique d'introduction

On ignore le lieu d'origine exact de Brassica napus; certains le croient situé dans la région méditerranéenne de l'Europe, d'autres prétendent plutôt qu'il y aurait de multiples foyers d'origine (OECD 2012; Rakow 2004).

Le colza (y compris B. napus) est cultivé depuis l'Antiquité comme plante oléagineuse en Asie, en Europe et en Afrique du Nord Ouest, son huile ayant été utilisée en alimentation, pour l'éclairage des lampes et la fabrication de savon, et plus tard pour des usages industriels. Au Canada, la culture commerciale du colza est pratiquée dans les provinces de l'Ouest depuis le milieu du 20e siècle, et l'huile de colza a été utilisée pour lubrifier les machines à vapeur. La culture du colza a connu une progression fulgurante au pays durant la Seconde Guerre mondiale, car on voulait s'assurer d'un approvisionnement régulier en lubrifiants industriels. Dans la période d'après-guerre, la culture a accusé un recul par suite de la réduction de la demande industrielle en lubrifiants (Canola Council of Canada 2014c; Rakow 2000).

Comme la guerre avait aussi perturbé l'approvisionnement canadien en huile comestible, des sélectionneurs canadiens ont cherché des moyens de produire de nouvelles huiles comestibles. Au milieu des années 1950, l'huile de colza était devenue une huile comestible reconnue dans tout l'hémisphère occidental et des programmes d'amélioration génétique s'employaient à mettre au point des variétés à faibles teneurs en acide érucique et en glucosinolates pour la consommation humaine et animale. L'année 1974 fut marquée au Canada par le lancement de la première variété à faibles teneurs en acide érucique et en glucosinolates et qui était viable sur le plan agronomique. En 1978, le terme « canola », obtenu par la contraction de « Canadian oil », fut adopté pour désigner ces variétés (Canola Council of Canada 2011; Daun 1993b). À l'origine une marque de commerce, le terme « canola » est devenu un terme générique désignant les variétés de colza comestibles (Canola Council of Canada 2011). Au Canada, la définition officielle de canola est : « une huile contenant moins de 2 % d'acide érucique et moins de 30 µmol de glucosinolates par gramme de tourteau déshuilé et séché à l'air » (Canola Council of Canada 2014c; GOC 2014; Rakow 2000).

Le canola est devenu l'une des principales plantes oléagineuses cultivées dans le monde. L'huile de canola est aussi l'huile comestible la plus utilisée au Canada. Le tourteau de canola, sous-produit de la trituration des graines de canola, est aussi largement utilisé en alimentation animale, et il est servi notamment aux bovins, à la volaille, aux porcs et aux poissons d'élevage (Daun 1993b; Eskin 2013). Le colza est encore cultivé sur des superficies moindres en Amérique du Nord à des fins industrielles (par ex. la production de lubrifiants de grande qualité, de fluide hydraulique, de plastiques, etc.) et de transformation alimentaire (par ex. comme ingrédient de friandises et comme agent émulsifiant dans le beurre d'arachide, etc.) (Canadian Grain Commission 2014; Canola Council of Canada 2014a; Canola Council of Canada 2014c; Canola Council of Canada 2014d).

3.2 Aire d'indigénat

Certains croient que l'aire d'indigénat de Brassica napus serait les côtes méditerranéennes et les côtes atlantiques de l'Europe (Tsunoda 1980), alors que d'autres croient plutôt qu'il y aurait de multiples foyers d'origine qui sont distribués dans un large éventail de pays (Downey and Rimmer 1993; OECD 2012; Rakow 2004).

3.3 Aire d'introduction

Asie :
Brassica napus est cultivé en Chine, au Japon, au Kazakhstan, en Afghanistan, en Iran, en Inde et au Pakistan. Il est naturalisé en Chine, au Japon et en Afghanistan. (USDA-ARS 2017; USDA-ERS 2014)
Afrique :
B. napus est cultivé en Éthiopie, au Kenya, en Tanzanie, au Mali et au Zimbabwe (USDA-ARS 2017).
Australie :
B. napus est cultivé et largement naturalisé dans les régions à précipitations moyennes et fortes du sud de l'Australie (Australian Government 2008; USDA-ARS 2017; USDA-ERS 2014).
Canada :
B. napus a été introduit au Canada à partir de l'Eurasie et est considéré comme une plante naturalisée. Il est présent dans toutes les provinces canadiennes et les Territoires du Nord-Ouest. Au Canada, on retrouve les plus grandes superficies de canola en Saskatchewan, puis en Alberta, au Manitoba, en Colombie-Britannique, en Ontario, au Nouveau Brunswick, à l'Île-du-Prince-Édouard et en Nouvelle Écosse (Brouillet et al. 2010; Canola Council of Canada 2014b; Gulden et al. 2008; USDA-ARS 2017; USDA-ERS 2014; VASCAN 2014).
Europe :
B. napus est cultivé et considéré comme étant une plante naturalisée partout en Europe. Il est présent dans les milieux agricoles, les milieux perturbés et les milieux urbains en Autriche, au Danemark, en Estonie et en Lituanie. En Grande-Bretagne, B. napus a été observé à l'état sauvage pour la première fois en 1660 et cette espèce est considérée comme étant établie dans les terrains perturbés, les bords de route, les terrains incultes et cultivés. B. napus est une espèce établie au Danemark, aux Pays-Bas et en Norvège et elle a aussi été signalée en Allemagne. Cependant, elle n'est pas jugée envahissante dans la plupart de ces pays européens (NOBANIS 2014; USDA-ARS 2017; USDA-ERS 2014).
Mexique :
B. napus est cultivé et naturalisé au Mexique (USDA-ARS 2017; USDA-ERS 2014).
Nouvelle-Zélande :
B. napus est cultivé et naturalisé en Nouvelle Zélande (USDA-ARS 2017; USDA-ERS 2014).
Russie :
B. napus est cultivé dans l'est et l'ouest de la Sibérie et dans l'Extrême Orient de la Russie (USDA-ARS 2017; USDA-ERS 2014).
États-Unis :
B. napus est cultivé et naturalisé aux États-Unis. Il est présent dans plusieurs États contigus américains (Idaho, Minnesota, Montana, Dakota du Nord, Oklahoma, Oregon, État de Washington, Colorado et Kansas) (USDA-ARS 2017; USDA-ERS 2014; USDA-NRCS 2014).
Amérique centrale et Amérique du Sud :
L'espèce est naturalisée en Amérique centrale, en Équateur, aux Îles Galápagos, en Argentine et au Chili (USDA-ARS 2017).

3.4 Aire de répartition potentielle en Amérique du Nord

Brassica napus est considérée comme une plante rustique dans la zone 1 du système des zones de rusticité de l'USDA pourvues que les journées chaudes soient suffisantes pendant la saison de croissance (Daily et al. 2012; Margarey et al. 2008; Canola Council of Canada, 2017). Cette aire de répartition potentielle s'étend sur l'ensemble des provinces et des territoires du Canada.

3.5 Habitat

Au Canada, Brassica napus est cultivé dans les écorégions caractérisées par des températures estivales moyennes variant de 13,0 à 16,0°C, par des températures hivernales moyennes variant de −14,5 à −8,0°C et par des précipitations annuelles moyennes allant jusqu'à 700 mm (par ex. Manitoba, Saskatchewan et Alberta). Selon les calculs de degrés-jours fondés sur une température de référence de 0°C, l'espèce a besoin d'en moyenne 1560 degrés jours de croissance pour parvenir à maturité (Gulden et al. 2008).

La culture de B. napus ne convient pas aux sols dont le pH est inférieur à 5,5 ou supérieur à 8,3, aux sols gorgés d'eau et aux sols dont la conductivité électrique est supérieure à 6 dS/m. La température optimale de germination de B. napus est de 20°C. Les conditions ambiantes défavorables (par ex. des écarts de températures, une faible humidité du sol, une période prolongée d'obscurité) peuvent induire une dormance secondaire des graines (Gulden 2003; Gulden et al. 2003b, 2008; Johnson et al. 2004).

4 Biologie

4.1 Biologie de la reproduction

Brassica napus se multiplie par graines et ne semble pas se propager par multiplication végétative dans les champs (Andersson et al. 2010). L'espèce est considérée comme étant surtout une plante autogame, mais elle se montre aussi très réceptive au pollen d'autres variétés et a tendance à être allogame (Hüsken and Dietz-Pfeilstetter 2007; Légère 2005). En champ, la pollinisation croisée se produit principalement par un contact physique avec des plantes voisines, mais du pollen est aussi transporté sur de plus longues distances par le vent et les insectes (Eastham and Sweet 2002; Hüsken and Dietz-Pfeilstetter 2007).

Au chapitre des structures reproductives, les fleurs sont des inflorescences en racèmes lesquels se développent, dans un premier temps, en un racème érigé au sommet de la plante, puis en racèmes axillaires (Lamb 1989). Au Canada, la floraison survient au entre 45 et 70 jours après le semis et dure de 14 à 21 jours (Canola Council of Canada 2014d). Dans des conditions normales de semis, la floraison a lieu normalement en juin et en juillet (Canola Council of Canada 2014d).

Les pétales tombent après la fécondation et une silique cylindrique se forme (Downey 1983). Une silique mature contient de 15 à 40 graines. Le remplissage des siliques prend de 35 à 45 jours (Canola Council of Canada 2014d). De toutes les plantes oléagineuses cultivées appartenant au genre Brassica, c'est B. napus qui est le plus sensible à l'éclatement des siliques (Downey 1983). La graine étant surtout formée de tissu embryonnaire, elle contient moins d'endosperme que les grains de céréales. Le tégument séminal peut être noir ou jaune et est constitué d'une couche épidermique externe. La sénescence foliaire débute à la maturité des siliques et commence par les feuilles du bas de la plante (Canola Council of Canada 2014d).

4.2 Amélioration génétique et production de graines

Caractères afférents au rendement agronomique

Les programmes d'amélioration génétique de Brassica napus ont démarré dans les années 1940 au Canada, et les premières variétés ont été enregistrées en 1954 (McInnis 2004). La première variété enregistrée offrait comme caractères agronomiques notamment une maturité hâtive uniforme, un rendement grainier élevé et une haute teneur en huile.

En 1991, une variété de B. napus à rendement élevé a été mise au point par technique de croisement classique entre des lignées de B. napus à graines jaunes et des lignées à graines noires (Rakow et al. 1999). Même si les lignées à graines jaunes offraient généralement un rendement inférieur, leur tourteau était cependant de meilleure qualité. Les efforts d'amélioration génétique ont alors été concentrés sur la mise au point de variétés à graines jaunes qui offriraient un rendement élevé (Rakow et al. 1999).

En général, B. napus est moins tolérant au froid que B. rapa, ce dernier étant un parent ancestral ayant participé aux croisements à l'origine de B. napus (Hayward 2012).

Caractères afférents à la qualité des grains

Dans les années 1960, les grandes priorités du programme canadien d'amélioration génétique ont été de travailler sur les caractères afférents aux faibles teneurs en acide érucique et en glucosinolates en vue de pouvoir produire une huile comestible destinée à l'alimentation humaine et animale. Les caractères de faible teneur en acide érucique et de faible teneur en glucosinolates ont été introgressés respectivement à partir d'une variété européenne de colza fourrager Brassica napus et d'une variété polonaise de colza B. napus, (McInnis 2004).

Parmi les autres plantes oléagineuses de l'espèce B. napus qui possèdent un profil nutritionnel comparable, il y a notamment le colza dit double zéro (00) et l'huile LEAR (canola à faible teneur en acide érucique) (Health Canada 2003).

Caractères de tolérance aux herbicides

La première variété de canola modifiée génétiquement a été lancée en 1995 et était tolérante aux herbicides à base de glufosinate-ammonium (phosphinothricine). D'autres variétés ont été mises au point depuis et contiennent des caractères de tolérance aux herbicides (dits TH) à base des quatre matières actives suivantes (glyphosate, glufosinate-ammonium, bromoxynil, imidazoline).

Les tolérances au glyphosate, au glufosinate-ammonium et au bromoxynil ont été obtenues par l'introduction dans le génome de B. napus de gènes d'autres organismes au moyen de technologies de recombinaison de l'ADN alors que la tolérance à l'imidazoline a été obtenue par mutagénèse (Johnson et al. 2004; Simard et al. 2002). En 2010, 47 % des superficies cultivées en canola au Canada étaient tolérantes au glyphosate, 46 % au glufosinate ammonium et 6 % à l'imidazoline.

Caractères de résistance aux maladies

Des variétés de canola résistantes aux maladies sont vendues au Canada depuis la fin des années 1990, et les premiers efforts d'amélioration de la résistance aux maladies portaient principalement sur la nécrose du collet (Leptosphaeria maculans (Desmaz.) Ces. et De Not.) (Kutcher et al. 2013a). La hernie des crucifères (Plasmodiophora brassicae Woronin) est observée partout dans l'Ouest canadien depuis 2003 (Strelkov and Hwang 2014). Les producteurs commerciaux de canola au Canada utilisent largement des variétés de B. napus résistantes à la hernie, même si l'agent pathogène de la hernie a développé une résistance à certaines variétés dont les caractères de résistance résident dans un seul locus ou un seul gène (Strelkov et al. 2016).

Production de semences et enregistrement des variétés

L'Association canadienne des producteurs de semences a établi des normes de pureté variétale pour la production de semences contrôlées des niveaux fondation, enregistrée et certifiée (Association canadienne des producteurs de semences, 2005). Le canola était à l'origine un produit de marque qui fut lancé en 1978 par la Western Canadian Oilseed Crushers' Association. Le canola est visé par les normes internationales sur le colza oléagineux (McInnes 2004). Le nom de marque canola a ensuite été transféré au Conseil canadien du canola en 1980.

4.3 Pratiques culturales et usages

Semis

Brassica napus comprend le canola d'hiver et le canola de printemps. Dans l'Ouest canadien, les courtes saisons de végétation et les hivers rigoureux permettent uniquement la culture de génotypes de printemps (Gulden et al. 2003b; Gulden et al. 2004). B. napus doit être semé sur un lit de semence ferme à une profondeur de 12 à 25 mm dans un sol humide (Canola Council of Canada 2014e). Le semis à la volée n'est généralement pas recommandé, mais il est tout de même souvent utilisé lorsque les conditions de sol empêchent l'utilisation d'un semoir à céréales (Canola Council of Canada 2014e). Un espacement de rangs de 23 à 30 cm optimise le rendement (Kutcher et al. 2013b). La densité de population devrait être de 70 à 100 plants par mètre carré (Canola Council of Canada 2014e).

À noter que même si la semence de B. napus est vendue à des taux de germination supérieurs à 90 %, les taux de germination réels observés dans le sol avoisinent souvent 50 % (Harker et al. 2003).

Comme toutes les Brassica cultivées, les plantules de B. napus émergent avec deux cotylédons de 4 à 7 jours après le semis (Lamb 1989).

Fertilisation

Pour éviter d'endommager la semence et de tuer les plantules, il faut placer l'engrais en deux bandes de chaque côté de la semence ou en une seule bande au milieu du rang (Canola Council of Canada 2014e).

Les doses d'azote sécuritaires pour le placement près de la semence de canola sont de 11 kg par hectare dans les sols de texture moyenne. Les doses devraient être augmentées lorsque les distributeurs du semoir déposent l'engrais sur une surface plus large que le lit de semence et que l'on ensemence des sols plus lourds (argileux) (Canola Council of Canada 2014e). L'utilisation d'urée enrobée de polymère et d'inhibiteurs d'uréase, lesquels sont deux moyens de ralentir la libération d'ammoniac et d'ammonium de l'engrais, peut offrir une meilleure protection de la semence et permettre d'augmenter les doses d'engrais azoté qui seront placées près de la semence.

Mauvaises herbes

Dans l'Ouest canadien, les mauvaises herbes trouvées fréquemment dans le canola cultivé sont notamment les plants de canola spontanés, le gaillet gratteron (Galium spp.), le chardon des champs (Cirsium arvense (L.) Scop.), le laiteron (Sonchus oleraceus L.), la sétaire verte (Setaria viridis (L.) P. Beauv.), le chiendent (Elymus repens (L.) Gould), la folle avoine (Avena fatua L.), le blé spontané (Triticum aestivum L.) et l'orge spontanée (Hordeum vulgare L.) (Canola Council of Canada 2014e). Parmi les autres mauvaises herbes, notons la bourse à pasteur (Capsella bursa-pastoris L. Medik.), la moutarde des champs (Sinapsis arvensis (L.) DC.), le diplotaxe des murs (Diplotaxis muralis L.) et le sisymbre officinal (Sisymbrium officianale (L.) Scop.) (Buczacki and Ockendon 1979).

Récolte

Brassica napus peut être récolté directement à la moissonneuse-batteuse ou andainé avant d'être récolté. Pour andainer le canola, il faut le couper au moment où de 50 à 60 % des grains ont changé de couleur sur la tige principale et cette pratique est plus courante que le moissonnage-battage direct au Canada (Canola Council of Canada 2014f).

Utilisations de Brassica napus

Brassica napus sert à produire une huile végétale de haute qualité pour la consommation humaine et son tourteau fortement protéiné est utilisé en alimentation animale pour nourrir notamment les bovins, la volaille, les porcs et les poissons d'élevage (Canola Council of Canada 2014d). Des variétés de B. napus sont également mises au point pour servir de matière première dans la production de biocarburants.

L'huile de canola, réputée pour ses qualités nutritives et culinaires, occupe 80 % du marché de l'huile de table, 56 % du marché de la graisse végétale et 42 % du marché de la margarine (Canola Council of Canada 2014d). Elle est aussi utilisée en haute friture, en pâtisserie, dans la fabrication de tartinades pour sandwich et les colorants à café. Elle entre aussi dans la composition de cosmétiques, d'encres d'imprimerie, d'huiles de bronzage, de tissus huilés, de plastifiants, de pellicules plastiques, de pesticides et de lubrifiants industriels.

Les insectes et les maladies de B. napus cultivé sont discutés à la section 6 du présent document.

4.4 Flux génétique durant la production commerciale de graines et de biomasse

Le taux d'allogamie de Brassica napus avec des plantes avoisinantes dans le champ ou avec du pollen dispersé par le vent ou des insectes est de l'ordre de 12 à 55 % pour un taux moyen de 30 % (Beckie et al. 2003; Damgaar and Kjellsson 2005; Eastham and Sweet 2002; Halfhill et al. 2004; Hüsken and Dietz-Pfeilstetter 2007; Légère 2005; Yoshimura et al. 2006). Le degré d'allogamie varie selon la variété, la topographie locale, les conditions ambiantes et les insectes pollinisateurs présents. Des différences entre les modèles expérimentaux peuvent aussi expliquer en partie la variabilité des taux d'allogamie rapportés dans les diverses études (Salisbury 2002b). La cléistogamie chez B. napus peut contribuer à réduire l'hybridation intraspécifique (Gruber et al. 2012).

On a mesuré du pollen de B. napus génétiquement modifié qui avait été dispersé jusqu'à une distance de 2000 m de la source (Cai et al. 2008). La plupart du pollen est dispersé dans un périmètre de 4,5 m du plant mère, et le taux maximal de dispersion se situe à 1,4 m. Le taux de dispersion diminue abruptement à partir de la source sur une distance de 0 à 33 m, puis demeure relativement constant à environ 0,015 % entre 33 et 2000 m (Rieger et al. 2002). D'après les résultats d'un modèle de prévision de la dispersion des pollens, le vent pourrait être le principal vecteur de flux génétique chez B. napus sur les longues distances (Hoyle et al. 2007).

Au Canada, des études rapportent un flux génétique de l'ordre de 0,03 % entre des plantes de B. napus distantes de 30 mètres (Staniland et al. 2000). En Australie, des résultats semblables ont été observés (Rieger et al. 2002).

Il peut y avoir accumulation de caractères de tolérance aux herbicides chez les plants spontanés de B. napus qui sont issus d'hybridation intraspécifique (Hall et al. 2000; Knispel et al. 2008). En Alberta, on a observé une tolérance à de multiples herbicides chez des plants spontanés de canola qui pourraient dans des champs cultivés avec des variétés de canola tolérantes au glufosinate-ammonium et à l'imidazolinone qui se trouvaient adjacents à d'autres champs cultivées avec des variétés de canola tolérantes au glyphosate (Hall et al. 2000). Dans le sud du Manitoba, 88 %, 81 % et 31 % des populations de B. napus qui poussent le long des champs et des voies ferrées affichent une tolérance au glyphosate, au glufosinate-ammonium et à l'imidazolinone, respectivement (Knispel et al. 2008).

La dérive de glyphosate hors d'un champ agricole pulvérisé peut atteindre une distance de 5 à 400 m, selon les mesures prises par l'USDA à Corvallis (Oregon, États-Unis). Les doses de glyphosate mesurées dans les surfaces touchées par les dérives d'herbicide étaient significativement réduites (0,1–0,001x la dose d'application recommandée dans les champs) par rapport aux doses recommandées des champs à traiter (Londo et al. 2010). Les faibles concentrations des dérives de glyphosate dans les champs avoisinants peuvent favoriser les génotypes tolérants aux herbicides dans les populations de plants spontanés de canola (Londo et al. 2010).

4.5 Les Brassica napus cultivés qui deviennent des plantes adventices spontanées

Brassica napus ne figure pas sur la liste des mauvaises herbes nuisibles de l'Arrêté de 2016 sur les graines de mauvaises herbes. Néanmoins, les plants de canola spontanés sont considérés au Canada comme des plantes adventices dans les écosystèmes gérés (Harker et al. 2006, 2015; Légère et al. 2001). Les plants spontanés concurrencent les cultures pour l'eau, les éléments nutritifs et la lumière et en réduisent le rendement (Thomas 2003). La récente augmentation de la présence de plants de canola spontanés dans l'Ouest canadien peut être attribuable à l'augmentation des superficies ensemencées en canola, ainsi qu'au pourcentage élevé de perte de grains de canola à la récolte et à l'adoption répandue de pratiques de travail réduit du sol dans de nombreuses régions (Gray et al. 1996; Lawson et al. 2006).

On a observé des populations ensauvagées de B. napus génétiquement modifiées et résistantes aux herbicides au Canada (Beckie et al. 2003, Beckie and Owen, 2007; Beckie and Warwick 2010; Hall et al. 2005; Yoshimura et al. 2006), en Grande Bretagne (Crawley and Brown 1995), en France (Pessel et al. 2001), en Australie (Rieger et al. 2002), au Japon (Aono et al. 2006; Kawata et al. 2009; Katsuta et al. 2015) et aux États-Unis (Schafer et al. 2011; Munier et al. 2012). En Suisse, on a trouvé de fortes densités de plantes de canola génétiquement modifiés près des ports ainsi que le long des voies ferrées et des chemins (Schulze et al. 2015).

La semence de B. napus peut survivre dans le sol et contribuer ainsi à augmenter la banque de semences du sol d'où émergeront des populations de plants spontanés au cours des années subséquentes. Les plants spontanés qui concurrent les cultures pour l'eau, les éléments nutritifs et la lumière réduisent les rendements et sont considérés comme des mauvaises herbes dans le système de production agricole (Thomas 2003).

Les facteurs environnementaux et les pratiques agronomiques influent sur la densité et la persistance des plants de canola spontanés (Gulden et al. 2003b; Lutman et al. 2003; Pekrun et al. 1998; Légère et al. 2001; Simard et al. 2002; Harker et al. 2006). Par exemple, les sols sableux conservent une plus grande proportion de graines de canola dormantes que les sols argileux, car leur contenu hydrique moins élevé fait que la semence s'y dégrade moins facilement (Pekrun et al. 1998). Les conditions météorologiques peuvent aussi être un facteur déterminant, car les siliques de canola éclatent très facilement, surtout lorsque la récolte est tardive et que les plantes sont exposées à d'intenses précipitations, de forts vents, de la grêle ou de la verse (Lutman et al. 2003; OGTR 2011a). Des études ont estimé que la semence de canola demeurait viable de quatre à cinq ans (Légère et al. 2001; Simard et al. 2002; Harker et al. 2006). Le pourcentage moyen de pertes de canola de printemps lors de la récolte est de 5,5 %, soit environ de 2 000 à 3 600 graines par mètre carré, et ces graines peuvent constituer une banque de semences considérable (Gulden et al. 2003a; Légère et al. 2001; Warwick et al. 2003b). Bien que les pertes rapportées, exprimées en pourcentage de rendement, semblent relativement faibles, le petit calibre des graines de canola constitue un important ajout à la banque de semence (Lawson et al. 2006).

La dormance de la semence influe aussi sur la persistance et l'abondance des plants de canola spontanés dans les cultures subséquentes (OECD 2012). La dormance empêche une graine viable intacte de germer même lorsqu'elle se trouve dans des conditions favorables (Bewley 1997). Il existe deux types de dormance, soit la dormance primaire et la dormance secondaire (Hillhorst and Toorop 1997; OECD 2012). La dormance primaire est associée au développement de la graine (Hillhorst and Toorop 1997). Elle est définie comme étant un état qui empêche la graine de germer durant le processus de maturation et pendant une certaine période après la séparation de la graine du plant mère (Bewley 1997; Hillhorst and Toorop 1997; OECD 2012). Il faut attendre un certain temps après la maturation de la graine pour qu'il y ait levée de la dormance primaire et que la graine puisse germer (Baskin and Baskin 2004; Bewley 1997).

La dormance secondaire est définie comme étant la réduction du pouvoir germinatif de la graine après sa séparation du plant mère (Hillhorst and Toorop 1997; OECD 2012). La graine de B. napus a un pouvoir germinatif élevé lorsqu'elle tombe au sol. Comme la plupart des semences d'autres cultures, la graine de B. napus ne montre aucun signe de dormance primaire à maturité ni lors de sa séparation du plant mère (Gulden et al. 2004; Pekrun et al. 1997). Les graines des plants spontanés de B. napus peuvent survivre et demeurer viables dans la banque de semences du sol pendant plusieurs années si elles sont entrées en dormance secondaire. La dormance secondaire chez B. napus peut être induite par des conditions de germination sous-optimales comme de grands écarts de températures, une longue exposition à l'obscurité, un stress osmotique ou un manque d'oxygène (Gulden et al. 2004; Pekrun et al. 1997, 1998). Certains ont suggéré que les potentiels de survie et de dormance secondaire des graines de B. napus dans l'Ouest canadien pouvaient varier selon les génotypes des cultivars canadiens (Gulden et al. 2004; Harker et al. 2006; OGTR 2011a). Dans un groupe de 16 génotypes canadiens, la contribution du génotype à la dormance secondaire des graines de B. napus variait de 44 à 82 % (Gulden et al. 2004). La dormance secondaire des graines peut être levée par plusieurs facteurs, dont l'exposition à la lumière, la stratification par le froid, l'exposition à des températures alternatives et l'application exogène d'acide gibbérellique (Baskin and Baskin 2004; Bewley 1997; Hillhorst and Toorop 1997). Il se vend des génotypes de canola à faible dormance et il existe des recommandations pour réduire la présence de plants spontanés de canola dans les champs cultivés (Gruber et al. 2004b, 2010; Gulden 2003; Gulden et al. 2003b; Harker et al. 2006; Pekrun et al. 1997).

Le travail du sol conventionnel qui incorpore les graines de mauvaises herbes dans le sol peut induire une dormance secondaire et grossir la banque de semences existante (Gulden et al. 2003b; Harker et al. 2006; Pekrun et al. 1998). À l'opposé, selon des études sur le semis direct, les graines laissées à la surface du sol ou près de la surface ne présentaient pas de dormance secondaire (Pekrun et al. 1997, 1998), même si d'autres études ont suggéré qu'une dormance secondaire pouvait être induite dans des systèmes de semis direct qui laissent de grandes quantités de résidus à la surface du sol et qui créent des conditions ombragées (Légère et al. 2001; Simard et al. 2002). Par ailleurs, certaines études prétendent que le système de travail du sol n'a pas d'incidences sur la persistance des plants de B. napus spontanés (Légère et al. 2001; Simard et al. 2002). Les plants de B. napus spontanés peuvent surgir à partir de graines échappées par la machinerie agricole mal nettoyée, de graines provenant de champs voisins, de la banque de semences du sol ou de graines tombées des véhicules de transport (Pivard et al. 2008; Knispel and McLachlan 2010; Katsuta et al. 2015). Dans les années après une culture de B. napus, la densité des plants spontanés de canola sera plus élevée la première année, puis la banque de semence de canola dans le sol se réduira jusqu'à 99 % avant la deuxième année (Gulden et al. 2008; Gulden 2003; Pekrun et al. 1998; Simard et al. 2002; Harker et al. 2006). Dans l'Ouest canadien, les plants de B. napus spontanés sont parfois l'espèce adventice prédominante dans les trois premières années qui suivent une culture de B. napus (Harker et al. 2015).

Compte tenu de la commercialisation et de l'adoption généralisée de variétés de B. napus tolérantes aux herbicides ces vingt dernières années, des chercheurs ont voulu comparer la persistance relative de la semence de canola dans le sol entre des cultivars classiques et des cultivars tolérants aux herbicides. Selon les résultats obtenus, rien d'indique que les caractères de tolérance aux herbicides qui ont été introduits dans le canola aient des incidences sur le nombre de graines perdues à la récolte, la dormance des graines ou la survie des graines dans le sol par rapport aux cultivars classiques (Crawley et al. 2001; Gruber et al. 2004b; Hails et al. 1997; Lutman et al. 2005). De surcroît, la dormance secondaire était similaire entre les cultivars classiques et les cultivars tolérants aux herbicides (Gruber et al. 2004b).

4.5.1 Moyens de lutte culturale et mécanique

La lutte contre les plants de B. napus spontanés débute à la saison précédente au moment de la récolte, où les producteurs doivent réduire au minimum les pertes de grains récoltés en calibrant bien les moissonneuses-batteuses et en scellant les fuites.

La survie des graines de B. napus dans la banque de semences du sol, d'où surgiront des plants spontanés, est fonction de la distribution verticale des graines dans le sol. Le producteur qui évite d'enfouir profondément les graines peut limiter la survie de la semence de B. napus.

Les moyens de lutte culturale et mécanique contre les plants de B. napus spontanés ont été décrits en détails (Beckie et al. 2004). Les recommandations de lutte contre les plants de canola spontanés qui sont tolérants à de multiples herbicides sont les suivantes :

(1) Laisser les graines à la surface du sol ou près de celle-ci le plus longtemps possible après la récolte pour réduire l'induction de dormance secondaire.

(2) Travailler le sol ou employer un herbicide de contact efficace immédiatement avant de semer.

(3) Ensiler les plants de canola spontanés ou en faire des engrais verts pour éviter qu'ils ne produisent des graines.

(4) Isoler les champs de B. napus qui sont porteurs de différents caractères de tolérance aux herbicides pour réduire les risques d'accumulation de caractères par hybridation intraspécifique.

(5) Cultiver des céréales après la culture de canola et intégrer le canola dans une rotation culturale diversifiée de quatre ans.

(6) Surveiller les champs pour détecter la présence de plants de canola spontanés qui n'auraient pas été détruits par les opérations de désherbage et les empêcher de produire des graines.

(7) Utiliser de la semence contrôlée pour réduire les risques de hors types, lesquels possèdent des caractères différents de tolérance aux herbicides.

(8) Réduire les pertes de graines de canola à la récolte en andainant au bon stade de développement de la culture et en ajustant bien la moissonneuse-batteuse.

L'adoption de pratiques adéquates de lutte et l'élimination avant le stade floraison des plants de B. napus spontanés qui ont échappé aux efforts de désherbage éviteront de grossir la banque de semences du sol et contribueront à réduire la persistance de cette mauvaise herbe à long terme.

4.5.2 Lutte chimique

Les premières variétés de Brassica napus possédant une tolérance à des herbicides spécifiques ont été lancées au Canada en 1995. Depuis, des variétés de canola porteuses de caractères de tolérance à quatre herbicides ont été commercialisées, soit des variétés tolérantes au glyphosate (Roundup, groupe 9), au glufosinate-ammonium (Liberty, groupe 10), à l'imidazolinone (Clearfield, groupe 2) et au bromoxynil (groupe 6) (Johnson et al. 2004; Simard et al. 2002). À noter que le canola tolérant au bromoxynil n'est plus offert sur le marché (Johnson et al. 2004).

On observe une augmentation de la présence de plants de B. napus spontanés tolérants aux herbicides (Beckie 2015; Harker et al. 2015a, 2015b; Kumar and Jha 2015). En effet, les plants de canola spontanés sont passés de la 16e à la 4e position au classement des mauvaises herbes les plus fréquentes dans l'Ouest canadien sur la période 2003 2014 (Beckie 2015). Les stratégies de lutte contre les plants de canola spontanés consistent généralement à utiliser des herbicides auxquels ils sont sensibles (Beckie et al. 2004).

Selon les données de lutte chimique disponibles, l'élimination des plants de canola spontanés est plus efficace lorsque les traitements herbicides sont appliqués au stade deux à trois feuilles du canola avec des herbicides du groupe 4 (2,4-D ou MCPA), que ces produits soient utilisés seul ou en mélange dans la cuve, dans la première année qui suit une culture de canola (Beckie et al. 2004; Légère et al. 2006; Harker et al. 2006). Pour lutter contre les plants de canola spontanés qui possèdent des caractères de résistance aux herbicides uniques, multiples ou cumulés, d'après les données probantes disponibles, des applications d'herbicides du groupe 4 et du groupe 14 (carfentrazone, saflufénacil) en présemis seraient des stratégies de lutte efficaces (Beckie and Owen 2007). Les moyens de lutte chimique contre les plants de canola spontanés dans les champs cultivés sont relativement limités (Beckie et al. 2004) même si on peut les éliminer avec des herbicides du groupe 2 (florasulam, flucarbazone, tribénuron, thifensulfuron et pyroxsulam) et du groupe 6 (bromoxynil et bentazon).

Pour la régie culturale du canola, on recommande notamment de pratiquer une rotation culturale de trois à quatre ans avec céréales (Rimmer et al. 2003; Cathcart et al. 2006). Dans l'Ouest canadien, les courtes rotations (une pause de 0 à 1 an entre les cultures de canola) sont devenues pratiques courantes en raison du prix élevé du canola et de la rentabilité relative du canola par rapport à celle des autres céréales et légumineuses ainsi que de la possibilité d'utiliser des herbicides qui ont des modes d'action différents pour lutter contre les mauvaises herbes résistantes aux herbicides du groupe 1 ou du groupe 2 (Kutcher et al. 2013; Strelkov et al. 2011).

4.5.3 Lutte intégrée contre les mauvaises herbes

La lutte intégrée contre les mauvaises herbes regroupe une combinaison de stratégies de lutte culturale, mécanique et chimique pour maîtriser les populations de mauvaises herbes, maximiser les rendements des cultures et réduire la dépendance dans une seule technique de désherbage (Swanton and Weise 1991).

Les moyens que les producteurs peuvent utiliser pour lutter contre les plants de canola spontanés ont été décrits en détail (Thomas 2003) :

(1) Cultiver le canola en rotation avec des céréales, des pois, des plantes fourragères. Le fait d'allonger les années de la rotation avec d'autres cultures permet d'épuiser la banque de semence de plants spontanés du sol. La diversification des cultures permet d'utiliser une large brochette d'herbicides. Les plants spontanés qui peuvent accumuler jusqu'à trois caractères de tolérance aux herbicides sont sensibles à d'autres herbicides communs, dont le 2,4-D et le MCPA et divers nouveaux produits. Le Basagran du groupe 6 peut être très efficace contre tous les plants de canola spontanés dans les pois, le lin, les haricots et d'autres cultures à feuilles larges.

(2) Surveiller les cultures en rotation avec le canola pour dépister la présence de plants de canola spontanés qui auraient échappé aux efforts de désherbage chimique. Une détection précoce donne plus de temps pour intervenir contre les mauvaises herbes avant qu'elles ne produisent des graines.

(3) Appliquer tôt les herbicides qui sont appliquées en préémergence pour lutter contre le canola spontané. Si les plants spontanés germent dans un champ destiné à être cultivé en canola, le carfentrazone (groupe 14), le glyphosate (groupe 9) et l'amitrole (groupe 11) sont des produits homologués pour une application en présemis avant l'ensemencement du canola et ils offrent des solutions de rechange au glyphosate comme solution unique. Une pulvérisation des plants de canola spontanés au stade 2–4 feuilles est plus efficace qu'au stade 5–6 feuilles.

(4) Tenir un registre des herbicides et des cultivars tolérants aux herbicides qui sont utilisés dans chaque champ.

(5) Laisser les graines de canola à la surface du sol après la récolte. Retarder le travail du sol automnal de quelques semaines après la récolte. Le fait de retarder le travail du sol permet aux graines de germer au cours de l'automne et ces plantules vont mourir au cours de l'hiver ou seront mangées par des oiseaux et des insectes. Aussi, la dormance des graines est réduite chez les graines qui se trouvent près de la surface du sol et celles exposées au climat hivernal. Les graines de B. napus incorporées dans le sol peuvent entrer en dormance secondaire et survivre jusqu'à quatre ans.

(6) Réduire les pertes de récolte. Échapper moins de graines signifie une moins grosse banque de semences de plants spontanés. La perte minimale de graines de canola à la récolte est généralement d'environ 12 kg par acre, soit cinq fois le taux de semis normal. Dans nombre de champs, les pertes de récolte représentent 20 fois le taux de semis, voire plus.

(7) Éviter de travailler le sol au printemps pour maximiser l'émergence de plants spontanés. Toutefois, lorsqu'ils utilisent un système de travail du sol conventionnel, les producteurs peuvent maximiser les avantages du contrôle des mauvaises herbes en raccourcissant l'intervalle entre le travail du sol et les travaux de semis.

4.5.4 Lutte biologique

Aucun moyen de lutte biologique n'a encore été mis au point pour lutter contre les plants de canola spontanés.

4.6 Voies de transport et de dispersion

Les graines de Brassica napus peuvent être dispersées par l'éclatement des siliques, par le déversement accidentel de grains transportés par des véhicules, par les oiseaux granivores et les mammifères herbivores ainsi que par le vent et l'eau (Bailleul et al. 2012; Devos et al. 2012; Haile et al. 2014; Kawata et al. 2009; OECD 2012; Panter and Dolman 2012; Pivard et al. 2008; Twigg et al. 2009; von der Lippe and Kowarik 2007; Wang et al. 2007).

Le déversement accidentel de grains pendant leur transport contribue jusqu'à 15 % de la dispersion des graines de canola. Plusieurs études ont démontré que les populations ensauvagées de B. napus provenaient de déversements de grains sur la trajectoire des véhicules de transport, le long des voies ferrées, des berges fluviales, des champs et près des silos. Les populations ensauvagées peuvent être aussi petites que quelques individus ou compter plus d'un millier de plants par site (Devos et al. 2012; Gulden et al. 2008; Pivard et al. 2008).

5 Espèces apparentées à Brassica napus

Les espèces du genre Brassica présentes au Canada qui peuvent s'hybrider avec B. napus sont notamment B. carinata, B. juncea, B. nigra, B. oleracea et B. rapa (OECD 2012; Warwick et al. 2014).

B. carinata est une annuelle qui est cultivée en Alberta, en Saskatchewan et au Manitoba (Getinet 1986; Sask Mustard 2013).

B. juncea est une espèce annuelle qui est introduite et naturalisée partout au Canada, sauf au Yukon et au Nunavut. Elle est régulièrement identifiée dans les cultures de blé, d'avoine, de pommes de terre, des vergers et comme mauvaise herbe échappée des cultures dans les fossés d'irrigation et les aires de ruissellement printanier, près des élévateurs à grains et sur les bords de chemin. (Brouillet et al. 2010+; Canola Council of Canada 2014a; CFIA 2014; Gan et al. 2008; May et al. 2010; OECD 2012; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2009; Warwick et al. 2014)

B. nigra est une espèce annuelle qui est introduite et naturalisée en Colombie­Britannique, en Alberta, en Saskatchewan, au Manitoba, en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick, en Nouvelle-Écosse et à Terre-Neuve. On la retrouve parfois comme mauvaise herbe dans les champs, les vergers, les jardins, les berges de rivières, les bords de chemin, les terrains vagues et sur le ballast. (Brouillet et al. 2010+; Commission 2014; OECD 2012; USDA-ARS 2017; Wanasundara 2008; Warwick et al. 2014)

B. oleracea est une espèce bisannuelle qui est introduite en Colombie-Britannique, en Alberta, en Ontario et au Québec. Elle s'échappe rarement des cultures, et se trouve principalement dans les parcelles agronomiques, près du bois de grève en Colombie Britannique, sur les bords de chemin et dans les terrains vagues. (AAFC 2012; Brouillet et al. 2010+; OECD 2012; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014)

B. rapa est une espèce annuelle qui est introduite et naturalisée dans toutes les provinces et les territoires, sauf au Nunavut. Elle peut être observée dans les forêts clairsemées, les prés et sur le ballast, les berges de rivières, les pentes et les plages, les bords de chemin et dans les terrains vagues. (Brouillet et al. 2010+; Canola Council of Canada 2014a; CFIA 2014; Gulden et al. 2008; OECD 2012; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014)

Les espèces qui peuvent s'hybrider naturellement avec B. napus au Canada, à part les espèces du genre Brassica, sont notamment : Barbarea vulgaris, Capsella bursa-pastoris, Descurainia sophia, Diplotaxis erucoides, Diplotaxis muralis, Diplotaxis tenuifolia, Eruca vesicaria subsp. sativa, Erucastrum gallicum, Rorippa indica, Raphanus raphanistrum, Raphanus sativus, Sinapis alba et Sinapsis arvensis. (OECD 2012; Warwick et al. 2009).

B. vulgaris est une espèce bisannuelle qui est introduite et naturalisée dans toutes les provinces du Canada, mais elle est absente des territoires. L'espèce pousse dans les jardins, les prés, les pâturages, les forêts clairsemées et les tourbières, sur les bords de cours d'eau, les rivages et les bords de chemin ainsi que dans les terrains vagues. B. vulgaris peut s'établir dans une diversité de types de sols, notamment des sols sableux, graveleux, argileux ou loameux qui sont riches en matières organiques. (Brouillet et al. 2010+; MacDonald and Cavers 1991; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014)

C. bursa-pastoris est une espèce annuelle qui est introduite et naturalisée dans toutes les provinces et les territoires du Canada. L'espèce pousse dans les jardins, les vergers, les vignobles, les forêts, les pâturages, les prés, les battures et les plages, autour des sources hydrothermales, des débarcadères et des hangars utilisés pour la préparation du poisson ainsi que le long des chemins et des voies ferrées et dans les terrains vagues. (Brouillet et al. 2010+; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014)

D. sophia est une espèce annuelle ou bisannuelle qui est introduite et naturalisée dans la plupart des provinces et des territoires du Canada, sauf au Nunavut et au Labrador. Elle pousse dans les peuplements d'armoises, les parcours, sur les battures et les plages, dans les milieux humides, sur le ballast et autour des cours de ferme, des silos et des quais et le long des chemins et des voies ferrées et dans les terrains vagues. (Best 1977; Brouillet et al. 2010+; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014)

D. erucoides est une espèce annuelle ou bisannuelle qui est éphémère, non établie ni récurrente au Québec. Elle pousse sur le ballast, autour des hangars pour la préparation du poisson et sur les bords de chemins. (Brouillet et al. 2010+; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014)

D. muralis est une espèce annuelle ou bisannuelle qui est introduite et naturalisée en Alberta, en Saskatchewan, au Manitoba, en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle-Écosse. Elle est présente en Colombie-Britannique. Elle pousse dans le sable, le gravier, les sols argileux et loameux ainsi que dans les prairies perturbées, les forêts-parcs, les jardins, les rivages, les ports, les fossés, autour des hangars pour la préparation du poisson, sur les rivages, le long des chemins et des voies ferrées et dans les terrains vagues. (Brouillet et al. 2010+; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014)

D. tenuifolia est une espèce vivace qui est introduite en Colombie-Britannique, en Ontario et au Québec et qui est éphémère au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle Écosse. Elle pousse dans le sable, le gravier et les sols argileux, dans les champs, les berges des rivières et des lacs, dans les gravières, autour des ports, sur le ballast et les scories, le long des chemins et des voies ferrées et dans les terrains vagues. (Brouillet et al. 2010+; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014).

E. vesicaria subsp. sativa est une espèce annuelle qui est introduite et naturalisée en Colombie Britannique, en Alberta, en Saskatchewan, au Manitoba et en Ontario. Elle est éphémère au Québec. Elle est observée sous forme de rare mauvaise herbe échappée et de contaminant de la semence dans les luzernières et, pousse occasionnellement en bordure des chemins et dans les terrains vagues. (Brouillet et al. 2010+; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014)

Erucastrum gallicum est une plante annuelle ou une annuelle hivernante qui est naturalisée et introduite en Colombie-Britannique, en Alberta, en Saskatchewan, au Manitoba, en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick, à l'Île-du-Prince-Édouard, en Nouvelle-Écosse, à Terre-Neuve et dans les Territoires du Nord-Ouest. Elle est considérée comme une mauvaise herbe et peut se trouver dans les jardins, les vergers, les champs de céréales, de moutarde et de tournesol, les pâturages, les boisés, les fourrés, sur les rivages, les battures et le ballast, autour des silos, en bordure des chemins et dans les terrains vagues. (Brouillet et al. 2010+; GOC 2005; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014; Warwick and Wall 1998)

R. indica est une espèce annuelle, bisannuelle ou vivace qui est indigène en Colombie Britannique, mais qui n'a pas encore été observée rapportée dans d'autres régions du Canada. (Brouillet et al. 2010+; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014).

Raphanus raphanistrum est une plante annuelle ou bisannuelle introduite et naturalisée que l'on peut trouver en Colombie-Britannique, en Alberta, en Saskatchewan, au Manitoba, en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick, à l'Île-du-Prince-Édouard, en Nouvelle-Écosse, à Terre-Neuve et au Labrador. Elle est une mauvaise herbe dans diverses cultures dont les céréales, le colza, les pommes de terre, le chou, les plantes fourragères, le trèfle, les pois, les bulbes ainsi que dans les houblonnières, les jardins, les vergers, les forêts, et sur les falaises, les affleurements, les plages et les dunes. Elle pousse dans le sable, le gazon, le gravier, l'argile et les loams sableux, le long des chemins et des voies ferrées ainsi que dans les terrains vagues. (Brouillet et al. 2010+; GOC 2005; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick and Ardath 2005; Warwick et al. 2014).

Raphanus sativus est une plante annuelle qui est introduite en Colombie-Britannique et en Saskatchewan et éphémère au Manitoba, en Ontario, au Québec, au Nouveau Brunswick, en Nouvelle-Écosse et à Terre-Neuve. On la trouve dans les jardins, les cultures de céréales, de colza et de maïs et les vergers, sur les berges des rivières, les battures, près des quais et en bordure des chemins. Elle pousse dans les sols loameux et sableux. (Brouillet et al. 2010+; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014)

Sinapis alba est une plante annuelle qui est introduite dans toutes les régions du Canada, sauf dans les Territoires du Nord-Ouest, au Nunavut, en Nouvelle-Écosse, à Terre-Neuve et au Labrador. Elle est considérée comme une mauvaise herbe et peut se trouver dans les champs, les cours de ferme, les prairies perturbées, les terres irriguées, sur le ballast, les talus des jetées, le long des chemins et des voies ferrées et dans les terrains vagues. (Brouillet et al. 2010+; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014)

Sinapis arvensis est une espèce introduite dans toutes les régions du Canada, sauf au Nunavut. Elle est considérée comme une mauvaise herbe et peut se trouver dans les cultures de céréales, de plantes fourragères, de colza, de pommes de terre et de fruits, dans les jardins et les vergers, dans les terrains défrichés, les vallées fluviales et les rivages. Elle pousse aussi sur le ballast, le gravier et le sable, près des silos, le long des chemins et des voies ferrées ainsi que dans les terrains vagues. (Brouillet et al. 2010+; GOC 2005; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2000; Warwick et al. 2014).

5.1 Hybridation interspécifique et intergénérique

L'étendue de l'hybridation interspécifique et intergénérique de B. napus avec des espèces apparentées est fonction de facteurs comme la synchronicité de floraison, la proximité physique, la taille de la source de pollen, la viabilité du pollen, les vecteurs de pollinisation, la comptabilité sexuelle, les systèmes d'amélioration génétique, les conditions ambiantes, etc. Des techniques in vitro ont aussi été utilisées pour créer des hybrides de B. napus par culture d'ovaires, d'ovules ou d'embryons et par fusion de protoplastes. Les tableaux 1 et 2 résument les résultats obtenus dans le cadre d'essais d'hybridation interspécifiques et intergénériques de B. napus avec des espèces apparentées.

Tableau 1. Résumé des essais publiés sur l'hybridation interspécifique et intergénérique (croisements sexuels) entre Brassica napus et des espèces apparentées
Parent femelle Parent mâle Description Référence
B. carinata B. napus Succès. (Fernandez-Escobar J. et al. 1988)
B. carinata B. napus Succès. En tout, 26 graines ont été récoltées. (Getinet A. et al. 1997)
B. carinata B. napus Obtention d'une graine F1 à partir d'un certain nombre de croisements non précisé. (La Mura et al. 2010)
B. carinata B. napus Production de 1,56 graine par pollinisation. (Niemann et al. 2014)
B. napus B. carinata Succès. (Fernandez-Escobar J. et al. 1988)
B. napus B. carinata Succès. (Chen and Heneen 1992)
B. napus B. carinata Succès. Production moyenne de 8,2 graines F1 par croisement par pollinisation. (Rashid. A. et al. 1994)
B. napus B. carinata Obtention de 90 siliques à partir de 110 fleurs pollinisées. (Gupta 1997)
B. napus B. carinata Production de 0 à 0,6 graine par pollinisation.
Les F1 n'ont pas produit de pollen.
(Chang et al. 2007)
B. napus B. carinata Production de quatre graines F1 à partir d'un certain nombre de croisements non précisé. (La Mura et al. 2010)
B. napus B. carinata Production de 3,44 graines par pollinisation. (Niemann et al. 2014)
B. napus B. carinata Succès obtenu uniquement avec un ou deux génotypes de B. carinata. De 15 à 20 % des F1 affichaient une stérilité mâle. (Sheikh et al. 2014)
B. gravinae B. napus Échec. (Nanda Kumar et al. 1988)
B. napus B. gravinae Échec. (Nanda Kumar et al. 1988)
B. juncea B. napus Succès. Étude d'héritabilité de la résistance à la nécrose du collet des crucifères. (Roy 1978)
B. juncea B. napus Succès. (Anand et al. 1985)
B. juncea B. napus Succès. (Dhillon et al. 1985)
B. juncea B. napus Succès. Étude d'héritabilité de la résistance à la rouille blanche. (Subudhi and Raut 1994)
B. juncea B. napus Succès. Production moyenne de 4,6 graines F1 par pollinisation. (Frello et al. 1995)
B. napus B. juncea Succès. Étude d'héritabilité de la stérilité mâle. (Fan et al. 1986)
B. napus B. juncea Succès. Les plantes hybrides F1 étaient vigoureuses et présentaient une fertilité du pollen de 29 %. Les siliques contenaient d'une à deux graines. (Prakash and Chopra 1990)
B. napus B. juncea Succès. Production moyenne de 2,1 graines par bourgeon floral pollinisé. (Rashid. A. et al. 1994)
B. maurorum B. napus Succès. Dans le cadre de ces essais, sept graines ont été formées et deux plantules hybrides se sont établies; le pollen des hybrides était stérile. (Chrungu. B et al. 1999)
B. nigra B. napus Succès. (Struss et al. 1991)
B. nigra B. napus Échec. (Diederichsen and Sacristan 1988)
B. nigra B. napus Échec. (Kerlan et al. 1992b)
B. napus B. nigra Succès. Étude de la stabilité du caractère Bt. (Zhu and Struss 1991)
B. napus B. nigra Échec. (Diederichsen and Sacristan 1988)
B. napus B. nigra Échec. (Kerlan et al. 1992b)
B. oleraceae B. napus Succès. Production de 4 à 19 graines. (Chiang et al. 1977)
B. oleraceae B. napus Échec. (Kerlan et al. 1992b)
B. napus B. oleraceae Succès. (Chiang et al. 1977)
B. napus B. oleraceae Échec. (Ayotte et al. 1987)
B. rapa B. napus Succès. Obtention de 278 graines, dont 122 hybrides. (Palmer 1962)
B. rapa B. napus Succès. Production de plants F1 fertiles. (Lammerink 1970)
B. rapa B. napus Succès. Production de 35 graines dont huit ont germé et sont devenues des plantes. (Kamala 1976)
B. rapa B. napus Succès. Production de 52 graines viables. (Beversdorf et al. 1980)
B. rapa B. napus Succès. (Anand and Downey 1981)
B. rapa B. napus Succès. Étude d'héritabilité de la résistance à la hernie des crucifères. (Gowers 1982)
B. rapa B. napus Succès. Un nombre variable de plantes hybrides F1 a été obtenu de croisements entre B. rapa et 147 cultivars et lignées de B. napus. (Pellan-Delourme and Renard 1987)
B. rapa B. napus Succès. Production de nombreuses graines hybrides. (Brown and Brown 1996)
B. rapa B. napus Succès. Production de nombreuses graines hybrides. (Hauser et al. 1997)
B. rapa B. napus Succès. Production de nombreuses graines d'hybrides (Hauser et al. 1998b)
B. rapa B. napus Succès. La pollinisation manuelle et la culture de fleurs ont donné 3 hybrides sur les 230 fleurs qui ont été pollinisées (1,5 %). (Metz et al. 1997)
B. rapa B. napus Succès. La fréquence d'obtention d'hybrides F1 variait de 19 % à 100 %. (Halfhill et al. 2001)
B. rapa B. napus Succès. La fréquence d'hybridation variait de 16,9 % à 0,7 %. (Halfhill et al. 2002)
B. rapa B. napus Succès. (Hansen et al. 2001)
B. rapa B. napus Succès. Production moyenne de 7,6 graines par silique. (Jenkins et al. 2005)
B. rapa B. napus Succès. (Zhu et al. 2004)
B. napus B. rapa Succès. Obtention de 226 graines et de 165 plantes dont 160 hybrides. (Palmer 1962)
B. napus B. rapa Succès. (Nwankiti 1970)
B. napus B. rapa Succès. Production de nombreuses graines. (McNaughton 1973)
B. napus B. rapa Succès. Étude sur la résistance à la race 3 de la hernie des crucifères. (Johnston 1974)
B. napus B. rapa Succès. Production de 87 graines dont 10 ont germé et sont devenues des plantes. (Kamala 1976)
B. napus B. rapa Succès. Production de nombreuses graines. (Mackay 1977)
B. napus B. rapa Succès. (Beversdorf et al. 1980)
B. napus B. rapa Succès. (Anand and Downey 1981)
B. napus B. rapa Succès. (Chen et al. 1990)
B. napus B. rapa Succès. (Goring et al. 1992)
B. napus B. rapa Succès. Production moyenne de 4 graines par silique. (Cheng et al. 1994)
B. napus B. rapa Succès. Production de nombreuses graines. (Brown and Brown 1996
B. napus B. rapa Succès. Production moyenne de 9,8 graines par pollinisation. (Mikkelsen et al. 1996b)
B. napus B. rapa Succès. (Hauser et al. 1997)
B. napus B. rapa Succès. Production de nombreuses graines hybrides. (Hauser et al. 1998b)
B. napus B. rapa Succès. (Hu et al. 1997)
B. napus B. rapa Succès. (Verma et al. 2000)
B. napus B. rapa Succès. Le caractère de longue silique de B. napus a été inséré par introgression dans B. rapa. (Lewis et al. 2001)
B. napus B. rapa Succès. (Liu et al. 2002)
D. erucoides B. napus Succès. Formation de 78 siliques, récolte de 74 graines. Parmi les graines ayant germé, 3 étaient des hybrides. (Ringdahl et al. 1987)
D. erucoides B. napus Échec. (Vyas et al. 1995)
D. muralis B. napus Succès. (Fan et al. 1985)
D. muralis B. napus Succès. Formation de 157 siliques, récolte de 607 graines. Des graines qui ont germé, 31 étaient des hybrides. (Ringdahl et al. 1987)
B. napus D. muralis Succès. (Bijral and Sharma 1996)
D. tenuifolia B. napus Échec. (Ringdahl et al. 1987)
B. napus E. gallicum Succès. Obtention de plusieurs graines viables. Obtention d'un hybride par 100 fleurs pollinisées. (Lefol et al. 1997)
E. gallicum B. napus Échec. (Lefol et al. 1997)
B. napus R. raphanistrum Succès. Obtention de 2 graines viables par 100 graines récoltées. (Lefol et al. 1997)
B. napus R. raphanistrum Succès. Production moyenne de 0,12 graine par 100 fleurs et de 0,78 graine par plante. (Chèvre et al. 1998)
R. raphanistrum B. napus Échec. (Kerlan et al. 1992b)
R. raphanistrum B. napus Échec. (Lefol et al. 1997)
R. raphanistrum B. napus Échec. (Warwick et al. 2003a)
B. napus R. raphanistrum Échec. (Kerlan et al. 1992b)
R. sativus B. napus Succès. Obtention de plusieurs plantes hybrides. (Paulmann and Röbbelen 1988)
R. sativus B. napus Échec. (Lelivelt et al. 1993a)
R. sativus B. napus Échec. (Metz et al. 1995)
B. napus R. sativus Succès. Production de nombreux hybrides intergénériques. (Huang et al. 2002)
B. napus R. sativus Échec. (Lelivelt et al. 1993a)
S. alba B. napus Échec. (Lelivelt et al. 1993b)
S. alba B. napus Échec. (Lelivelt et al. 1993b)
S. alba B. napus Échec. (Sridevi and Sarla 1996)
B. napus S. alba Échec. (Lelivelt et al. 1993b)
B. napus S. alba Échec. (Sridevi and Sarla 1996)
S. arvensis B. napus Succès. Obtention d'un hybride. (Moyes et al. 2002)
S. arvensis B. napus Échec. (Kerlan et al. 1992b)
S. arvensis B. napus Échec. (Bing et al. 1995)
S. arvensis B. napus Échec. (Moyes et al. 1999)
B. napus S. arvensis Succès. (Inomata 1988)
B. napus S. arvensis Succès. (Moyes et al. 1999)
B. napus S. arvensis Succès. (Moyes et al. 2002)
B. napus S. arvensis Échec. (Kerlan et al. 1992b)
B. napus S. arvensis Échec. (Bing et al. 1995)
B. napus S. pubescens Succès. (Inomata 1994)
Tableau 2. Résumé des essais publiés sur l'hybridation interspécifique et intergénérique (artificiellement par culture d'ovaires, d'ovules ou d'embryons ou par fusion de protoplastes) entre Brassica napus et des espèces apparentées
Hybridation Description Références
B. napus +
Arabidopsis thaliana
Les cals issus de la fusion de protoplastes au polyéthylène glycol ont produit 29 tiges (chacune issue d'un cal différent) dont 25 étaient des hybrides. Des 19 hybrides testés, 14 étaient femelle fertile et ont produit des graines après rétrocroisement avec B. napus. (Forsberg et al. 1994)
B. napus +
Arabidopsis thaliana
Les 1 520 cals issus de la fusion de protoplastes au polyéthylène glycol ont produit 155 tiges dont 109 ont produit des racines in vitro et ces plantules ont été transplantées dans de la terre. Des 68 plantes qui se sont établies dans la terre, 56 ont produit des graines après autopollinisation. Le reste des plantes n'ont pas fleuri ou n'ont pas produit de graines. (Yamagishi et al. 2002)
B. napus +
Barbarea vulgaris
Les 1414 cals issus de cinq essais de fusion de protoplastes au polyéthylène glycol ont produit 102 tiges dont neuf se sont développées en plantules et six d'entre elles étaient des hybrides. Les plantes matures ont été incapables de s'établir en dehors des conditions in vitro. (Fahleson et al. 1994a)
B. napus × B. carinata Culture d'ovaires et d'ovules; obtention de deux graines F1 à partir de 44 fleurs pollinisées; les hydrides F1 étaient mâle stérile. (Sabharwal and Doležel 1993)
B. napus × B. carinata Fusion de protoplastes au polyéthylène glycol; 13 plantes ont été régénérées. (Klíma et al. 2009)
B. carinata × B. napus Culture d'embryons; succès; 9 bivalents ont été observés dans 50 cellules. (Harberd and McArthur 1980)
B. carinata × B. napus Culture d'ovules; production de 17,0 à 64,1 % d'hybrides après des jours variables de pollinisation; la viabilité du pollen des plantes F1 échantillonnées variait de 0 à 30 %, et celle du pollen de la plupart des hybrides variait entre 10 et 20 %. (Sacristan and Gerdemann 1986)
B. napus x
B. juncea
On a cultivé des embryons issus de pollinisation contrôlée dans des milieux MS (Murashige & Skoog) et White, et le pourcentage d'ovaires présentant une formation de graines variait de 37,8 % à 80 %. On a ensuite cultivé les hybrides en champ jusqu'à leur maturité. (Bajaj et al. 1986)
B. napus x
B. juncea
On a cultivé des ovules en développement issus de croisements contrôlés entre B. napus (parent femelle) et B. juncea (parent mâle) sur une gélose MS. En tout, on a cultivé 2346 ovules et obtenu 249 hybrides. (Sacristan and Gerdemann 1986)
B. napus x
B. juncea
On a cultivé des ovules en développement issus de croisements contrôlés dans des milieux MS, puis on a transféré les jeunes plantules dans de la perlite et ensuite dans de la terre pour les cultiver en serre jusqu'à maturité. Des 95 croisements, 44 siliques se sont développées et ont donné 14 graines F1. (Sabharwal and Dolezel 1993)
B. napus x
B. juncea
On a cultivé des embryons hybrides issus de croisements contrôlés dans des milieux MS et B5. Les plantes issues de cultures d'embryons ont été transférées dans de la terre pour les cultiver. Le pourcentage de cals obtenus variait d'environ 36 à 50 % (milieu MS) et de 13 à 42 % (milieu B5). Le pourcentage de plantes obtenues était de 18,62 % (milieu MS) et de 6,66 % (milieu B5). (Zhang et al. 2003)
B. napus x
B. juncea
Des 800 cals issus de fusion de protoplastes au polyéthylène glycol qui ont été isolés à l'aide de micropipettes, 13 cals (1,6 %) se sont différenciés en tiges et cinq ont été transférés avec succès en serre. Des 1500 cals séparés par cytométrie de flux, 38 (2,5 %) se sont différenciés en tiges, et 20 de ces tiges étaient des hybrides. (Sundberg and Glimelius 1991)
B. napus x
B. nigra
On a effectué des croisements contrôlés suivis d'une culture d'ovaires dans un milieu E12; puis on a transféré les plantules dans un milieu MS et ensuite dans de la terre pour les cultiver en serre. Le pourcentage d'embryons obtenus à partir de B. napus comme parent femelle et comme parent mâle était respectivement de 4,9 % et de 0,4 % et le pourcentage de plantules obtenues était respectivement de 3,4 % et de 0 %. (Kerlan et al. 1992a)
B. napus x
B. nigra
La fusion de protoplastes au polyéthylène glycol a donné 30 hybrides qui possédaient des chromosomes des deux espèces, et 20 plantes avaient la somme des nombres de chromosomes parentaux. (Sjodin and Glimelius 1989)
B. napus x
B. nigra
Des protoplastes exposés aux rayons X et à une fusion au polyéthylène glycol ont donné 332 cals hybrides dont 30 ont produit des tiges (de 1 à 20 par cal). Les tiges ont été mises dans de la terre et cultivées en chambres de croissance. (Gerdemann-Knorck et al. 1995; Gerdemann-Knorck et al. 1994)
B. napus x
B. oleracea
La culture d'embryons sur 77 ovules hybrides en développement a donné neuf plantes issues d'un deuxième rétrocroisement (BC2). (Ayotte et al. 1987)
B. napus x
B. oleracea
Croisements contrôlés suivis d'une culture d'ovaires dans un milieu E12; transfert de semis dans un milieu MS et transfert des plantules dans des pots pour leur culture en serre. Le pourcentage d'embryons obtenus pour les deux variétés de B. oleraceae avec B. napus comme parent femelle était de 21,5 % et de 13,2 %, et avec B. napus comme parent mâle était de 1,8 % et de 1,2 %. Le pourcentage de plantules obtenues avec B. napus comme parent femelle était de 13,7 % et de 5,7 %, et avec B. napus comme parent mâle, de 0,7 % et 0,2 %. (Kerlan et al. 1992a)
B. napus x
B. oleracea
Des ovules en développement issus de croisements contrôlés ont été cultivés dans un milieu Nitsch and Nitsch. L'efficacité de conversion des embryons en plantes variait de 0 à 22 %. (Ripley and Beversdorf 2003)
B. napus x
B. oleracea
On a procédé à un sauvetage d'embryons hybrides par culture d'ovules dans un milieu Nitsch and Nitsch enrichi de 300 mg d'hydrolysat de caséine L-1, de 200 mg de glutamine L-1 et de 13 % de sucrose. (Bennett et al. 2008)
B. napus x
B. oleracea
La fusion de protoplastes au polyéthylène glycol a donné 1128 cals. La fréquence de cals qui ont régénéré des tiges était de 8,9 % et la fréquence des plantes hybrides était de 93 %. (Sundberg and Glimelius 1991)
B. napus x
B. oleracea
On a procédé à un sauvetage d'embryons issus de croisements contrôlés par culture d'ovules en développement dans un milieu Nitsch and Nitsch. Les hybrides obtenus ont été rétrocroisés avec B. campestris et leur descendance a été rétrocroisée une deuxième fois avec B. campestris. Au total, environ 350 plantes ont été générées. (Quiros et al. 1987)
B. napus x
B. rapa
Des lignées amphidiploïdes de B. napus ont été resynthétisées par croisements réciproques interspécifiques entre B. oleracea et B. rapa par culture d'ovules et traitement à la colchicine. (Zhang et al. 2002)
B. napus x
Capsella bursa-pastoris
Des embryons issus de croisements contrôlés ont été cultivés dans un milieu MS pour obtenir des plants F1. Des 9248 pollinisations, on a obtenu 169 plants F1. (Chen et al. 2007)
B. napus +
Descurainia sophia
La fusion de protoplastes au polyéthylène glycol a donné 19 plantes hybrides somatiques dont huit n'ont pas fleuri. (Rongzhan et al. 2007a)
B. napus x
Diplotaxis harra
Des ovaires issus de croisements contrôlés ont été cultivés dans un milieu de base Nitsch and Nitsch (NN). Trois graines ont été récoltées à partir des 75 ovaires cultivés. Toutes les graines ont germé, mais deux sont mortes au stade plantule. Un seul hybride F1 est parvenu à maturité. (Inomata 2005)
B. napus x
Diplotaxis tenuifolia
La pollinisation in vitro d'ovules suivie d'une culture de 40 ovaires dans un milieu Murashige and Skoog's ont donné 14 ovaires qui portaient des ovules élargis contenant des embryons à différents stades de développement. (Zenkteler 1990)
B. napus +
Eruca sativa
Des cellules hybrides issues de la fusion de protoplastes au polyéthylène glycol ont été cultivées dans un milieu 8p modifié, puis transférées dans un milieu K3. Les cals obtenus ont été transférés dans un milieu MS où ils ont produit des racines puis ont donné des plantes hybrides qui ont produit des graines. En moyenne 5,4 % des cals obtenus après sélection se sont différenciés en tiges et 23 hybrides ont pu être transférés en serre avec succès. (Fahleson et al. 1988)
B. napus +
Thlaspi perfoliatum
Des cals issus de la fusion de protoplastes au polyéthylène glycol ont donné 27 hybrides ou hybrides partiels dont 19 plants ont été cultivés jusqu'à leur maturité. (Fahleson et al. 1994b)
B. napus x
Raphanus raphanistrum
Des ovaires obtenus de croisements contrôlés ont été cultivés dans un milieu E12 et les plantules qui ont en émergé ont été transférées dans un milieu Murashige & Skoog puis mises dans des pots pour être cultivées en serre. Des 243 embryons produits, 109 plantes hybrides interspécifiques ont été obtenues. (Kerlan et al. 1992a)
B. napus x
Raphanus sativus
Les ovules issus de croisements contrôlés ont été cultivés dans une gélose de base de White et les embryons germés ont été transférés dans un milieu Murashige & Skoog. Des 14 combinaisons de croisements, 5 ont donné des hybrides par culture d'ovules. (Takeshita et al. 1980)
B. napus x
Raphanus sativus
Les siliques issues de croisements réciproques contrôlés ont été cultivées dans un milieu Murashige & Skoog. Les embryons de siliques ont ensuite été cultivés dans un milieu Murashige & Skoog et les plantules obtenues ont été transférées dans de la terre et cultivées en serre. Aucune plante hybride n'a été obtenue. (Lelivelt et al. 1993a)
B. napus x
Raphanus sativus
Des ovaires issus de pollinisation contrôlée ont été cultivés dans un milieu B5. On a obtenu 14 plantes hybrides à partir de 58 ovaires cultivés. ( Luo et al. 2000)
B. napus x
Raphanus sativus
La fusion de cytoplastes de R. sativus et de protoplastes de B. napus au polyéthylène glycol a donné des cybrides fertiles et des cybrides stériles; 4 des 10 plants contenaient de l'ADN mt nouveau, un plant était mâle‑stérile et trois plants étaient mâle fertile. (Sakai and Imamura 1990)
B. napus x
Raphanus sativus
La fusion de protoplastes au polyéthylène glycol a donné 364 cals. La fréquence de cals qui ont régénéré des tiges était de 5 % et la fréquence des plantes hybrides était de 100 %. (Sundberg and Glimelius 1991)
B. napus x
Raphanus sativus
La fusion de protoplastes au PEG a donné un seul hybride somatique. (Lelivelt and Krens 1992)
B. napus x
Raphanus sativus
La fusion de protoplastes au PEG a donné 12 hybrides somatiques. (Wang et al. 2006)
B. napus +
Rorippa indica
La fusion de protoplastes au PEG-DMSO et la culture dans un milieu liquide B5 ont donné des hybrides somatiques. Par la suite, une hybridation intergénérique triple et le sauvetage d'embryons a donné 890 F2. (Rongzhan et al. 2007b)
B. napus x
Sinapis alba
La fusion de protoplastes au PEG n'a pas donné de plants avec de l'ADN mt recombinant ni d'ADN de chloroplaste. (Lelivelt et al. 1993b)
B. napus x
Sinapis alba
Des ovaires issus de croisements réciproques ont été cultivés dans un milieu E12 et ont donné 2,2 et 1,9 % d'hybrides interspécifiques lorsque S. alba avait été utilisé respectivement comme parent femelle et comme parent mâle. (Chevre et al. 1994)
B. napus x
Sinapis alba
La fusion de protoplastes par induction électrique a donné 7 hybrides somatiques. Les hybrides ont été cultivés jusqu'à leur pleine maturité et ont produit des graines après autopollinisation ou rétrocroisement avec B. napus. (Wang et al. 2005)
B. napus x
Sinapis arvensis
Des ovules issus de croisements contrôlés ont été cultivés dans un milieu M91 puis transférés dans un milieu B5 où ils n'ont donné qu'un seul plant hybride. (Bing et al. 1991)
B. napus x
Sinapis arvensis
Des ovaires issus de croisements réciproques contrôlés ont été cultivés dans un milieu E12, suivi d'une culture d'embryons dans un milieu Murashige and Skoog et du transfert des plantules dans des pots pour leur culture en serre. Les croisements réciproques sans sauvetage d'embryon n'ont pas donné aucune graine. (Kerlan et al. 1991)
B. napus x
Sinapis arvensis
On a cultivé des ovules issus de croisements contrôlés dans un milieu E12. On a obtenu 30 embryons et 3 plantules à partir de 808 ovaires cultivés avec B. napus comme parent femelle alors qu'on a obtenu aucun embryon et aucune plantule de la culture de 732 ovaires cultivés avec B. napus comme parent mâle. (Kerlan et al. 1992a)
B. napus x
Sinapis arvensis
Des ovaires issus de croisements contrôlés ont été cultivés dans un milieu E12 et ont donné 1,2 % d'hybrides B. napus et 0,1 % d'hybrides S. arvensis par fleur pollinisée. (Lefol et al. 1996)
B. napus x
Sinapis arvensis
La fusion de protoplastes au polyéthylène glycol a donné des hybrides somatiques (54 hybrides symétriques et 4 hybrides asymétriques) avec une efficacité de régénération végétale de 1,4 %. (Hu et al. 2002)

5.2 Potentiel d'introgression d'information génétique de Brassica napus à des espèces apparentées

Brassica napus aurait un potentiel modéré d'introgression génétique (Stewart et al. 2003). Le degré d'introgression dépend de facteurs comme la sympatrie et le moment de la floraison, le patrimoine génétique, la performance des hybrides F1 et des hybrides rétrocroisés, le nombre de rétrocroisements effectués, l'adéquation de l'habitat, la durée de vie des populations adventices et l'échelle temporelle de l'occurrence sympatrique (Stewart et al. 2003; OECD 2012; OGTR 2011b).

Le potentiel d'introgression de caractères de B. napus à B. rapa est considéré comme étant supérieur à celui d'autres espèces, car B. rapa est une espèce auto-incompatible et allogame qui partage un ensemble commun de chromosomes avec B. napus (Nagaharu 1935; OECD 2012; OGTR 2011b; Salisbury 2002a). On ne croit pas qu'il serait possible d'empêcher l'introgression naturelle de caractères de B. napus à B. rapa (Hails 2000; Hauser et al. 1998a; Hauser et al. 1998b; OECD 2012; Salisbury 2002a).

On a trouvé des cas d'hybridation interspécifique entre B. napus et B. rapa dans des conditions contrôlées en champ et en serre ainsi qu'en milieu naturel (Johnson 1974; Beversdorf et al. 1980; Goring et al. 1992; Lewis et al. 2001). Au Canada, des cas d'hybridation interspécifique entre B. napus et B. rapa ont été rapportés dans des populations sauvages et des cultures commerciales (Warwick et al. 2003b). Des observations semblables ont aussi été rapportées dans d'autres pays, notamment au Danemark (Mikkelsen et al. 1996a; Jørgensen and Andersen 1994, Jørgensen et al. 1996, 1998; Hansen et al. 2001), au Royaume-Uni (Allainguillame et al. 2009; Wilkinson et al. 2003) et aux États-Unis (Halfhill et al. 2003; Halfhill et al. 2001; Neal Stewart Jr. et al. 2003; OECD 2012).

Les taux d'hybridation entre B. napus et B. rapa varient de 10 % à 90 % (Jørgensen et al. 1996) et l'hybridation était plus efficace lorsque c'était B. napus qui était le pollinisateur (Hails 2000; Jørgensen et al. 1996, 1998; OECD 2012; OGTR 2011b; Scott and Wilkinson 1998). Par exemple, lorsque du pollen a été donné à des plantes de B. rapa sauvage par des plantes de B. napus transgéniques et porteuses du caractère Bt, lequel confère une résistance aux insectes, 27 % de la population hybride obtenue possédait le caractère Bt (Vacher et al. 2004). Dans une autre étude, les auteurs ont aussi observé que des hybrides issus du croisement de B. napus × B. rapa présentaient une fertilité réduite, une production de graines moindre et un plus faible taux de survie des plantules comparativement aux performances de l'un ou l'autre des parents (Hauser et al. 1998a). À noter que les auteurs ont noté une variabilité considérable des caractères agronomiques et ont indiqué que certains hybrides pouvaient être aptes à être utilisés comme lignées parentales (Hauser et al. 1998b).

B. juncea a eu le deuxième taux d'hybridation le plus élevé avec B. napus, après B. rapa (Scheffler and Dale 1994). Les hybrides F1 issus du croisement B. napus × B. rapa présentent une faible viabilité du pollen, même si une fertilité améliorée a été observée avec un rétrocroisement spontané (Tsuda et al. 2014).L'amélioration de la performance par suite du rétrocroisement donne à penser qu'une introgression génétique de B. napus à B. juncea peut se produire dans la nature (Bing et al. 1991; Bing et al. 1996; OECD 2012; OGTR 2011b; Scheffler and Dale 1994; Tsuda et al. 2014).

Les hybrides issus de B. napus et de B. nigra présentent des taux de stérilité variant de modérés à élevés (Bing et al. 1996; Kerlan et al. 1992a). Des croisements contrôlés entre les deux espèces n'ont produit aucun hybride avec B. nigra comme parent femelle, alors il est peu probable qu'une introgression de caractères de B. napus à B. nigra se produise (Bing et al. 1991; Bing et al. 1996; Kerlan et al. 1992a; OECD 2012; Salisbury 2002a).

Les variétés oléagineuses de B. napus pourraient s'hybrider avec B. napus et des sous espèces légumières de B. rapa. Cependant, les cultures de légumes sont récoltées avant la floraison à moins qu'elles ne soient destinées à la production de semences (Salisbury 2002a). Des croisements contrôlés entre B. napus et B. oleracea ont été produits à de très faibles fréquences. On a observé une hybridation spontanée lorsque des populations sauvages de B. oleracea se trouvaient dans un périmètre de 25 m de cultures de B. napus. Compte tenu de ces conditions, une introgression naturelle de B. napus à B. oleracea est considérée comme étant peu probable (Ayotte et al. 1987; Chiang et al. 1977; OECD 2012; Salisbury 2002a).

Des cas d'hybridation entre B. napus et Raphanus raphanistrum ont été observés à de très faibles fréquences lors d'enquêtes de champs menées en France (Darmency et al. 1998) et en Australie (Rieger et al. 2001). Aucun cas d'hybridation n'a été observé lors d'enquêtes de champs effectuées au Canada (Warwick et al. 2001), en Suisse (Thalmann et al. 2001) et au Royaume-Uni (Sweet and Shepperson 1996). En utilisant les caractères de tolérance aux herbicides comme mesure, on a obtenu des taux d'hybridation faibles ou nuls lorsque R. raphanistrum avait été utilisé comme parent femelle (Salisbury 2002a).

Aucun flux génétique entre B. napus et Sinapis arvensis n'a été détecté dans des conditions naturelles ni lors d'essais de coculture (Bing et al. 1996). Aucun hybride n'a été détecté lorsque S. arvensis avait été utilisé comme parent femelle ou lorsque l'espèce avait servi de pollinisateur dans des conditions de pollinisation ouverte. Tous les hybrides des études étaient stériles (Bing et al. 1996; Downey 1999; Lefol et al. 1996; Moyes et al. 2002; Salisbury 2002).

L'hybridation entre B. napus et Erucastrum gallicum est considérée comme étant improbable ou faible, car il faut procéder au sauvetage d'embryons pour obtenir des hybrides (Lefol et al. 1997). Le petit nombre d'hybrides obtenus présentaient une croissance lente et une faible viabilité du pollen. Aucune graine n'a été produite avec E. gallicum comme parent femelle et les plantes issues d'hybrides rétrocroisés étaient identiques à E. gallicum (Lefol et al. 1997; OECD 2012; Warwick et al. 2003b; Warwick and Wall 1998). De manière semblable, l'hybridation entre B. napus et Sinapis alba est aussi considérée comme étant faible, car aucun cas de croisement entre les deux espèces n'a été observé en champ et il faut procéder à une pollinisation manuelle et à une culture d'embryons ou d'ovules pour obtenir des hybrides (Brown et al. 1997; Chevre et al. 1994; Lelivelt 1993; OECD 2012).

5.3 Sommaire de l'écologie des espèces apparentées à Brassica napus

Les espèces apparentées à Brassica napus qui sont des mauvaises herbes communes au Canada sont notamment Brassica juncea, Brassica nigra, Barbarea vulgaris, Capsella bursa-pastoris, Descurainia sophia, Raphanus sativus, Sinapis alba, Raphanus raphinastrum, Erucastrum gallicum et S. arvensis (mauvaise herbe nuisible secondaire). Plusieurs d'entre elles figurent dans la liste des mauvaises herbes nuisibles de l'Arrêté de 2016 sur les graines de mauvaises herbes, dont R. raphanistrum et Barbarea spp. (mauvaises herbes nuisibles principales) (GOC 2005; Holm et al. 1991; OECD 2012; Warwick et al. 2014).

B. juncea pousse partout au Canada et se comporte comme une mauvaise herbe dans les cultures de blé, d'avoine, de pommes de terre et de colza. Cette espèce est aussi cultivée dans les régions plus sèches de l'Ouest canadien pour l'industrie condimentaire. L'espèce a aussi été améliorée pour devenir une plante oléagineuse qui offre des qualités comparables à celle du canola et qui est cultivée au Canada (Brouillet et al. 2010+; Canola Council of Canada 2014a; CFIA 2014; Gan et al. 2008; May et al. 2010; OECD 2012; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2009, 2014).

B. nigra se comporte comme une mauvaise herbe dans les vergers et les jardins. Cette espèce est cultivée sur des superficies limitées dans l'Ouest canadien comme plante condimentaire (Brouillet et al. 2010+; Commission 2014; OECD 2012; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Wanasundara 2008; Warwick et al. 2014).

De manière semblable, B. oleracea peut se comporter comme une mauvaise herbe dans des champs cultivés. Les cultures légumières de B. oleracea (chou, brocoli, chou-fleur et choux de Bruxelles) au Canada sont des cultures annuelles (AAFC 2012; Brouillet et al. 2010+; OECD 2012; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014).

B. rapa est une mauvaise herbe dans diverses cultures, notamment dans les céréales, les plantes fourragères, la moutarde, les cultures légumières, les pommes de terre, le maïs, les bulbes et la betterave à sucre. B. rapa est cultivé au Canada pour la production de canola (Brouillet et al. 2010+; Canola Council of Canada 2014a; CFIA 2014; Gulden et al. 2008; OECD 2012; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014).

D'autres espèces d'intérêt s'hybridant avec B. napus sont notamment Barbarea vulgaris, Capsella bursa-pastoris, Descurainia sophia, Diplotaxis erucoides, D. muralis, D. tenuifolia, Eruca vesicaria subsp. sativa, Erucastrum gallicum, Rorippa indica, Raphanus raphanistrum, R. sativus, Sinapis alba et S. arvensis (OECD 2012; Warwick et al. 2009).

B. vulgaris est une mauvaise herbe nuisible en Ontario alors que C. bursa-pastoris est une mauvaise herbe nuisible au Manitoba (Brouillet et al. 2010+; MacDonald and Cavers 1991; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014). La mauvaise herbe C. bursa-pastoris pousse dans des cultures de céréales, de plantes fourragères, de canola, de pommes de terre et de fraises (Brouillet et al. 2010+; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014).

D. sophia est une mauvaise herbe nuisible au Manitoba. Les plantes qui germent en automne peuvent survivre aux gels hivernaux canadiens. L'espèce résiste mieux aux conditions des prairies canadiennes qu'aux conditions plus humides de l'Est du Canada. D. sophia est une mauvaise herbe dans les prés perturbés secs, les surfaces enherbées, les pâturages, les prairies, les jardins, les cours de ferme et les culturesde céréales et de plantes fourragères (Best 1977; Brouillet et al. 2010+; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014).

D. muralis et D. tenuifolia sont des mauvaises herbes dans les cultures de céréales, alors qu'E. vesicaria subsp. sativa est une mauvaise herbe dans les luzernières (Medicago sativa L.) (Brouillet et al. 2010+; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014).

E. gallicum figure parmi la liste des mauvaises herbes de classe 3 (mauvaise herbe nuisible secondaire) de l'Arrêté de 2016 sur les graines de mauvaises herbes et elle est une mauvaise herbe nuisible au Manitoba. L'espèce est une adventice dans les jardins, les vergers, les grandes cultures et les pâturages (Brouillet et al. 2010+; GOC 2005; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014; Warwick and Wall 1998).

R. raphanistrum figure parmi la liste des mauvaises herbes de classe 2 (mauvaise herbe nuisible principale) de l'Arrêté de 2016 sur les graines de mauvaises herbes et est une mauvaise herbe dans les cultures de céréales, de colza, de pommes de terre, de chou, de plantes fourragères, de trèfle, de pois, de bulbes et de houblon (Brouillet et al. 2010+; GOC 2005; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick and Ardath 2005; Warwick et al. 2014). De manière semblable, R. sativus est une mauvaise herbe dans les jardins, les céréales, le colza, le maïs et les vergers (Brouillet et al. 2010+; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014).

S. alba est une mauvaise herbe des grandes cultures (Brouillet et al. 2010+; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2014). L'espèce figure parmi la liste des mauvaises herbes de classe 2 (mauvaise herbe nuisible principale) de l'Arrêté de 2016 sur les graines de mauvaises herbes. Elle est une mauvaise herbe nuisible au Manitoba et une mauvaise herbe nuisible dans certaines régions de la Colombie-Britannique. C'est une mauvaise herbe des cultures de céréales, de plantes fourragères, de colza, de pommes de terre et de fruits (Brouillet et al. 2010+; GOC 2005; Plants of Canada Database 2014; USDA-ARS 2017; Warwick et al. 2000; Warwick et al. 2014).

6 Potentiel d'interaction entre Brassica napus et d'autres organismes vivants

Diverses maladies s'attaquent à B. napus au Canada, dont la nécrose du collet des crucifères, la hernie des crucifères, la pourriture sclérotique (Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) Massee), l'alternariose (Alternaria brassicae (Berk.) Sacc.), A. brassicicola (Schwein.) Wiltshire, Fusarium spp., Rhizoctonia solani, Pythium ultimum Trow., P. debaryanum Auct. non R. Hesse et le mildiou (Peronospora parasitica) (Humpherson-Jones and Phelps 1989; Jensen et al. 1999; Abdelazher 2003; Tanina et al. 2004).

Les principaux insectes nuisibles des cultures de B. napus en Ontario sont des chenilles comme la piéride du chou (Pieris rapae L.), la fausse arpenteuse du chou (Trichoplusia ni Hübner), la fausse teigne des crucifères (Plutella xylostella L.) et la mouche du chou (Delia radicum L.). Mamestra configurata, aussi connue sous le nom de légionnaire bertha, est un défoliateur majeur des cultures oléagineuses. Les altises (ordre Coleoptera, genre Phyllotreta) sont d'importants phyllophages qui endommagent surtout les plantules (Lamb 1989). Les dommages des punaises du genre Lygus (Lygus elisus Van Duzee et Lygus lineolaris Palisot de Beauvois) et des pucerons (Myzus persicae Sulzer et Brevicoryne brassicae L.) ont généralement des incidences mineures sur le rendement (Lamb 1989). La cécidomyie du chou-fleur (Contarinia nasturtii Keiffer) est un important ravageur des cultures de crucifères en Ontario et elle devient une menace de plus en plus présente dans les cultures de B. napus de l'Ouest canadien (Allen et al. 2008; Hallett et al. 2009).

Le tableau 3 fournit une liste exhaustive des organismes vivants associés à B. napus.

Tableau 3. Exemples d'interactions potentielles entre Brassica napus et d'autres organismes vivants au cours de son cycle biologique dans un milieu naturel
Champignons et organismes semblables
Autres organismes vivants Interaction avec B. napus (Pathogène, symbiote ou organisme bénéfique; consommateur; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Albugo candida (Pers.) Kunze
(Rouille blanche et bois de cerf); Synonyme : Albugo cruciferarum (DC.) S.F. Gray
Pathogène Présent, répandu (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Gulden et al. 2008; OECD 2012; Thomas 2003)
Alternaria alternata (Fr.:Fr.) Keissl.
(Alternariose)
Pathogène Présent (Gulden et al. 2008; OECD 2012)
Alternaria brassicae (Berk.) Sacc.
(Alternariose)
Pathogène Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Gulden et al. 2008; OECD 2012)
Alternaria brassicicola (Schwein.) Wiltshire
(Alternariose)
Pathogène Présent (OECD 2012)
Alternaria raphani Groves & Skolko
(Alternariose); synonyme : Alternaria japonica H. Yoshii
Pathogène Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Gulden et al. 2008; OECD 2012)
Aphanomyces raphani Kendrick
(Pourriture noire)
Pathogène Présent (OECD 2012; Thomas 2003; Ginns 1986)
Botrytis cinerea Pers.:Fr.
(Moisissure grise); téléomorphe : Botryotinia fuckeliana (de Bary) Whetzel
Pathogène Présent (OECD 2012; Thomas 2003)
Cladosporium sp.
(Pourriture des siliques)
Pathogène Présent (Clear and Patrick 1995; Gilbert et al. 2010;
Ginns 1986; Inglis and Boland 1990;
Vaartnou et al. 1974)
Erysiphe polygoni DC.
(Blanc)
Pathogène Présent, répandu (OECD 2012; Thomas 2003)
Fusarium avenaceum Sacc.
(Flétrissure fusarienne)
Pathogène Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Gulden et al. 2008)
Fusarium oxysporum Schlechtend.:Fr
(Jaunisse fusarienne)
Pathogène Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Gulden et al. 2008; OECD 2012; Thomas 2003)
Fusarium oxysporum Schlechtend.:Fr.f.sp. conglutinans (Wollenweb.) W.C. Snyder and H.N. Hans
(Flétrissure fusarienne)
Pathogène Présent éloigné (OECD 2012)
Leptosphaeria biglobosa R. A. Shoemaker & H. Brun Pathogène Présent (Gulden et al. 2008)
Leptosphaeria maculans (Desmaz.) Ces. and de Not.
(Nécrose du collet des crucifères); anamorphe : Phoma lingam (Tode:Fr.) Desmaz.
Pathogène Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Gulden et al. 2008; OECD 2012; OMAFRA 2009)
Mycosphaerella brassicicola (Duby) Lindau in Engl. and Prantl.
(Tache annulaire); anamorphe : Asteromella brassica (Chev.) Boerema and Van Kesteren
Pathogène Présent surtout dans l'Ouest canadien (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; OECD 2012) (Thomas 2003)
Penthaleus major (Dugés)
(Acarien d'hiver)
Pathogène Inconnu (Gulden et al. 2008)
Peronospora parasitica (Pers.:Fr.) Fr.
(Mildiou)
Pathogène Présent, répandu (Gulden et al. 2008; Thomas 2003)
Phytophthora megasperma Drechs.
(Pourriture phytophthoréenne)
Pathogène Inconnu (OECD 2012; Thomas 2003)
Pseudocercosporella capsellae (Ellis & Everh.)
(Tache blanche des crucifères syn. Tige grise); synonyme : Cercosporella brassicae (Faitrey and Roum.) Höhn.
Pathogène Présent, répandu (Gulden et al. 2008; OECD 2012; Thomas 2003)
Pythium spp.
(Pourriture pythienne)
Pathogène Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; OECD 2012)
Pythium debaryanum Auct. Non R. Hesse
(Pourridié)
Pathogène Présent (Vanterpool 1956)
Rhizoctonia solani, Fusarium et Pythium spp.
(Fonte des semis et complexe d'agents pathogènes causant la pourriture des racines)
Pathogène Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Thomas 2003)
Rhizoctonia solani Kühn
(cerne brun de la racine); téléomorphe : Thanatephorus cucumeris (A. B. Frank) Donk
Pathogène Présent, répandu (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Gulden et al. 2008; OECD 2012)
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary
(Pourriture sclérotique)
Pathogène Présent, répandu (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Gulden et al. 2008; OECD 2012; OMAFRA 2009; Thomas 2003)
Verticillium dahlia Kleb.
(Flétrissure verticillienne)
Pathogène Présent (Eynck et al. 2007; Gulden et al. 2008)
Verticillium longisporum (comb. Nov. Karapappa et al.)
(Flétrissure verticillienne)
Pathogène Présent (Eynck et al. 2007; OECD 2012)
Chromistes
Autres organismes vivants Interaction avec B. napus (Pathogène, symbiote ou organisme bénéfique; consommateur; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Plasmodiophora brassicae Woronin
(Hernie des crucifères)
Pathogène Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Gulden et al. 2008)
Phytoplasmes
Autres organismes vivants Interaction avec B. napus (Pathogène, symbiote ou organisme bénéfique; consommateur; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Candidatus Phytoplasma asteris
(Jaunisse de l'aster)
Pathogène Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Saskatchewan Ministry of Agriculture 2012)
Bactéries
Autres organismes vivants Interaction avec B. napus (Pathogène, symbiote ou organisme bénéfique; consommateur; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Pseudomonas syringae pv. maculicola (McCulloch 1911) Young, Dye and Wilkie 1978)
(Tache bactérienne)
Pathogène Présent (OECD 2012; Thomas 2003)
Xanthomonas campestris pv. campestris (Pammel 1895) Dowson 1939
(Nervation noire); synonymes :
Xanthomonas campestris pv. aberrans et
Xanthomonas campestris pv. raphani
Pathogène Présent (OECD 2012; Thomas 2003)
Virus
Autres organismes vivants Interaction avec B. napus (Pathogène, symbiote ou organisme bénéfique; consommateur; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Virus de la jaunisse occidentale de la betterave
(BWYV)
Pathogène Présent;
Colombie-Britannique
(Gulden et al. 2008; OECD 2012; Thomas 2003)
Virus de la mosaïque du navet
(TuMV)
Pathogène Présent (OECD 2012; OMAFRA 2009; Thomas 2003)
Insectes
Autres organismes vivants Interaction avec B. napus (Pathogène, symbiote ou organisme bénéfique; consommateur; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Aelothrips fasciatus L.
(Espèce de thrips sans nom français, nom anglais : banded wing thrip)
Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011; Heming 1985)
Agriotes lineatus L.
(Ver fil-de-fer)
Consommateur Présent (OECD 2012)
Agrotis ipsilon Hufn.
(Ver-gris noir)
Consommateur Présent (OECD 2012)
Agrotis orthogonia Morrison
(Ver-gris orthogonal)
Consommateur Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Gulden et al. 2008; Thomas 2003)
Amplicephalus inimicus Say
(Cicadelle inimicus, en anglais : painted leafhopper)
Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011; Olivier et al. 2007)
Apis Mellifera L.
(Abeille mellifère)
Symbiote ou organisme bénéfique Présent, répandu (Gulden et al. 2008; Thomas 2003)
Autographa californica Speyer
(Autographe de la luzerne)
Consommateur Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Gulden et al. 2008)
Autographa gamma L.
(Noctuelle gamma)
Consommateur Présent (OECD 2012)
Balclutha sp. Kirkaldy
(Cicadelle)
Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011; Olivier et al. 2007)
Bemisia tabaci Genn.
(Aleurode du tabac)
Consommateur Présent (OECD 2012)
Bombus terrestris L.
(Bourdon terrestre)
Symbiote ou organisme bénéfique Présent (Gulden et al. 2008)
Brevicoryne brassicae L.
(Puceron cendré du chou)
Consommateur Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Gulden et al. 2008)
Camnula pellucida Scudder
(Criquet pellucide)
Consommateur Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005)
Ceratagalia humilis (Kirkaldy) Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011; Olivier et al. 2007)
Ceutorhynchus litura Fabricius
(Charançon de la graine du chou)
Consommateur Présent, répandu (Agriculture and Agri-Food Canada 2005)
Ceutorhynchus neglectus Blatchey
(Une espèce de charançon sans nom en français)
Consommateur Présent (Dosdall et al. 1999; Gavloski et al. 2011)
Ceutorhynchus obstrictus Marsham
(Charançon de la graine du chou)
Consommateur Présent, répandu (Gulden et al. 2008; OMAFRA 2009; Thomas 2003)
Ceutorhynchus rapae Gyll.
(Charançon du chou)
Consommateur Présent (OECD 2012)
Contarinia nasturtii Kieffer
(Cécidomyie du chou­fleur)
Consommateur Présent (Gulden et al. 2008; OMAFRA 2009)
Delia floralis Fallén
(Mouche du navet)
Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011; Gulden et al. 2008)
Delia florilega Zetterstedt
(Mouche des légumineuses)
Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011)
Delia planipalpus Stein
(Espèce d'asticot s'attaquant aux racines)
Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011)
Delia platura Meigen
(Mouche des légumineuses)
Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011)
Delia radicum L.
(Mouche du chou)
Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011; Gulden et al. 2008)
Diplocolenus configuratus Uhler Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011; Olivier et al. 2007)
Discestra trifolii Hufnagel
(Ver-gris du trèfle)
Consommateur Présent (Ayre and Lamb 1990; Gavloski et al. 2011)
Entomoscelis americana Brown
(Chrysomèle du navet)
Consommateur Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Gulden et al. 2008; Thomas 2003)
Epicauta ferruginea Say
(Une espèce de méloé sans nom en français, en anglais : rust coloured beetle)
Consommateur Présent (Bousquet et al. 2013)
Euscelis maculipennis Delong and Davidson Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011; Olivier et al. 2007)
Euxoa ochrogaster Guenée
(Ver-gris à dos rouge)
Consommateur Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Gulden et al. 2008)
Feltia jaculifera Guenée
(Ver-gris terne)
Consommateur Présent (Byers et al. 1990; Gavloski et al. 2011)
Frankliniella tritici Fitch
(Thrips des fleurs)
Consommateur Présent (CABI 2017; Childers and Achor 1995)
Gyponana sp. Germar
(Cicadelle)
Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011; Olivier et al. 2007)
Hadula trifolii Hufn.
(Noctuelle de l'ansérine)
Consommateur Présent (OECD 2012)
Lipaphis pseudobrassicae Davis
(Puceron du navet)
Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011)
Liriomyza brassicae Riley
(Mineuse sinuante du chou)
Consommateur Présent (OECD 2012)
Loxostege sticticalis L.
(Tisseuse de la betterave)
Consommateur Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005)
Lygus borealis Kelton
(Punaise du genre Lygus)
Consommateur Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005)
Lygus elisus van Duzee
(Punaise de la luzerne)
Consommateur Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005)
Lygus keltoni Schwartz
(Punaise du genre Lygus)
Consommateur Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005)
Lygus lineolaris Palisot de Beauvois
(Punaise terne)
Consommateur Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; OMAFRA 2009)
Lytta nuttalli Say
(Méloé de Nuttall)
Consommateur Présent (Bousquet et al. 2013)
Macrosteles quadrilineatus Forbes
(Cicadelle de l'aster)
Consommateur Présent, répandu (Gavloski et al. 2011; Gulden et al. 2008)
Mamestra configurata Walker
(Légionnaire bertha)
Consommateur Présent; répandu dans l'Ouest (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Gulden et al. 2008; Thomas 2003)
Melanoplus bivittatus Say
(Criquet birayé)
Consommateur Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005)
Melanoplus sanguinipes
Fabricius
(Criquet voyageur)
Consommateur Présent (CABI 201; Vickery and Kevan 1985)
Meligethes viridescens Fabricius
(Méligèthe des crucifères)
Consommateur Présent (Gulden et al. 2008; OECD 2012)
Mythimna unipuncta Haworth
(Légionnaire uniponctuée)
Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011)
Myzus persicae Sulzer
(Puceron vert du pêcher)
Consommateur Présent, répandu (Gulden et al. 2008)
Neokolla hieroglyphica Say Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011; Olivier et al. 2007)
Nezara viridula L.
(Punaise verte puante)
Consommateur Présent (OECD 2012)
Osmia rufa L.
(Osmie rousse)
Symbiote ou organisme bénéfique (Gulden et al. 2008)
Peridroma saucia Hübner
(Ver-gris panaché)
Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011)
Phyllotreta cruciferae Goeze
(Altise des crucifères)
Consommateur Présent, répandu (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Gulden et al. 2008; OMAFRA 2009; Thomas 2003)
Phyllotreta striolata Fabricius
(Altise des navets)
Consommateur Présent, répandu (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Gulden et al. 2008; OMAFRA 2009; Thomas 2003)
Phyllotreta undulata Kutschera
(Petite altise des crucifères)
Consommateur Présent (OECD 2012)
Pieris rapae L.
(Piéride du chou)
Consommateur Présent (OECD 2012; Lamb 1989)
Plutella xylostella L.
(Fausse-teigne des crucifères)
Consommateur Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Gulden et al. 2008; OMAFRA 2009)
Psammotettix sp. Haupt Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011; Olivier et al. 2007)
Psylliodes punctulata Melsh.
(Altise du houblon)
Consommateur Présent (OECD 2012)
Scaphytopius acutus Say
(Une espèce de cicadelle sans nom en français, en anglais : sharpnosed leafhopper)
Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011; Olivier et al. 2007)
Sorhoanus ulheri Oman Consommateur Présent (Gavloski et al. 2011; Olivier et al. 2007)
Spodoptera exigua Hbn.
(Légionnaire de la betterave)
Consommateur Présent (OECD 2012)
Thrips tabaci Lindeman
(Thrips de l'oignon)
Consommateur Présent (Gulden et al. 2008)
Thrips vulgatissimus Haliday
(Une espèce de thrips sans nom en français, en anglais : white flower thrips)
Consommateur Présent (Gulden et al. 2008)
Trichoplusia ni Hbn.
(Fausse-arpenteuse du chou)
Consommateur Présent (OECD 2012; Lamb 1989)
Vanessa Cardui L.
(Belle dame)
Consommateur Présent, répandu (Gulden et al. 2008; Thomas 2003)
Adultes et larves de coccinelles Symbiote ou organisme bénéfique Présent, répandu (Thomas 2003)
Syrphe Symbiote ou organisme bénéfique Présent, répandu (Thomas 2003)
Chrysope Symbiote ou organisme bénéfique Présent, répandu (Thomas 2003)
Guêpes parasitoïdes Symbiote ou organisme bénéfique Présent, répandu (Thomas 2003)
Insectes terrestres Consommateur Présent (OECD 1997)
Nématode
Autres organismes vivants Interaction avec B. napus (Pathogène, symbiote ou organisme bénéfique; consommateur; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Pratylenchus penetrans (Cobb) Filipjev and Schuurmans Stekhoven
(Nématodes des lésions de racines)
Consommateur Présent au Québec (Gulden et al. 2008)
Animaux
Autres organismes vivants Interaction avec B. napus (Pathogène, symbiote ou organisme bénéfique; consommateur; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Animaux brouteurs
(Par ex. cerfs, lièvres, lapins, rongeurs)
Consommateur Présent (OECD 1997)
Oiseaux Consommateur Présent (OECD 1997)
Carduelis tristis L.
(Chardonneret jaune)
Consommateur Présent (Gulden et al. 2008)
Lombrics Symbiote ou organisme bénéfique Présent (OECD 1997)
Grus Canadensis (L.)
(Grue du Canada) Consommateur
Consommateur Présent (Gulden et al. 2008)
Odocoileus virginiamus Zimmerman
(Cerf de Virginie)
Consommateur Présent (Gulden et al. 2008)
Limaces Consommateur Présent (OECD 1997)
Spermophilus richardsonii
(Spermophile de Richardson) Consommateur
Consommateur Présent (Gulden et al. 2008)
Plantes
Autres organismes vivants Interaction avec B. napus (Pathogène, symbiote ou organisme bénéfique; consommateur; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Brassica napus L.
(Canola)
Transfert de gènes Présent (OECD 1997)
Brassica juncea (L.) Czern.
(Moutarde d'Inde)
Transfert de gènes Présent (OECD 1997)
Brassica nigra (L.) W.D.J. Koch
(Moutarde noire)
Transfert de gènes Présent (OECD 1997)
Brassica rapa L.
(Moutarde des oiseaux)
Transfert de gènes Présent (Gulden et al. 2008)
Erucastrum gallicum (Willd.) O.E. Schulz
(Moutarde des chiens)
Transfert de gènes Présent (Gulden et al. 2008)
Raphanus raphanistrum L.
(Radis sauvage)
Transfert de gènes Présent (Gulden et al. 2008)
Sinapis arvensis L.
(Moutarde des champs)
Transfert de gènes Présent (Gulden et al. 2008)

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