La biologie du Glycine max (L.) Merr. (soja)

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Document de biologie BIO1996-10 : Cahier parallèle aux Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux

Table des matières

Partie A - Généralités

Partie B - Biologie du G. max

Partie C - Espèces voisines du G. max

Partie D - Exemples d'interactions possibles entre le G. max et d'autres organismes durant son cycle vital

Partie E - Remerciements

Partie F - Bibliographie

Partie A - Généralités

A1. Contexte

Agriculture et Agroalimentaire Canada (AAC) réglemente depuis 1988 les essais au champ, au Canada, des végétaux à caractères nouveaux (VCN) utilisés en agriculture et en horticulture. Le VCN est une variété ou un génotype de végétal qui possède des caractéristiques ni familières, ni essentiellement équivalentes à celles présentes dans une population distincte et stable d'une espèce cultivée, et qui ont été volontairement sélectionnées, créées ou introduites dans une population de cette espèce par une modification génétique particulière. La «familiarité» d'une espèce végétale équivaut à la connaissance de ses caractéristiques et à l'expérience de son utilisation au Canada. L'«équivalence essentielle» est l'équivalence d'un caractère nouveau d'une espèce végétale donnée, quant à son utilisation, à sa sûreté et à son effet sur l'environnement et la santé humaine, par rapport aux caractères de cette même espèce déjà utilisée et généralement jugée sûre au Canada, selon un raisonnement scientifique valide.

Le VCN peut être issu de la technologie de l'ADN recombinant ou d'une méthode classique de sélection. Il doit être soumis à des essais au champ réglementés, si ses caractères nouveaux risquent de soulever des préoccupations. Il arrive en effet que ces caractères, leur utilisation ou leur présence dans certaines espèces végétales soient jugés : (1) peu familiers par rapport aux produits déjà sur le marché; (2) essentiellement différents des caractères présents chez des types végétaux semblables familiers, déjà utilisés et considérés comme sûrs.

Avant que la dissémination générale d'un VCN soit autorisée, une évaluation du risque environnemental doit être effectuée. La directive 94-08 (Dir94-08), intitulée « Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux », définit les critères et les renseignements sur lesquels doit être fondée cette évaluation, pour que la sécurité de l'environnement soit garantie même si la dissémination se fait en milieu ouvert.

A2. Portée

Le présent document est un cahier parallèle à la Dir94-08. Il fournit des renseignements de base sur la biologie du Glycine max (L.) Merr., sur ses centres d'origine, sur les espèces voisines et sur le risque d'introgression génétique du G. max vers ces espèces. Il présente enfin des précisions sur les organismes avec lesquels le G. max a des interactions.

Le présent cahier, spécifique à l'espèce, servira de guide pour l'obtention de certains renseignements exigés dans la Dir94-08. Il permettra notamment de déterminer si les nouveaux produits géniques du VCN induisent chez celui-ci des interactions différentes ou modifiées avec d'autres espèces. Ces modifications pourraient faire du VCN une mauvaise herbe agricole, ou une plante envahissant les milieux naturels ou nuisant de quelque autre façon à l'environnement.

Les conclusions tirées dans le présent document au sujet de la biologie du G. max ne visent que les végétaux non modifiés appartenant à cette espèce. En effet, si la plante est modifiée, les nouveaux caractères peuvent amener de nouvelles caractéristiques biologiques qui risquent d'avoir un impact sur l'environnement en cas de dissémination en milieu ouvert.

Partie B - Biologie du G. max

B1. Description générale, utilisation agricole et origine de l'espèce

Le G. max (L.) Merr., ou soja cultivé, appartient à la famille des Légumineuses, à la sous-famille des Papilionacées, à la tribu des Phaséolées, au genre Glycine Willd. et au sous-genre Soja (Moench). Il s'agit d'une espèce tétraploïde diploïdisée (2n=40). La plante est annuelle, herbacée, dressée, et peut atteindre une hauteur de 1,5 m. Il existe des cultivars de soja à croissance indéterminée, à croissance déterminée et à croissance semi-déterminée (Bernard et Weiss, 1973). Chez les génotypes à croissance déterminée, l'activité végétative des bourgeons apicaux cesse dès que ceux-ci se transforment en inflorescence terminale ou axillaire; ces variétés se cultivent principalement dans le sud des États-Unis (groupes de précocité V à X, voir B2.). Chez les génotypes à croissance indéterminée, l'activité végétative se poursuit pendant la floraison; ces variétés se cultivent principalement dans les régions centrales et septentrionales de l'Amérique du Nord (groupes de précocité 000 à IV). Enfin, chez les génotypes à croissance semi-déterminée, la croissance est essentiellement indéterminée, mais l'activité végétative cesse brusquement après la floraison (R. Johnson, 1973). Aucune variété de soja ne résiste au gel ni ne survit aux conditions hivernales du Canada (Johnson, 1987).

Les premières feuilles sont simples, opposées et ovées, tandis que les suivantes sont trifoliolées et alternes; la plante possède en outre parfois des feuilles présentant plus de trois folioles. Le système racinaire, à nodosités, est formé d'une racine pivotante où prend naissance un système de racines latérales. Chez la plupart des cultivars, la plante est couverte de fins trichomes, mais il existe aussi des variétés glabres. La fleur, de type papilionacé, possède un calice tubulaire de cinq sépales, une corolle de cinq pétales (l'étendard, les ailes et les deux pétales formant la carène), un carpelle unique ainsi que dix étamines, dont neuf sont soudées et une dixième, la postérieure, est libre. Les étamines forment d'abord un anneau à la base du stigmate, puis s'allongent un jour avant la pollinisation et forment alors un anneau autour du stigmate. La gousse est droite ou légèrement courbée, d'une longueur de deux à sept centimètres; elle est formée par les deux moitiés du carpelle, soudées le long de leurs bords dorsal et ventral. La graine est généralement ovale, mais peut varier, selon les cultivars, de presque sphérique à allongée et aplatie.

Le soja est cultivé principalement pour sa graine, qui a plusieurs usages dans les secteurs alimentaire et industriel. Il constitue une des principales sources d'huile végétale comestible et de protéines destinées à l'alimentation animale. Au Canada, dans le secteur alimentaire, on utilise principalement l'huile purifiée, pour la fabrication de margarines et de shortenings et comme huile de cuisson ou huile à salade. Le soja entre également dans la composition d'une variété de produits alimentaires, comme le tofu, la sauce soja, les succédanés du lait et de la viande. Le tourteau de soja sert de supplément alimentaire pour le bétail. Dans le secteur industriel, les usages du soja sont divers, allant de la production de levures et d'anticorps à la fabrication de savons et de désinfectants.

Les principaux pays producteurs de soja sont les États-Unis, la Chine, la Corée du Nord, la Corée du Sud, l'Argentine et le Brésil. En 1995, 90 % du soja produit au Canada était cultivé en Ontario. De 1945 à 1995, la superficie utilisée au Canada pour la culture du soja est passée de 18 000 à environ 820 000 hectares (Conseil canadien des semences, 1995).

Le soja est souvent considéré comme une des plus anciennes plantes cultivées. Il est originaire du nord et du centre de la Chine (Hymowitz, 1970). La première mention de la plante provient d'une série de livres décrivant les plantes de Chine, le Pen Ts'ao Kong Mu, écrit par l'empereur Sheng Nung en 2838 av. J.-C. Certains indices historiques et géographiques permettent de supposer que la plante a été mise en culture pour la première fois dans la moitié est de la Chine, entre les xviie et xie siècles av. J.-C. (Hymowitz, 1970). Le soja a été introduit en 1765 aux États-Unis (Hymowitz et Harlan, 1983) et en 1893 au Canada, où il a d'abord été cultivé en Ontario, comme fourrage.

B2. Aperçu des pratiques culturales utilisées pour le G. max

Le soja est une plante nyctipériodique «préférante», c'est-à-dire qu'il fleurit plus vite dans les conditions de jour court (Garner et Allard, 1920 et 1923). Le photopériodisme et la réaction à la température sont des éléments importants quand il s'agit d'établir les zones d'adaptation des cultivars. Ces zones sont des bandes est-ouest déterminées par la latitude et la longueur des jours. On distingue ainsi trente groupes de précocité, de 000 (à une latitude de 45° N) à X (à l'équateur). À l'intérieur de chaque groupe de précocité, les cultivars peuvent être hâtifs, intermédiaires ou tardifs.

La graine germe quand la température du sol atteint 10°C, et la levée a lieu 5 à 7 jours plus tard si les conditions sont favorables. Dans une nouvelle zone de production, il faut parfois inoculer le sol de Bradyrhizobium japonicum, afin d'assurer l'efficacité maximale du système racinaire à nodosités. Le soja ne vient pas bien dans les sols acides, qui peuvent nécessiter un amendement calcaire. Le soja est souvent cultivé en rotation avec des plantes comme le maïs, le blé d'hiver, les céréales de printemps et les haricots secs.

B3. Biologie de la reproduction du G. max

Le stigmate commence à être réceptif environ 24 heures avant l'anthèse et le demeure pendant 48 heures après l'anthèse (Kuehl, 1961). Les anthères mûrissent dans le bourgeon et pollinisent directement le stigmate de leur propre fleur. Le taux d'autogamie est donc élevé, et la pollinisation croisée se produit dans moins de 1 % des cas (Caviness, 1966).

Le même plant de soja peut produire jusqu'à 400 gousses, à raison de deux à vingt par noeud. Chaque gousse renferme une à cinq graines. Ni la gousse, ni les graines, ne possèdent de caractères morphologiques favorisant leur transport par les animaux.

On ne signale pour le Canada aucun cas de multiplication végétative sur le terrain.

B4. Centres d'origine de l'espèce

Le G. max appartient au sous-genre Soja, qui comprend également le G. soja et le G. gracilis. Le G. soja est un soja sauvage poussant dans les champs, les haies, les bords de route et les rives de cours d'eau, dans de nombreux pays d'Asie. Le G. gracilis est considéré comme une forme de G. soja semi-sauvage ou se comportant en mauvaise herbe. Il possède certains caractères phénotypiques intermédiaires entre ceux du G. max et du G. soja. Le G. gracilis constitue peut-être une étape de la différentiation du G. max à partir du G. soja (Fekuda, 1933). Il pourrait aussi être le résultat d'une hybridation entre ces deux espèces (Hymowitz, 1970).

B5. Le G. max cultivé, comme mauvaise herbe spontanée

La graine de soja ne présente de capacité de dormance que rarement et ne repousse spontanément l'année suivante que dans des conditions environnementales particulières. En pareil cas, les plantes spontanées exercent peu de compétition sur la culture suivante et sont faciles à éliminer par des moyens mécaniques ou chimiques. Au Canada, le soja n'a aucunement tendance à devenir une mauvaise herbe et n'envahit pas les milieux naturels. Il ne pousse pas dans les habitats non aménagés.

B6. Résumé de l'écologie du G. max

Au Canada, le G. max n'est présent qu'à l'état de culture. Dans les écosystèmes aménagés, il n'exerce pas de compétition efficace sur les plantes cultivées ni sur les plantes pionnières.

Le G. max n'est pas considéré comme une mauvaise herbe nuisible dans l'Arrêté sur les graines de mauvaises herbes de 1986. On ne le mentionne pas comme plante nuisible ou mauvaise herbe des écosystèmes aménagés du Canada, ni comme plante envahissant les écosystèmes naturels. En résumé, rien n'indique que le G. max se comporte au Canada comme une mauvaise herbe ou comme une plante nuisible.

Partie C - Espèces voisines du G. max

C1. Hybridation interspécifique et intergénérique

En examinant l'impact environnemental que pourrait avoir la dissémination en milieu ouvert du G. max génétiquement modifié, il est important de comprendre le risque d'hybridation interspécifique ou même intergénérique entre cette espèce et les espèces voisines. La production d'hybrides peut entraîner l'introgression de caractères nouveaux chez ces espèces et ainsi avoir les répercussions suivantes :

  • l'espèce voisine peut se comporter encore plus comme une mauvaise herbe;
  • un caractère nouveau, risquant de perturber l'écosystème, peut être introduit chez l'espèce voisine.

La présente section pourra faire l'objet de mises à jour à mesure que de nouvelles données seront disponibles. Selon la teneur des renseignements de base du présent document, le demandeur devra évaluer le risque environnemental associé à un éventuel flux génique.

Pour qu'un caractère s'intègre au génome d'une espèce, il faut que les hybrides intermédiaires soient rétrocroisés à des plantes de l'espèce et que la descendance de ces croisements soit viable et fertile.

Le sous-genre Soja, auquel appartient le G. max, comprend également le G. soja Sieb. & Zucc. (2n=40) et le G. gracilis Skvortz. (2n=40), espèces asiatiques respectivement sauvage et semi-sauvage voisines du soja cultivé. Le G. soja est une annuelle grimpante à feuilles petites, étroites et trifoliolées, à fleurs violettes et à graines petites, rondes et brun-noir. Il pousse à l'état sauvage en Corée, à Taïwan, au Japon, dans la vallée du Yang-tsê kiang, dans le nord-est de la Chine et dans des secteurs frontaliers de l'ex-Union soviétique. Le G. gracilis, de forme intermédiaire entre celles du G. soja et du G. max, a été observé dans le nord-est de la Chine (Skvortzow, 1927). Il a été facile d'obtenir des hybrides fertiles entre le G. max et le G. soja (Ahmad et al., 1977; Hadley et Hymowitz, 1973; Broich, 1978) ainsi qu'entre le G. max et le G. gracilis (Karasawa, 1948 et 1952).

Le genre Glycine comprend en outre le sous-genre Glycine, qui comprend douze espèces sauvages vivaces, dont le G. clandestina Wendl., le G. falcata Benth., le G. latifolia Benth., le G. latrobeana (Meissn.) Benth., le G. canescens F.J. Herm., le G. tabacina (Labill.) Benth. et le G. tomentella Hayata. Ces espèces sont indigènes de l'Australie, des îles du Pacifique Sud, de la Chine, de la Papouasie-Nouvelle-Guinée, des Philippines et de Taïwan (Hymowitz et Newell, 1981; Hermann, 1962; Newell et Hymowitz, 1978; Grant et al., 1984b; Tindale, 1984 et 1986). Les hybrides entre les espèces vivaces diploïdes de Glycine présentent une méiose normale et sont fertiles.

Les premières tentatives de croisement entre espèces annuelle (sous-genre Soja) et vivace (sous-genre Glycine) n'ont pas réussi : les gousses commençaient à se former, mais finissaient par avorter et tomber (Palmer, 1965; Hood et Allen, 1980; Ladizinsky et al., 1979). Par la suite, on a réussi à obtenir de tels hybrides in vitro : entre le G. max et le G. clandestina et entre le G. max et le G. tomentella, par culture d'embryon (Singh et Hymowitz, 1985; Singh et al., 1987); entre le G. max et le G. canescens, en utilisant de l'albumen transplanté comme assise nourricière (Broué et al., 1982). Dans tous les cas, le produit de ces croisements intersubgénériques était très difficile à obtenir, et stérile.

C2. Risque d'introgression génétique du G. max vers les espèces voisines

Le soja ne peut donc s'hybrider qu'avec les autres espèces du sous-genre Soja, et le risque d'un tel flux génétique est limité par l'isolement géographique. En effet, les espèces sauvages voisines du soja sont endémiques de la Chine, de la Corée, du Japon, de Taïwan et de l'ex-Union soviétique et n'existent pas à l'état indigène au Canada. De plus, ces espèces ne sont pas naturalisées en Amérique du Nord; bien qu'elles soient cultivées à l'occasion en parcelles expérimentales, on ne signale aucun cas où elles se seraient échappées de ces parcelles vers les milieux non aménagés. Il n'existe donc au Canada aucun risque de flux génétique à partir du soja cultivé vers des espèces voisines.

Partie D - Exemples d'interactions possibles entre le G. max et d'autres organismes durant son cycle vital

Les renseignements du tableau 1 visent à aider le demandeur à déterminer les impacts possibles de la dissémination du VCN sur les organismes non visés mais ne devraient pas être considérés comme étant exhaustifs. En cas d'impact important du VCN sur tout organisme visé ou non visé, il peut être nécessaire d'évaluer les effets secondaires de cet impact.

Tableau 1. Exemples d'interactions possibles du G. max avec d'autres organismes durant son cycle vital.

Organismes
(Nom Commun)
Interaction avec le G. max
(Pathogène; Symbiote ou organisme utile; Consommateur; Transfert de gènes)
Septoria glycines
(Tache brune)
Pathogène
Peronospora trifoliorum var. manshurica
(Mildiou)
Pathogène
Phialophora gregata ou Acremonium strictum
Pourriture brune de la tige
Pathogène
Phytophthora megasperma
Mildiou du pied
Pathogène
Diaporthe phaseolorum var. caulivora
(Chancre de la tige)
Pathogène
Rhizoctonia solani
Rhizoctonie
Pathogène
Pythium spp.
(Pourriture pythienne)
Pathogène
Fusarium spp.
(Flétrissement, brûlure et pourridié fusariens)
Pathogène
Sclerotinia sclerotiorum
Pourridié sclérotique
Pathogène
Diaporthe phaseolorum var. sojae
(Brûlure phomopsienne)
Pathogène
Pseudomonas syringae
(Brûlure bactérienne)
Pathogène
Virus de la mosaïque du soja (SMV) Pathogène
Colletotrichum truncatum
(Anthracnose)
Pathogène
Cercospora kikuchii
Graine pourpre
Pathogène
Microsphaera diffusa
(Maladie du blanc)
Pathogène
Meloidogyne spp.
(Nodosité des racines)
Pathogène
Acari: Terranychidae
(Tétranyque)
Consommateur
Heterodera glycines
(Nématode du kyste des racines)
Consommateur
Lepidopterans
(Arpenteuse et «mouche blanche»)
Consommateur
Insectes du sol Consommateur
Oiseaux Consommateur
Brouteurs Consommateur
Pollinisateurs Symbiote ou organisme utile; Consommateur
Champignons mycorhiziens Symbiote ou organisme utile
Microbes du sol Symbiote ou organisme utile
Vers de terre Symbiote ou organisme utile
Autres G. max Transfert de gènes

Partie E - Remerciements

Ce document a été produit avec l'appui du Comité des oléagineux et protéagineux de l'Ontario.

Partie F - Bibliographie

Anonyme 1995 Canadian Grains Industry Statistical Handbook. Cnd. Grains Council 257 pp.

Ahmad, Q. N., E. J. Britten and D. E. Byth 1977 Inversion bridges and meiotic behaviour in species hybrids of soybeans. J. Hered. 68: 360-364.

Bernard, R.L. and M.G. Weiss 1973 Qualitative Genetics. Soybeans, Production and Uses. B.E. Caldwell (ed.). Agronomy Series, American Society of Agronomy, Madison, Wisconsin, USA. pp. 117-154.

Broich, S.L. 1978 The systematic relationships within the genus Glycine Willd. subgenus Soja (Moench) F.J. Hermann. M.S. thesis. Iowa State University, Ames.

Broué, P., J. Douglass, J. P. Grace and D. R. Marshall 1982 Interspecific hybridisation of soybeans and perennial Glycine species indigenous to Australia via embryo culture. Euphytica 31: 715-724.

Caviness, C. E. 1966 Estimates of natural cross-pollination in Jackson soybeans in Arkansas. Crop Sci. 6: 211.

Fekuda, Y. 1933 Cytological studies on the wild and cultivated Manchurian soybeans (Glycine L.). Jap. J. Bot. 6: 489-506.

Garner, W. W. and H. A. Allard 1920 Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction of plants. J. Agric. Res. 18: 553-606.

Grant, J. E. 1984 Interspecific hybridization in Glycine Willd. Subgenus Glycine (Leguminosae), Aust. J. Bot. 32: 655-663.

Hadley, H.H. and T. Hymowitz 1973 Speciation and cytogenetics. Soybeans, Production and Uses. B.E. Caldwell (ed.). Agronomy Series, American Society of Agronomy, Madison, Wisconsin, USA. pp. 97-116.

Hermann, F. J. 1962 A revision of the genus Glycine and its immediate allies, USDA Tech. Bull. 1268: 1-79.

Hood, M.J. and F.L. Allen. 1980 Interspecific hybridization studies between cultivated soybean, Glycine max and a perennial wild relative, G. falcata. Agron. Abst. American Society of Agronomy, Madison, WI. pp.58.

Hymowitz, T. 1970 On the domestication of the soybean. Econ. Bot. 24: 408-421.

Hymowitz, T. and C. A. Newell 1981 Taxonomy of the genus Glycine, domestication and uses of soybeans. Econ. Bot. 37: 371-379.

Hymowitz, T. and J. R. Harlan 1983 Introduction of soybeans to North America by Samuel Bowen in 1765. Econ. Bot. 37: 371-379.

Karasawa, K. 1952 Crossing Experiments with Glycine soja and G. gracilis. Genetica 26:357-358.

Ladizinsky G., Newell C.A. and T. Hymowitz 1979 Wild Crosses in soybeans: prospects and limitations. Euphytica 28:421-423.

Newell, C. A. and T. Hymowitz 1978 A reappraisal of the subgenus Glycine. Am. J. Bot. 65: 168-179.

Palmer, R.G. 1965 Interspecific hybridization in the genus Glycine. M.S. thesis. Universiy of Illinois, Urbana, IL.

Singh, R. J. and T. Hymowitz 1985 An intersubgeneric hybrid between Glycine tomentella Hayata and the soybean, G. max. (L.) Merr. Euphytica 34: 187- 192.

Singh, R. J., K. P. Kollipara and T. Hymowitz 1987 Intersubgeneric hybridization of soybeans with a wild perennial species, Glycine clandestina Wendl. Theor. Appl. Genet. 74: 391-396.

Skvortzow, B.V. 1927 The soybean - wild and cultivated in Eastern Asia. Proc. Manchurian Res. Soc. Publ. Ser. A. Natural History. History Sect. No. 22:1-8.

Tindale, M.D. 1984 Two eastern Australian species of Glycine Willd. (Fabaceae). Brunonia 7: 207-213.

Tindale, M.D. 1986 Taxonomic notes in three Australian and Norfolk island species of Glycine willd. (Fabacea: Phaseolae) including the choice of a neotype of G. clandestine Wendl. Brunonia 9: 179-191.

Upfold, R. A. and H. T. Olechowski 1988 Soybean Production. Publication 173. Ministry of Agriculture and Food.

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