La biologie de l'Helianthus annuus L. (tournesol)

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Document de biologie BIO2005-01 : Cahier parallèle aux Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux

Table des matières

Partie A - Généralités

A1. Contexte

Le Bureau de la biosécurité végétale (BBV) de l'Agence canadienne d'inspection des aliments (ACIA) est chargé de réglementer l'introduction délibérée de végétaux à caractères nouveaux (VCN) dans l'environnement canadien.

Les VCN sont des plantes dotées de caractères qui ne sont pas présents dans les plantes de la même espèce formant déjà des populations cultivées stables au Canada ou dont l'expression s'écarte de l'intervalle de variation normal que l'on observe pour les caractères semblables chez les plantes de la même espèce.

Les VCN qui doivent faire l'objet d'une évaluation des risques pour l'environnement sont celles qui, sous l'angle de leur utilisation particulière et des risques qu'elles posent pour l'environnement et pour la santé des humains et des animaux, ne sont pas sensiblement équivalentes aux plantes actuellement cultivées au Canada, les critères utilisés à cet égard étant le caractère envahissant, le flux génétique, le caractère nuisible, les incidences sur les autres organismes et l'impact sur la biodiversité.

Conformément à l'approche canadienne, l'ACIA reconnaît que c'est la présence d'un caractère nouveau dans une plante qui peut présenter un risque pour l'environnement et, partant, justifier une surveillance réglementaire, plutôt que la façon dont le caractère a été introduit, par exemple par sélection classique, mutagenèse, recours aux techniques de l'ADN recombinant, etc.

Avant que sa dissémination en milieu ouvert ne soit autorisée, le VCN doit faire l'objet d'une évaluation du risque pour l'environnement. La directive de réglementation 94-08 (Dir94-08), intitulée « Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux », décrit les critères et les renseignements sur lesquels doit être fondée cette évaluation pour assurer la sécurité de l'environnement lorsque la dissémination n'est pas faite dans des conditions de confinement.

Les critères d'évaluation sont conçus pour être utilisés en se référant aux documents de biologie propres à l'espèce, qui décrivent la biologie de l'espèce à laquelle appartient la plante modifiée et fournissent des précisions sur les autres formes de vie avec lesquelles elle interagit. L'évaluation s'inscrit dans le continuum des activités de recherche, de développement, d'évaluation et de commercialisation potentielle des végétaux à caractères nouveaux.

A2. Portée

Le présent document est un complément à la Dir94-08. Il vise à fournir des renseignements de base sur la biologie de l'Helianthus annuus L., son centre d'origine, les espèces apparentées, le risque d'introgression de ses gènes dans les espèces apparentées, ainsi que des précisions sur les formes de vie avec lesquelles il peut interagir.

On utilisera cette information propre à l'espèce comme guide pour satisfaire aux exigences en matière d'information de l'Annexe 4 de Dir94-08. De façon plus précise, elle servira à déterminer si les nouveaux produits géniques du VCN entraînent des interactions sensiblement différentes/modifiées de celui-ci avec d'autres formes de vie, lesquelles interactions pourraient faire que cette plante devienne une mauvaise herbe, envahisse des habitats naturels ou nuise de quelque autre manière à l'environnement.

Les conclusions tirées dans ce document au sujet de la biologie de l'H. annuus ne concernent que les plantes de cette espèce qui ne sont pas dotées de caractères nouveaux.

Partie B - Biologie de l'H. annuus L.

B1. Description générale, culture et utilisation

Le genre Helianthus fait partie de la tribu des Hélianthées à l'intérieur de la famille des Composées. Il comprend à la fois des espèces annuelles et vivaces. L'espèce cultivée, H. annuus, est mieux connue sous le nom de tournesol. Dans la nature, il existe des espèces sauvages qui lui sont étroitement apparentées.

L'espèce cultivée, H. annuus, telle que décrite par Heiser (1978) et Seiler (1997) est pour l'essentiel une plante de forte taille, mais des variétés dont la taille varie de 50 à 500 cm ont aussi été mises au point. Les tiges sont normalement non ramifiées (simples) et, comme la plupart des autres parties de la plante, elles peuvent varier de glabres à très densément pubescentes. La longueur de la tige est déterminée par le nombre d'entre-noeuds. Les premières feuilles sont toujours opposées mais, chez certaines variétés, les suivantes deviennent alternes. Les feuilles sont habituellement pétiolées et trinervées; leur forme varie de linéaire à ovée, et elles sont généralement entières ou dentelées. L'intensité de la couleur peut varier de vert pâle à vert foncé. Les capitules sont radiés, et les fleurs ligulées sont neutres ou pistillées. Ils sont généralement de grande taille et jaunes, mais leur couleur peut varier de jaune citron à orangé ou rougeâtre.

L'inflorescence est un capitule, ce qui est une caractéristique de la famille des Composées. Celui-ci comprend de 300 à 1000 fleurs, mais ce chiffre pourrait être plus élevé chez les cultivars non oléagineux. Les fleurs tubuleuses situées le plus près du pourtour du disque s'ouvrent les premières, à peu près en même temps que les fleurs ligulées (ou fleurons), qui sont d'abord repliées contre les bourgeons des fleurs tubuleuses. Des cercles successifs comprenant de un à quatre rangs de fleurs tubuleuses s'ouvrent chaque jour pour une période de 5 jours ou plus.

L'orientation du capitule est variable. Il en va de même de sa forme, qui peut être concave, convexe ou plate.

L'akène, ou fruit du tournesol, se compose d'une graine, parfois appelée amande, et d'un péricarpe non adhérent, aussi appelé coque ou écale. À défaut de fécondation, les akènes demeurent vides, sans graine. Leur taille peut varier, la longueur allant de 7 à 25 mm et la largeur, de 4 à 13 mm. Quant à leur forme, elle peut être linéaire, ovale ou presque ronde.

En Amérique du Nord, le tournesol a surtout été cultivé à l'origine pour l'ensilage et, dans une mesure moindre, comme source de grains à picorer pour la volaille (Dedio et al., 1980). Ce n'est qu'après sa réintroduction à partir de Russie qu'on s'y est intéressé comme culture oléagineuse potentielle (Putt, 1978). Comme il s'agit d'une plante de longue saison, son centre de production au Canada est situé dans le sud du Manitoba et il s'étend jusqu'aux États américains du nord; de faibles superficies sont également cultivées en Saskatchewan et en Alberta. Sa bonne résistance à la sécheresse et sa sensibilité aux maladies - en particulier à la sclérotiniose - font que les régions les plus sèches du pays se prêtent bien à sa culture.

Le tournesol est d'abord cultivé pour ses graines, qui représentent l'une des plus importantes sources d'huile alimentaire au monde. Plusieurs facteurs expliquent que l'huile de tournesol soit considérée comme une huile de première qualité : couleur pâle, forte teneur en acides gras non saturés, absence d'acide linolénique et de gras trans, saveur neutre, forte résistance à l'oxydation et point de fumée élevé. En plus d'être utilisée en cuisine, l'huile entre dans la fabrication de margarine, de sauces pour salades, de préparations pour nourrissons, de lubrifiants, de bio-carburants, de fluides hydrauliques, de savons, de produits d'éclairage et de certains types de peintures, vernis et plastiques. Le tourteau résiduel constitue un aliment pour animaux de grande valeur, sa teneur en protéines variant de 50 à 60 p. 100.

Une nouvelle tendance s'est fait jour au Canada ces dernières années, les variétés classiques cédant peu à peu le pas à des variétés non oléagineuses, dont les akènes sont plus gros et renferment moins d'huile, mais plus de protéines. Ces graines sont destinées à la consommation humaine, soit nature, rôties, salées ou encore, en boulangerie, entières (écalées) ou sous forme de farine. Elles sont également vendues comme graines pour les oiseaux ou encore, sous forme de tourteau, comme aliment du bétail à forte teneur protéique. Les fleurs produisent un colorant jaune, et la plante elle-même peut être utilisée comme fourrage, ensilage ou engrais vert.

Certains tournesols sont cultivés comme plantes ornementales, et des variétés aux couleurs exotiques ont été mises au point.

B2. Centre d'origine de l'espèce

L'H. annuus est originaire d'Amérique du Nord. Les espèces sauvages voisines et les autres espèces du genre Helianthus sont répandues partout dans les plaines centrales du Canada, du nord au sud. Heiser (1954) en dénombre 67 espèces, mais on peut se demander si elles sont toutes distinctes, car le phénomène d'hybridation a été attesté. Selon les données archéologiques, il semble que cette plante ait été domestiquée dans la partie centrale des États-Unis. Le genre compte des espèces annuelles et vivaces, et il y a polyploïdie dans ce dernier groupe.

B3. Biologie de la reproduction de l'H. annuus

Le tournesol est une plante annuelle qui ne se propage que par la graine et qui peut s'hybrider spontanément avec plusieurs espèces sauvages/envahissantes apparentées (Burke et al., 2002). Avant les années 1960, les cultivars utilisés étaient allogames, et leur pollinisation était assurée essentiellement par les insectes. Tout comme les espèces sauvages, ils étaient fortement auto-incompatibles. Les variétés commerciales actuelles de tournesol sont autocompatibles, mais les conditions environnementales peuvent influer sur le degré d'auto-fertilité exprimé (Snow et al., 1998).

La pollinisation est effectuée par des insectes, principalement des abeilles. Le pollen étant spinuleux, il se prête à ce mode de transport. Le vent joue un rôle négligeable, en raison du poids relativement lourd du pollen (Fick, 1978). Celui-ci demeure viable pendant plusieurs jours. Bien que chaque fleuron soit bisexué, les deux lobes du stigmate ne sont pas d'emblée exposés au pollen provenant des anthères du même fleuron. Toutefois, ils peuvent être pollinisés par les autres fleurons d'un même capitule par les insectes, le vent ou la gravité.

B4. Amélioration génétique, production de semences et pratiques agronomiques

Les premiers travaux d'amélioration génétique faisaient appel à la sélection massale ou phénotypique, qui consiste à sélectionner les capitules en fonction de caractères donnés. Comme le tournesol est fortement allogame, il n'y avait pas de contrôle de la pollinisation. Diverses variétés sélectionnées en fonction de caractères tels que la résistance aux maladies, la teneur en huile et certaines caractéristiques des graines ont été créées de cette façon. Plus tard, en URSS, dans les années 1920, Pustovoit (1964) a mis au point une technique beaucoup plus efficace, soit la méthode dite « des réserves ». Elle consiste à prélever des graines de divers capitules et de les évaluer à l'égard de divers caractères dans une pépinière pendant deux ans, les capitules sélectionnés étant par la suite pollinisés de façon contrôlée. C'est ainsi qu'on est parvenu à accroître de façon spectaculaire la teneur en huile du tournesol, tout en améliorant son rendement.

L'autofécondation a été utilisée comme méthode pour améliorer le tournesol dès 1922 (Cardon), mais ce n'est qu'au cours des décennies 1940 et 1950 que les premiers hybrides obtenus à l'aide de cette méthode (p. ex. Advance et Advent) ont fait l'objet d'une culture commerciale au Canada. On a créé ces hybrides en croisant une lignée femelle fortement auto-incompatible et une lignée mâle fortement auto-compatible. La graine résultante présentait des avantages considérables sur le plan du rendement mais, dans la pratique commerciale, la proportion d'hybrides vrais obtenus étaient relativement faibles. Lorsque les variétés à forte teneur en huile de l'URSS sont devenues accessibles au Canada, ces hybrides ont été abandonnés.

La découverte de la stérilité mâle cytoplasmique par Leclercq (1969), en France, suivie de l'identification de gènes restaurateurs de la fertilité, a permis de tirer pleinement partie de l'effet d'hétérosis. Il était désormais possible de produire des graines à 100 p. 100 hybrides et, vers la fin des années 1960, les sélectionneurs les ont rapidement adoptées pour les inclure dans leurs programmes d'amélioration.

Les normes relatives à la production de semences certifiées hybrides et à pollinisation libre exigent que les parcelles soient distantes de 0,8 km des autres variétés, des cultures non certifiées de la même variété, ainsi que des tournesols adventices ou sauvages. Bon nombre d'États ont fixé à un minimum de 1,6 km cette distance. Les producteurs de semences de la vallée de Sacramento en Californie ont établi des distances d'isolement encore plus grandes.

Le tournesol est normalement semé en mai, car il a besoin d'une longue saison pour atteindre la maturité (Sunflower Production Guide). Il affiche une bonne tolérance au gel jusqu'au stade quatre feuilles. Pour le semis, on utilise habituellement un semoir en ligne en laissant un espace de 76 à 96 cm entre les rangs; la densité optimale de la culture est d'environ 40 000 plantes à l'hectare, mais elle pourrait être sensiblement plus élevée pour les cultivars nains de type oléagineux. Il est essentiel que la graine soit enfouie assez profondément, jusqu'à 10 cm si nécessaire, pour profiter d'une humidité suffisante; un semis plus superficiel favorise toutefois une germination plus rapide lorsque la teneur en eau du sol est assez élevée (Dedio et al., 1980).

Le tournesol est réputé relativement tolérant à la sécheresse et s'adapte à divers types de sols, aussi bien sablonneux qu'argileux, et à une vaste gamme de pH du sol (5,7 à plus de 8). Toutefois, sa tolérance au sel est faible et il exige un sol bien drainé. Pour ce qui est de la fertilisation, le tournesol a besoin d'azote, de phosphore et, à l'occasion, de potassium. À cause de ses racines profondes, il peut utiliser des éléments nutritifs qui ont été entraînés par lessivage dans les couches plus profondes du sol. Comme la plante est sensible aux engrais, ceux-ci devraient être épandus en bandes, à 2,5 cm à côté de la graine et à 2,5 cm au-dessous de celle-ci.

Il est essentiel de lutter contre les mauvaises herbes dès les premiers stades de croissance, car la culture supporte mal la concurrence. On utilise à cette fin soit des herbicides soit un binage mécanique entre les rangs. Par la suite, lorsque le couvert végétal est plus dense, la concurrence des mauvaises herbes se trouve considérablement réduite.

Une rotation de quatre ans est recommandée pour le tournesol, en raison surtout de sa grande sensibilité à la sclérotiniose. Au cours des années intermédiaires, il faut éviter les autres cultures dicotylédones telles que les haricots, les pois et le canola, car elles sont des hôtes potentiels de la maladie. La culture est aussi sensible à d'autres maladies (p. ex. la verticilliose, la rouille et le mildiou), mais la plupart des variétés actuellement cultivées y sont au moins partiellement résistantes. Pour ce qui est du mildiou, on peut le prévenir par un moyen chimique, c'est-à-dire en enrobant les graines d'un fongicide.

On considère que le tournesol a atteint la maturité lorsque le dessous du capitule est jaune et que les bractées virent au brun. Il faut habituellement compter deux semaines ou plus avant que le taux d'humidité soit assez faible pour permettre la récolte. Le gel ou la dessiccation chimique accélère le séchage. Le tournesol se prête bien au battage, et la récolte a lieu en octobre lorsque la teneur en eau des graines est inférieure à 12 p. 100.

Divers insectes attaquent cette culture. Au moment de la levée, les vers gris et les vers fils de fer peuvent réduire sensiblement le peuplement par endroits. Le chrysomèle du tournesol peut occasionner une défoliation marquée peu après la levée et, par la suite, au stade du bouton. Plusieurs insectes granivores donnent du fil à retordre aux producteurs. La pyrale du tournesol représente une menace constante, puisqu'elle survit à l'hiver dans les Prairies canadiennes; mais, aucun moyen de lutte chimique n'a été recommandé jusqu'ici. Plus récemment, la cécidomyie du tournesol et les charançons du tournesol ont causé des problèmes aux producteurs de tournesol non oléagineux dans la vallée de la rivière Rouge.

B5. Concurrence entre les repousses de l'H. annuus cultivé et la culture suivante

Dans le cas du tournesol comme dans celui des autres cultures pratiquées à grande échelle, certaines graines peuvent échapper à la récolte, surtout par suite de l'égrenage sur pied, un problème qui est particulièrement fréquent lorsque la sclérotiniose sévit. Ces graines demeurent dans le sol jusqu'à la saison suivante, et elles germent soit avant ou après l'ensemencement de la culture suivante. Les repousses de tournesol peuvent parfois livrer une forte concurrence à la culture ensemencée, ce qui nécessite le recours à un moyen de lutte chimique ou mécanique. À cause de leur courte période de dormance, la plupart des repousses sont détruites au cours de l'année suivante, mais certaines graines enfouies pourront germer deux années plus tard. En plus de réduire le rendement de la culture infestée, les repousses rendent la rotation moins efficace pour ce qui est d'enrayer les maladies et les insectes.

Partie C - Espèces apparentées à l'H. annuus

C1. Hybridation interspécifique et intergénérique

Un facteur important à prendre en compte lorsque l'on étudie l'impact environnemental potentiel de la dissémination en milieu ouvert de l'H. annuus génétiquement modifié concerne la production d'hybrides par des croisements interspécifiques et intergénériques entre la culture et les espèces apparentées, un phénomène qui pourrait avoir les conséquences suivantes :

  • l'espèce apparentée devient envahissante;
  • un nouveau caractère est introduit dans une espèce apparentée, ce qui risque de perturber l'écosystème;

Comme il était à l'origine une culture allogame essentiellement auto-incompatible, l'H. annuus cultivé se croise facilement avec les autres espèces d'Helianthus. Le genre compte environ 67 espèces (Heiser, 1978), y compris des annuelles et des vivaces polyploïdes, mais c'est avec les premières que le tournesol cultivé se croise. Le groupe comprend notamment H. argophyllus, H. bolanderi, H. dibilis, H. neglectus, H. paradox et H. praecox.

L'H. annuus cultivé et son apparenté sauvage ont de nombreuses occasions de s'hybrider car, en beaucoup d'endroits, ils poussent à proximité l'un de l'autre. En outre, leurs périodes de floraison se chevauchent, et ils reçoivent la visite des mêmes pollinisateurs, soit les abeilles domestiques, les bourdons et les abeilles solitaires (Arias et Rieseberg, 1994). L'espèce sauvage est une mauvaise herbe qui se rencontre très couramment le long des routes dans la partie sud des Prairies, en particulier au Manitoba, et jusqu'au centre des États-Unis. Une sous-espèce, l'H. annuus ,spp., qui pousse dans les lieux incultes, est la plante qui est la plus étroitement apparentée au tournesol cultivé. L'H. petiolaris, une autre espèce annuelle présente par endroits au Canada, est réputé se croiser avec l'H. annuus sauvage.

Plusieurs espèces vivaces sont présentes au Canada. La plus spectaculaire est l'H. maximiliani, qui fleurit le long des routes à la fin de l'été et à l'automne. L'H. giganteus se trouve en quelques endroits dispersés et l'H. tuberosus (topinambour) colonise surtout les berges des rivières. Cette dernière espèce a été cultivée à petite échelle pour ses tubercules. Des méthodes artificielles sont nécessaires pour croiser l'H. annuus avec ces espèces.

L'hybridation de l'H. annuus avec les espèces vivaces présentes au Canada se produit très rarement dans la nature. Certains croisements ont toutefois été obtenus à l'aide de techniques spéciales. En effet, selon Whelan (1978), les espèces suivantes ont pu être croisées avec le tournesol cultivé lorsqu'elles ont été utilisées comme parent femelle :

  • H. niveus ssp. canescens
  • H. petiolaris
  • H. neglectus
  • H. debilis
  • H. praecox
  • H. argophyllus
  • H. bolanderi
  • H. paradox
  • H. decapetalus
  • H. hirsutus
  • H. rigidus
  • H. giganteus
  • H. maximiliani
  • H. grosseserratus

C2. Risque d'introgression du matériel génétique de l'H. annuus cultivé dans les espèces apparentées

De loin, l'introgression la plus probable de gènes de l'H. annuus cultivé se ferait dans l'H. annuus sauvage. Il s'agit d'une plante très envahissante que l'on trouve en grand nombre le long des routes et en sol perturbé dans les plaines centrales, y compris le sud des Prairies canadiennes. On a constaté que les graines hybrides F1 issues d'un croisement entre cette plante sauvage et le tournesol cultivé germent au cours de leur première année, pour peu que les conditions s'y prêtent (Snow et al., 1998). Même après trois années d'enfouissement à des profondeurs de 10 à 20 cm, quelque 20 p. 100 d'entre elles demeuraient viables. Ces caractéristiques de dormance pourraient très vraisemblablement permettre aux réservoirs de semences de survivre et à un peuplement de s'établir après perturbation du sol lorsque les conditions sont favorables. En outre, il est très probable que les gènes de l'H. annuus cultivé demeurent présents dans les populations sauvages de l'H. annuus (Whitton et al., 1997).

L'hybridation naturelle de l'H. annuus sauvage avec d'autres espèces d'Helianthus a été observée, mais surtout avec des espèces annuelles. La plupart d'entre elles ne se retrouvent que dans le sud des États-Unis, sauf l'H. petiolaris, qui pousse par endroits dans les plaines du nord. Par conséquent, le transfert le plus probable de gènes à d'autres espèces d'Helianthus se ferait par le biais de l'H. annuus sauvage.

Dans le cas d'un tournesol à caractère nouveau, il faut prendre en considération les conséquences du transfert des gènes du tournesol cultivé aux populations sauvages. L'expression du caractère nouveau par le tournesol sauvage pourrait, selon le cas, modifier sa valeur adaptative, ou avoir des effets secondaires sur les espèces qui interagissent avec lui (Snow et al., 2003), ou n'entraîner aucun effect significatif sur la population de tournesol sauvage (Burke and Reiseberg, 2003).

C3. Résumé de l'écologie des espèces apparentées à l'H. annuus

L'H. annuus sauvage prospère dans les endroits qui ont été perturbés par l'activité humaine, tels que les bords de route, les lieux incultes, les terrains vagues et les bords des champs, et il peut devenir une mauvaise herbe fort tenace. En outre, il pose un grave problème en production semencière. Les hybrides issus des croisements avec le tournesol cultivé se distinguent dans les champs par leur forte taille, leurs nombreuses ramifications et leur maturation tardive.

L'autre espèce annuelle, l'H. petiolaris, pousse en colonies isolées et ne devient qu'occasionnellement une mauvaise herbe.

Plusieurs espèces vivaces de la section Divaricati, qui se caractérisent par la présence de rhizomes ou de tubercules, se rencontrent au Canada. L'hybridation entre les espèces à l'intérieur de la section est courante et donne des descendants affichant des degrés divers de polyploïdie; les frontières de l'espèce ne sont pas bien définies. L'H. maximiliani pousse le long des routes et, à l'automne, ses masses de fleurs jaunes attirent le regard. On trouve parfois à ses côtés quelque pieds d'H. giganteus L. et d'H. nuttallii T et G.

L'H. tuberosus, qui est triploïde et possède de gros tubercules, préfère les zones plus humides, telles que les rives des ruisseaux et les lieux bas non perturbés.

Partie D - Interactions possibles de l'H. annuus avec d'autres formes de vie durant son cycle biologique

Le tableau 1 se veut un guide que les demandeurs pourront utiliser lorsqu'ils examinent les impacts potentiels de la dissémination du VCN sur les organismes non visés.

L' intention n'est pas ici d'exiger une comparaison des données entre le VCN et ses homologues de l'espèce H. annuus pour toutes les interactions. De solides justifications scientifiques seront nécessaires pour étayer la décision d'ignorer les interactions restantes lorsque l'on juge que les données seraient inutiles ou non pertinentes. Par exemple, le demandeur pourrait choisir de ne pas fournir de données sur le potentiel de transfert de gènes du VCN à une espèce apparentée s'il peut clairement établir que le caractère nouveau n'aura pas d'incidences directes ou indirectes sur les caractéristiques reproductives de l'H. annuus.

Certaines des formes de vie sont regroupées en catégories (p. ex. pollinisateurs, champignons mycorhiziens, animaux brouteurs, oiseaux, micro-organismes du sol et insectes du sol). Lorsque les caractères nouveaux suscitent des préoccupations pour des catégories particulières, le demandeur sera tenu de fournir des renseignements détaillés sur les interactions avec l'espèce indicatrice de chaque catégorie.

Lorsque l'impact du VCN sur une autre forme de vie (organisme visé ou non visé) est important, il peut être nécessaire d'examiner les effets secondaires.

Tableau 1. Exemples d'interactions possibles de l'H. annuus avec d'autres formes de vie durant son cycle biologique.

Autres formes de vie
(Nom commun)
Interaction avec H. Annuus
(Pathogène; Symbiote ou organisme bénéfique; Consommateur; Transfert de gène)
Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. et de Toni
(Mildiou du tournesol)
Pathogène
Puccinia helianthi Schw.
(Rouille)
Pathogène
Sclerotinia sclerotiorum (lib.) de Bary
(Sclérotiniose, flétrissement sclérotique, pourriture blanche)
Pathogène
Verticillium Dahliae Klebahn
Verticillium albo-atrum Reinke & Berth
(Verticilliose)
Pathogène
Sclerotinica Bataticola Taub
(Pourriture charbonneuse)
Pathogène
Alternaria zinniae Pape
Alternaria helianthi (Hansf.)
Alternariose
Pathogène
Phialophora asteris Pathogène
Phoma oleracea
Phoma macdonaldii Boerma
Septoria helianthi Ell. & Keth
(Tache septorienne, septoriose)
Pathogène
Botrytis cinerea
(Pourriture grise)
Pathogène
Rhizopus spp. Pathogène
Phomopsis helianthi Munt. & Cyet
(Phomopsis du tournesol)
Pathogène
Erysiphe Cichoracearum (D.L.)
(Oïdium, blanc)
Pathogène
Pythium, Phytophtora, Fusarium spp.
(Champignons responsables de la fonte des semis)
Pathogène
Pseudomonas spp.
Erwinia carotovora
(Brûlure/pourriture bactérienne)
Pathogène
Phyotplasma
(Jaunisse de l'aster)
Pathogène
Albugo tragopogonis (D.C.)
(Rouille blanche, albugo)
Pathogène
Pollinisateurs/oiseaux Symbiote ou organisme bénéfique
Homoesoma electellum
(Pyrale du tournesol)
Consommateur
Phalonia hospes
(Cochylis rayée du tournesol)
Consommateur
Suleima helianthana
(Tordeuse du tournesol)
Consommateur
Smicronyx fulvus
(Charançon roux du tournesol)
Consommateur
Smicronyx sordidus
(Charançon gris du tournesol)
Consommateur
Haplorhynchites aeneus
(Charançon bronzé du tournesol)
Consommateur
Contarina schulzi
(Cécidomyie du tournesol)
Consommateur
Gymnocarena diffusa
(Complexe d'espèces de Tephritidés)
Consommateur
Neotephritis finalis
(Complexe d'espèces de Tephritidés)
Consommateur
Zygogramma exclamationis
(Chrysomèle du tournesol)
Consommateur
Cynthia cardui
(Belle Dame)
Consommateur
Strauzia longipennis
(Mouche du tournesol)
Consommateur
Cylindrocopturus adspersus
(Charançon tacheté du tournesol)
Consommateur
Bothynus gibbosus
(Scarabée de la carotte)
Consommateur
Euxoa spp.
(Vers gris)
Consommateur
Acridiens Consommateur
Plodia interpunctella
(Pyrale indienne de la farine)
Consommateur
Oiseaux Consommateur
Pucerons Consommateur
Animaux brouteurs Consommateur
Insectes du sol Symbiote ou organisme bénéfique
Micro-organismes du sol Symbiote ou organisme bénéfique
Vers de terre Symbiote ou organisme bénéfique
Autres H. annuus Transfer de gènes

Partie E - Remerciements

W. Dedio, auparavant améliorateur du tournesol à la station de recherche de Morden d'Agriculture Canada, a rédigé le présent document.

Partie F - Bibliographie

Arias, D. M., et L. H. Rieseberg. 1994. Gene flow between cultivated and wild sunflowers. Theor. Appl. Genet. 89 : 655-660.

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