La biologie du Medicago sativa L. (luzerne)

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Document de biologie Bio2005-02 : Cahier parallèle aux Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux

Table des matiéres

Partie A - Généralité

Partie B - La biologie du Medicago sativa L.

Partie C - Espèces apparentées au Medicago sativa L.

Partie D - Interactions possibles du Medicago sativa L. avec d'autres organismes

Remerciements

Liste des tableaux

Partie A - Généralités

A1. Contexte

Le Bureau de la biosécurité végétale (BBV) de l'Agence canadienne d'inspection des aliments (ACIA) est chargé de réglementer l'introduction délibérée de végétaux à caractères nouveaux (VCN) dans l'environnement canadien.

Le VCN est une plante possédant un ou plusieurs caractères qui n'existent pas chez les autres végétaux de la même espèce poussant déjà au Canada à l'état de populations cultivées stables ou qui s'expriment à un niveau non compris dans l'étendue statistique normale des caractères semblables observés chez l'espèce.

Une évaluation de l'innocuité environnementale est exigée pour les VCN qui risquent de ne pas être essentiellement équivalents aux autres végétaux de la même espèce déjà cultivés au Canada, quant à leur utilisation particulière et à leur innocuité pour l'environnement et pour la santé des humains et des animaux. Cette évaluation est fondée sur les critères suivants : possibilité que le VCN devienne plus envahissant ou se comporte davantage comme une mauvaise herbe; risques de flux génétique; possibilité que le VCN devienne nuisible; impact sur les organismes non visés; impact sur la biodiversité.

Conformément à la démarche canadienne, l'ACIA reconnaît que c'est la présence du caractère nouveau chez le VCN qui peut présenter un risque pour l'environnement et donc justifier une surveillance réglementaire, et non la manière particulière dont le caractère a été introduit, qu'il s'agisse de sélection classique, de mutagenèse, d'ADN recombinant, etc.

Avant que la dissémination d'un VCN en milieu ouvert soit autorisée, une évaluation de son innocuité environnementale doit être effectuée. La directive de réglementation Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux précise les critères et les renseignements sur lesquels doit être fondée cette évaluation. La sécurité de l'environnement doit être garantie même si la dissémination se fait en milieu ouvert.

Les critères d'évaluation doivent être appliqués à la lumière du document décrivant spécifiquement la biologie de l'espèce à laquelle appartient le VCN, y compris en ce qui concerne les autres organismes ayant des interactions avec elle. L'évaluation du VCN fait partie d'un processus où se succèdent la recherche, la mise au point, l'évaluation et la mise en marché éventuelle.

A2. Portée

Le présent document est complémentaire à la directive Dir94-08, Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux. Il fournit des renseignements de base sur la biologie du Medicago sativa L., sur son centre d'origine, sur les espèces apparentées et sur le risque d'introgression génétique depuis le M. sativa vers ces espèces. Il fournit également des précisions sur les organismes avec lesquels le M. sativa pourrait avoir des interactions. Cette information portant spécifiquement sur le M. sativa vise à orienter la recherche de certains renseignements exigés dans la partie D de la directive Dir94-08. Il aidera notamment à déterminer si les nouveaux produits géniques du VCN peuvent induire chez celui-ci des interactions différentes ou considérablement modifiées avec d'autres espèces, lesquelles interactions risqueraient d'en faire une mauvaise herbe pour l'agriculture, une plante envahissant les milieux naturels, ou un organisme nuisant de quelque autre façon à l'environnement.

Les conclusions tirées dans le présent document au sujet de la biologie du M. sativa ne visent que les végétaux non modifiés appartenant à cette espèce.

Partie B - La biologie du Medicago sativa L.

B1.0 Description générale

La luzerne (Medicago sativa L.) est une légumineuse herbacée vivace dont la culture est largement répandue (Lesins et Lesins, 1979). La plante est tétraploïde (2n = 4x = 32).

La luzerne est appréciée comme culture fourragère pour sa valeur nutritive et sa grande aire d'adaptation, mais elle joue également un rôle important dans les rotations, car elle améliore la structure du sol, l'enrichit en azote et facilite la lutte contre les organismes nuisibles.

La morphologie générale de la plante a été décrite par Teuber et Brick (1988) ainsi que Barnes et Sheaffer (1995). À maturité, la plante possède une longue racine pivotante. En sol profond, humide et bien drainé, cette racine peut atteindre six mètres de longueur, ou même davantage, et produire au niveau du collet des racines latérales parfois nombreuses. Le collet, structure complexe située près de la surface du sol, conserve son activité méristématique d'une année à l'autre et produit des bourgeons qui donnent naissance à de nouvelles tiges. Les feuilles sont alternes et comportent au moins trois folioles. Des rameaux secondaires et tertiaires peuvent se former à l'aisselle des feuilles. Dans les conditions normales de production fourragère, chaque pied compte 5 à 15 tiges et peut atteindre près d'un mètre de hauteur. Les fleurs sont de couleur variable mais sont le plus souvent violettes, panachées, jaunes, crème ou blanches. Après la pollinisation, elles donnent généralement une gousse spiralée.

Après la dormance hivernale, la croissance reprend généralement à partir des bourgeons du collet. Après une récolte, elle reprend généralement à partir de bourgeons axillaires apparaissant sur la partie basale des tiges épargnée par la fauche. Les fleurs sont réunies en grappes denses se formant à l'aisselle des feuilles supérieures de la tige; elles sont fixées à l'axe principal de ces grappes. Comme la croissance est indéfinie, les organes végétatifs et reproducteurs peuvent se développer simultanément. La floraison exige au moins environ 14 heures de lumière par jour et dure plusieurs semaines, se terminant avec la récolte ou la sénescence de la plante.

La luzerne est adaptée à toute une gamme de conditions climatiques et édaphiques, mais elle préfère les sols loameux profonds qui ne sont pas trop acides (pH > 6,5). La croissance de la plante et la persistance de la culture exigent un sol bien drainé. Si la bactérie fixatrice d'azote Sinorhizobium meliloti est inoculée au sol, une relation symbiotique utile à la luzerne s'établit entre cette bactérie et les racines de la plante. La luzerne peut aussi avoir une relation symbiotique avec les champignons produisant les types communs de mycorhizes arbusculaires; cette relation facilite l'assimilation du phosphore et d'autres éléments nutritifs.

Hanson et al. (1988) ont publié une synthèse approfondie sur la famille de la luzerne.

B2.0. Usage agricole

La luzerne est considérée comme la plus ancienne plante à être cultivée exclusivement comme fourrage. Au Canada, la luzerne est la plus importante des plantes fourragères, et on estime que c'est la culture ayant la plus vaste aire d'adaptation. C'est aussi la culture à laquelle la plus grande superficie est consacrée (plus de 4,5 millions d'hectares), si on inclut à la fois les peuplements purs et les mélanges d'espèces (Statistique Canada, 2002).

La luzerne est cultivée dans toutes les provinces canadiennes, mais avant tout dans les provinces des Prairies. En effet, 75 % de toute la superficie canadienne de luzerne ou de mélanges incluant la luzerne se trouve dans ces provinces, tandis qu'environ 20 % se trouve en Ontario et au Québec.

Le Canada est le premier pays exportateur de granulés de luzerne (350 000 tonnes par année) et le deuxième pays exportateur de cubes de luzerne (225 000 tonnes par année) (Agriculture et Agroalimentaire Canada, 2003a).

En 2001-2002, le Canada a exporté 5,2 millions de kilogrammes de semence certifiée de luzerne et 8,8 millions de kilogrammes de semence non certifiée (Canadian Seed Trade Association, 2003). Plus de 95 % des semences canadiennes de luzerne destinées à l'exportation sont produites dans les trois provinces des Prairies.

La luzerne est très appréciée en alimentation animale parce qu'elle est riche en protéines, peut être ingérée en grande quantité et est très digestible. Dans de nombreux programmes d'alimentation du bétail, la luzerne peut être la seule composante végétale, si on y ajoute les minéraux voulus. La plus grande partie de la luzerne produite au Canada est cultivée en mélange avec des graminées fourragères vivaces, ce qui permet d'en élargir l'utilité et de réduire le ballonnement provoqué par la luzerne. Les peuplements de luzerne tolèrent le pâturage en rotation, mais peuvent être affaiblis par un pâturage intensif. La plante peut être cultivée en peuplements purs, si on souhaite obtenir un aliment de qualité, riche en protéines brutes, pouvant être entreposé à la ferme sous forme d'ensilage ou de foin, ou encore séché et transformé en farine ou granulé.

La luzerne joue un rôle important dans les rotations. Elle améliore la structure du sol, car sa grosse racine pivotante pénètre profondément dans le sol et contribue ainsi à son aération et à son enrichissement en matière organique. Lorsqu'une culture établie de luzerne est enfouie dans le sol, elle fournit au sol une part importante de l'azote nécessaire aux cultures suivantes de la rotation. Ainsi, un peuplement dense de plantes fourragères comportant au moins 50 % de luzerne ou d'autres légumineuses fournit 100 kg/ha d'azote pouvant servir aux cultures suivantes (ministère de l'Agriculture et de l'Alimentation de l'Ontario, 2003). En tête de rotation, la luzerne aide grandement à combattre les organismes nuisibles s'attaquant spécifiquement à d'autres cultures, notamment le maïs et les céréales.

La luzerne, avec d'autres plantes cultivées comme le trèfle et le canola, constitue une source de pollen pour l'abeille domestique. Or, le Canada est le sixième producteur de miel au monde : en 2002, on y dénombrait 8 884 apiculteurs et 585 683 ruches, qui ont produit 33 297 tonnes de miel, dont la moitié a été exportée (Agriculture et Agroalimentaire Canada, 2003b).

B3.0 Centres d'origine

La luzerne cultivée ainsi que les sous-espèces étroitement apparentées sont originaires d'Asie mineure, de Transcaucasie, du Turkménistan et d'Iran. L'espèce pousse à l'état endémique dans tout le Bassin méditerranéen, en Afrique du Nord, au Moyen-Orient, dans la plus grande partie de l'Europe, en Sibérie, dans le nord de l'Inde et en Chine (Ivanov, 1988; Michaud et al., 1988; Quiros et Bauchan, 1988).

B4.0 Taxonomie et génétique

Le Medicago sativa L. appartient à l'ordre des Fabales, à la famille des Fabacées, à la tribu des Trifoliées et au genre Medicago. Ce très grand genre comprend plus de 60 espèces, dont les deux tiers sont annuelles et les autres, vivaces (Quiros et Bauchan, 1988).

La luzerne cultivée à l'échelle commerciale appartient plus précisément au complexe du M. sativa, qui réunit plusieurs sous-espèces étroitement apparentées pouvant s'hybrider et ayant le même caryotype. La sous-espèce la plus communément cultivée est le M. sativa ssp. sativa, mais la sous-espèce falcata est également cultivée, de manière limitée, principalement dans les grands pâturages et les régions froides. Le complexe comprend en outre les sous-espèces glutinosa, coerulea, x tunetana, x varia, x polychroa et x hemicycla (Quiros et Bauchan, 1988). Deux espèces distinctes mais étroitement apparentées, le M. prostrata et le M. glomerata, peuvent être considérées comme capables d'hybridation naturelle limitée avec le M. sativa (Quiros et Bauchan, 1988), mais ces deux espèces ne poussent pas naturellement en Amérique du Nord (tableau I). Le M. glomerata est généralement considéré comme un des parents de la sous-espèce x tunetana, qui pousse en Afrique du Nord (Lesins et Lesins, 1979).

La luzerne cultivée, M. sativa ssp. sativa, est tétraploïde (2n = 4x = 32) et se caractérise par des fleurs violettes et des gousses spiralées (Quiros et Bauchan, 1988). La sous-espèce falcata comprend à la fois des sujets tétraploïdes et des sujets diploïdes (2n = 2x = 16) et se caractérise par des fleurs jaunes et des gousses droites à falciformes. Le M. sativa ssp. coerulea, à fleurs violettes, est une forme diploïde du M. sativa ssp. sativa. La production de gamètes à nombre chromosomique non réduit (2n) permet un flux génétique entre sujets de ploïdies différentes (McCoy et Bingham, 1988). La pollinisation croisée s'effectue librement entre la luzerne cultivée et tous les autres taxons du complexe du M. sativa. La sous-espèce x varia est en fait un hybride entre les sous-espèces sativa et falcata.

B5.0 Biologie de la reproduction

La luzerne est pollinisée exclusivement par des insectes. Contrairement à d'autres espèces entomophiles, elle est pollinisée par un petit nombre d'espèces, principalement d'abeilles. Lorsqu'une abeille visite la fleur pour y recueillir du nectar ou du pollen, elle déclenche un mécanisme par lequel le stigmate vient se loger dans le sillon de l'étendard. Une nouvelle pollinisation devient alors généralement impossible. Comme le mécanisme est irréversible, chaque fleur de luzerne est pollinisée une seule fois, par un seul insecte. Cependant, l'humidité, le génotype de luzerne et l'espèce pollinisatrice peuvent influer sur l'efficacité du mécanisme. La fleur ne libère aucun pollen pouvant être emporté par le vent. Après la pollinisation, il faut quatre à six semaines de bonnes conditions de croissance pour que les graines mûrissent. S'il pleut pendant cette période, les graines seront de qualité médiocre, et le rendement en graines sera moindre. La production commerciale de semences se fait donc surtout dans les provinces des Prairies, où les pluies de fin de saison sont rares.

Relativement peu d'espèces d'abeilles peuvent polliniser efficacement la luzerne. Pour la production semencière, les abeilles ayant le plus d'importance à cet égard sont la découpeuse de la luzerne (Megachile rotundata), l'abeille domestique (Apis mellifera) et l'abeille des terres alcalines (Nomia melanderi). Dans les cultures semencières commerciales, on privilégie généralement la découpeuse, pour son efficacité, et on en accroît délibérément les populations dans les champs de culture.

Il arrive souvent que certains pieds de luzerne présentent diverses formes d'auto-incompatibilité génétique ou d'autostérilité faisant obstacle à une autopollinisation efficace (Viands et al., 1988). La luzerne réagit mal à l'autofécondation, les sujets ainsi obtenus ayant tendance à produire beaucoup moins de fourrage et de graines (Rumbaugh et al., 1988). Cet effet est peut-être dû à la perte d'hétérosis ou à l'accumulation et l'expression d'allèles récessifs nuisibles, phénomènes associés à l'autopollinisation ou à la pollinisation par un sujet étroitement apparenté.

B6.0 Amélioration génétique et production semencière

Les programmes commerciaux d'amélioration de la luzerne sont structurés de manière à éviter que le taux d'autofécondation soit trop élevé et n'entraîne ainsi une dépression de consanguinité (Rumbaugh et al., 1988). Une variété de luzerne peut être issue de 10 à 200 sujets, la semence du sélectionneur résultant du croisement initial de ces sujets en milieu isolé. Chez les variétés commerciales, la semence du sélectionneur est ainsi obtenue en croisant entre eux tous les sujets parents, de manière aléatoire, par pollinisation libre. La variété est ensuite maintenue durant deux ou trois générations, par pollinisation libre de la descendance, en milieu isolé de toute autre variété de luzerne et de toute autre source de pollen de luzerne. Les variétés végétales ainsi obtenues sont qualifiées de "synthétiques" (Rumbaugh et al., 1988).

Comme les sujets constituant une variété synthétique sont hétérogènes quant à leur génotype et à leur phénotype, on n'en trouvera jamais deux qui soient exactement identiques. Les variétés synthétiques de luzerne sont des populations fermées, où s'observe, à l'intérieur de certaines limites, une ségrégation de la plupart des caractères morphologiques et de la plupart des marqueurs génétiques naturellement présents. Par conséquent, ces variétés sont généralement décrites en termes convenant aux populations hétérogènes (niveau moyen ou pourcentage d'expression de chaque caractère).

La plupart des cultivars commerciaux de luzerne sont des variétés synthétiques issues de générations avancées de la descendance de clones supérieurs. Une façon commune de créer une variété synthétique améliorée consiste à multiplier des sujets prometteurs par voie végétative, de manière à obtenir des lignées clonales, puis de soumettre ces clones à des tests de croisements multiples visant à déterminer leur aptitude relative à la combinaison, puis de mettre à l'essai diverses combinaisons des clones chez lesquels cette aptitude est généralement élevée (Hanson et Barnes, 1978). L'aptitude à la combinaison d'un clone donné est en fait une mesure de la performance de sa descendance lorsqu'il est croisé avec un autre clone pouvant être présent dans la population. Les cultivars intéressants sont repérés grâce à une évaluation des générations avancées des populations synthétiques ayant une performance supérieure en termes de rendement et d'autres caractères.

Comme le transport du pollen par les abeilles risquerait d'entraîner un flux génétique entre variétés durant la production semencière, la pureté variétale doit être garantie par le maintien de distances d'isolement adéquates entre les champs de production. Au Canada, toute culture de semence certifiée de luzerne doit être isolée par une distance d'au moins 50 mètres de toute autre variété de luzerne et de toute culture non généalogique de la même variété (Canadian Seed Growers' Association, 2003). Pour la production de semence fondation à partir de semence du sélectionneur, cette distance minimale est portée à 200 mètres pour les champs de plus de 5 acres et à 300 mètres pour ceux de 5 acres ou moins.

La valeur fourragère et la valeur nutritive de la luzerne commencent à diminuer au début de la floraison, ce qui influe grandement sur les risques de flux génétique. En effet, la fauche périodique élimine toute la partie supérieure de la plante, où peuvent justement se former les fleurs ou les graines. La croissance doit reprendre à partir de bourgeons du collet (ce qui arrive au printemps) ou par élongation des bourgeons axillaires inférieurs. La luzerne cultivée à des fins fourragères est généralement fauchée deux ou trois fois durant la saison de croissance, selon les régions. L'intervalle de récolte dépend des conditions météorologiques et du stade de développement de la luzerne. Pour obtenir un fourrage de haute qualité pour les vaches laitières, il faut effectuer la première fauche au stade bouton floral moyen ou tardif; pour les vaches d'élevage de boucherie, il est préférable de faucher entre les stades début de floraison et 10 % de floraison (Ontario Ministry of Agriculture, Food and Rural Development, 2003). Par conséquent, une culture bien gérée de luzerne fourragère contribue très peu au flux génétique dû au transport du pollen, puisque peu de fleurs y parviennent à maturité et peuvent donc constituer des sources de pollen. Un certain flux génétique survient cependant si la fauche a lieu après le début de la floraison ou si la culture fourragère est mal gérée.

En ce qui concerne la production semencière, un peuplement de luzerne issu de semence du sélectionneur peut produire de la semence Fondation pendant cinq années, puis de la semence Certifiée pendant trois autres années. Si le peuplement est lui-même issu de semence Fondation, on peut y récolter de la semence Certifiée pendant huit années (Canadian Seed Growers' Association, 2003).

B7.0 Risques de flux génétique associés à la production commerciale de semences

Dans les champs servant à la production commerciale de semences de luzerne, on accroît délibérément les populations d'abeilles. Cependant, pour réduire le flux génétique dû au transport du pollen d'une variété à l'autre et ainsi assurer la pureté variétale des semences, on maintient une distance d'isolement adéquate entre les divers champs. Aux États-Unis, selon les normes officielles actuelles, cette distance doit être de 274 mètres pour la semence Fondation et de 50 mètres pour la semence Certifiée.

Les sociétés Forage Genetics International et Monsanto ont réalisé des études pour vérifier l'efficacité des normes d'isolement actuelles. La résistance à l'herbicide Roundup a été employée comme marqueur, et le flux génétique a été mesuré dans de petites parcelles ainsi que dans des parcelles de superficie modérée. De manière plus précise, on a examiné le déplacement du gène cp4 epsps, dans des conditions de production semencière, depuis les parcelles de luzerne Roundup Ready (résistante à l'herbicide) vers les parcelles de luzerne classique aménagées comme pièges à pollen. Les données ainsi obtenues permettent d'évaluer les risques de flux génétique entre champs commerciaux de production semencière (Fitzpatrick et al., 2003). La découpeuse de la luzerne a été introduite comme abeille pollinisatrice dans tous les champs servant à ces études. En combinant les données recueillies durant les trois années de recherche, on peut constater que le flux génétique maximal (intervalle de confiance de 99,9 %) était d'environ 0,3 % à 274 mètres et d'environ 1,7 % à 152 mètres. Aucun flux génétique n'a été détecté à 610 mètres, en 2000, ni aux distances supérieures à 825 mètres, en 2002.

Ces résultats confirment que l'isolement spatial demeure une manière efficace de maintenir la pureté des variétés classiques et Roundup Ready de luzerne.

B8.0 Risques de flux génétique associés à la production fourragère

La dispersion du pollen, ou flux pollinique, est une des manières dont les gènes peuvent se déplacer d'une plante à l'autre. Cependant, ce processus n'entraîne pas toujours un flux génétique. En effet, pour qu'il y ait flux génétique, il faut que le flux pollinique aboutisse à un transfert réussi de matériel génétique : le pollen (renfermant le gamète mâle) doit parvenir au stigmate d'une plante de la même espèce ou d'un espèce sexuellement compatible, il doit fertiliser un ovule (renfermant le gamète femelle) de cette plante, et cette fertilisation doit donner une semence viable.

La luzerne est cultivée en raison de ses qualités pour l'alimentation animale, et sa valeur nutritive décroît après la floraison. Lorsque la luzerne est cultivée pour la production de fourrage, elle est généralement fauchée selon un calendrier prévoyant plusieurs fauches par année (deux à onze en Amérique du Nord, selon les régions). L'intervalle de fauche dépend des conditions météorologiques, mais la récolte se fait idéalement entre les stades début de floraison et 10 % de floraison. Dans bien des régions, cet intervalle est de 28 à 35 jours et ne permet pas une floraison complète ni le mûrissement des graines. En effet, la luzerne a besoin d'au moins quatre semaines de température et de photopériode adéquates pour croître et produire des boutons floraux, puis encore quatre à six semaines pour que les fleurs pollinisées donnent des graines mûres viables. La fauche élimine périodiquement les parties aériennes de la plante, où pourraient se former les fleurs et les graines. La croissance doit reprendre à partir des bourgeons du collet (au printemps) ou par élongation des bourgeons axillaires de la partie inférieure des tiges, épargnée par la fauche. Par conséquent, si la culture est gérée en vue de la production de fourrage, il y a peu de flux génétique dû au transport du pollen, puisque la plante prête à être fauchée ne renferme pratiquement pas de fleurs ouvertes. De même, le foin ainsi récolté ne renferme pratiquement pas de graines mûres.

Comme nous le mentionnions, le risque de flux génétique depuis les champs de luzerne Roundup Ready vers les champs de luzerne classique est beaucoup moins élevé si la plante est cultivée à des fins fourragères que si elle est cultivée pour la production semencière. Cependant, un certain flux génétique peut survenir si la fauche n'est faite qu'en début de floraison ou si la culture fourragère est mal gérée.

B9.0 Sujets spontanés de Medicago sativa d'origine agricole

Comme la luzerne est une plante vivace rustique, elle peut survivre à l'hiver et donc persister à l'état de mauvaise herbe dans les cultures subséquentes. Au Manitoba, où il se cultive 652 000 hectares de luzerne et de mélanges comprenant la luzerne (Statistique Canada, 2002), les sujets spontanés de luzerne constituent la 29e mauvaise herbe en abondance dans les champs cultivés de la province (Thomas et al., 1997). La luzerne est donc présente à l'état de mauvaise herbe dans les systèmes agricoles, mais elle y a une importance limitée.

La graine mûre de luzerne possède souvent un tégument imperméable qui l'empêche d'absorber l'eau. Les graines de ce type sont qualifiées de "dures" (Bass et al., 1988). Pour réduire la proportion de graines dures à un niveau acceptable (normalement moins de 10 %), on peut utiliser un scarifiage mécanique qui égratigne légèrement le tégument des graines et leur permet d'absorber l'eau; les graines non scarifiées risquent de rester dans le sol à l'état dormant pendant de nombreuses années (Bass et al., 1988). Les données manquent en ce qui concerne la taille du réservoir de semences dans le sol et la durée de survie des graines dans ce milieu.

Certaines méthodes chimiques permettent de combattre les sujets spontanés de luzerne dans les jachères destinées à être ensemencées et dans les terres où certaines espèces sont déjà en culture. Dans le cas des cultures exigeant un travail du sol, les méthodes mécaniques peuvent également aider à éliminer les sujets spontanés de luzerne.

B10.0 Sommaire de l'écologie de l'espèce

Le Medicago sativa est bien adapté à la plupart des environnements, puisqu'il est répandu dans le monde entier. Cette grande aire d'adaptation est favorisée par certaines caractéristiques de la plante, comme son cycle vivace, sa capacité de survivre à des températures hivernales aussi basses que 20 °C (McKenzie et al., 1988), la production de graines dures ainsi que l'établissement d'une symbiose avec des bactéries fixatrices d'azote (caractéristique des Légumineuses). Toutes ces caractéristiques favorisent également la survie de la plante hors culture. D'ailleurs, une étude menée dans six États des États-Unis (Forage Genetics International and Monsanto Company, 2003, données inédites) a confirmé que la luzerne peut survivre un certain temps à l'extérieur des champs cultivés, des populations échappées de culture ayant été relevées à proximité de champs de luzerne. Certaines observations ponctuelles semblent indiquer qu'il en est de même au Canada. Jenczewski et al. (1999) ont confirmé qu'il existe un flux génétique entre les populations cultivées et échappées de culture. Bien que le M. sativa possède une très grande capacité d'adaptation, il n'est pas mentionné comme "mauvaise herbe nuisible" dans l'Arrêté sur les graines de mauvaises herbes (1986). Dans les écosystèmes aménagés, l'espèce ne concurrence pas efficacement les plantes cultivées, et on n'a jamais observé qu'elle puisse envahir les écosystèmes naturels. Au Canada, rien n'indique que le M. sativa présente des caractéristiques propres à en faire une mauvaise herbe ou un organisme nuisible.

Partie C - Espèces apparentées au Medicago sativa L.

C1.0 Hybridation interspécifique et intergénérique

Le genre Medicago appartient à la tribu des Trifoliées, qui comprend également les genres Trifolium (trèfle), Melilotus (mélilot) et Trigonella (fenugrec). Le genre Medicago ne s'hybride avec aucun de ces genres (ni avec aucun autre genre). Il compte au moins 56 espèces reconnues. Dans la plus récente étude taxonomique complète du genre, Small et Jomphe (1989) décrivent 83 espèces de Medicago. Environ les deux tiers de ces espèces sont annuelles, tandis que les autres, dont le M. sativa, sont vivaces. Comme il est impossible d'obtenir artificiellement des hybrides entre espèces annuelle et vivace et que de tels hybrides n'ont jamais été observés dans la nature, la possibilité d'hybridation naturelle du M. sativa avec des espèces annuelles ne sera plus abordée dans le présent document. En fait, un tel hybride a déjà été signalé (Sangduen et al., 1982), mais il n'a pas produit de graines, aucune autre recherche n'a été publiée à ce sujet, et l'expérience n'a jamais été répétée. Le M. sativa est la seule espèce vivace du genre Medicago à être cultivée.

Par contre, on a réussi à croiser des plantes du complexe du M. sativa, par pollinisation, avec 12 autres espèces vivaces de Medicago (McCoy et Bingham, 1988). Ces résultats sont résumés au tableau I du présent document ainsi qu'au tableau 3-6 de l'article de Quiros et Bauchan (1988). Cependant, comme bon nombre de ces hybrides interspécifiques n'ont été obtenus que par sauvetage d'embryons hybrides ou par d'autres procédés inusités (McCoy et Smith, 1986), il est très improbable qu'ils existent dans la nature. Les supposés hybrides entre le M. sativa et le M. lupulina ne sont inclus dans la liste des 12 croisements réussis ni par Quiros et Bauchan (1988) ni par McCoy et Bingham (1988), car il subsiste de forts doutes quant à l'origine hybride de ces plantes (Lesins et Lesins, 1979; Turkington et Cavers, 1979; Fridriksson et Bolton, 1963). Par ailleurs, un hybride entre le M. sativa et une espèce annuelle, le M. arborea, a été obtenue par fusion de protoplastes (Nenz et al., 1996). On peut donc conclure que les risques vraisemblables de flux génétique naturel à partir de la luzerne cultivée ne visent que les autres taxons du complexe du M. sativa et peut-être deux espèces étroitement apparentées, le M. prostrata (qui possèdent à la fois des types 2n=2x=16 et des types 2n = 4x = 32) et le M. glomerata (2n = 2x = 16). C'est uniquement avec ces deux espèces que le M. sativa semble pouvoir produire naturellement des graines hybrides viables, après union entre gamètes de même ploïdie, et ces hybrides interspécifiques présentent une fertilité amoindrie ou une méiose irrégulière (voir synthèse de McCoy et Bingham, 1988).

Tableau I. Liste des espèces de Medicago ayant été hybridées avec le M. sativa, et répartition mondiale de ces espèces Notes de tableau 1

Espèce Répartition mondiale Méthode d'hybridation Résultat de l'hybridation

M. glomerata

Depuis le sud de l'Europe jusqu'à l'Afrique du Nord (Quiros et Bauchan, 1988)

Pollinisation manuelle

Hybridation naturelle

Réussie

Ancêtre présumé de la sous-espèce x tunetana

M. prostrata

Est de l'Autriche et de l'Italie, côte est de l'Adriatique jusqu'à la Grèce

Pollinisation manuelle

Réussie, particulièrement quand le M. prostrata était le parent femelle

M. cancellata

Sud-est de la Russie d'Europe, au nord du Caucase

Pollinisation manuelle

Réussie, mais la ploïdie peut nuire à l'hybridation de certains génotypes, car le M. cancellata est hexaploïde

M. rhodopea

Chaînes de montagnes de Bulgarie

Pollinisation manuelle

Culture d'ovules et d'embryons

Réussie, mais la descendance présente des cas de ploïdie aberrante

Réussie, et la descendance présente une ploïdie normale

M. rupestris

Montagnes de Crimée

Pollinisation manuelle

Culture d'ovules et d'embryons

Non réussie

Réussie. Cependant, les sujets F1 étaient très peu fertiles, et leur rétrocroisement n'a été possible que par culture d'ovules et d'embryons

M. saxatilis

Montagnes de Crimée

Pollinisation manuelle

Réussie, particulièrement quand le M. sativa était le parent femelle

M. daghestanica

Zone semi-montagnarde du Daghestan, en Russie

Pollinisation manuelle

Culture d'ovules et d'embryons

Pollinisation manuelle, après croisement intermédiaire avec une troisième espèce

Aucune production de graines

Réussie

Obtention de graines hybrides par pollinisation manuelle entre le M. sativa et un hybride daghestanica x pironae qui avait été rendu tétraploïde par traitement à la colchicine

M. pironae

Partie est des Alpes, dans le nord-est de l'Italie

Culture d'ovules et d'embryons; croisement

intermédiaire avec une troisième espèce

Comme dans le cas du M. daghestanica (voir ci-dessus), la culture d'ovules et d'embryons a pu se faire directement, tandis que la pollinisation manuelle a exigé un croisement intermédiaire avec une troisième espèce

M. papillosa

Depuis les Alpes pontiques du nord-est de l'Anatolie jusqu'aux montagnes du Caucase voisines

Pollinisation manuelle

Réussie en présence de nombres chromosomiques inégaux

M. dzhawakhetica

Montagnes de Transcauscasie

Pollinisation manuelle

Réussie en présence de niveaux de ploïdie inégaux. Les sujets F1 étaient triploïdes, et leur pollen n'était pas viable. Rétrocroisement possible avec le M. sativa

M. marina

Côtes de la Méditerranée et de la mer Noire et côtes atlantiques d'Ibérie et de France

Pollinisation manuelle

Culture d'ovules et d'embryons

Non réussie

Obtention d'hybrides faibles ne produisant aucune fleur

M. hybrida

Montagnes des Corbières et de l'est des Pyrénées

Culture d'ovules et d'embryons

Réussie; aucune autre donnée

M. lupulina Notes de tableau 2 Notes de tableau 3

Europe, majeure partie de l'Asie, Afrique du Nord et Amérique du Nord

Pollinisation manuelle

Non réussie (Fridriksson et Bolton, 1963) ou douteuse [un cas de production d'hybrides a été signalé, mais il s'agissait peut-être en fait de sujets issus d'autofécondation (Turkington et Cavers, 1979; Lesins et Lesins, 1979)].

M. arborea

Sud de l'Europe, depuis les Canaries jusqu'à la Grèce

Uniquement par fusion de protoplastes

Obtention d'hybrides viables entre ces espèces sexuellement incompatibles (Nenz et al., 1996).

M. scutellata Notes de tableau 2

Bassin méditerranéen

Pollinisation manuelle, avec application de régulateur de croissance

Obtention d'un seul sujet hybride, sans descendance; l'expérience n'a jamais été répétée (Sangduen et al., 1982).

Notes de tableau

Notes de tableau 1

Toutes les données proviennent de Lesins et Lesins (1979) ou de McCoy et Bingham (1988), à moins d'indication contraire. Sont exclues du tableau toutes les mentions d'hybridation naturelle entre sous-espèces du complexe du M. sativa (on trouvera des explications à ce sujet dans le corps du texte).

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Notes de tableau 2

Le M. lupulina est une espèce annuelle, bisannuelle ou vivace quelques années, le M. scutellata est une espèce annuelle, et toutes les autres espèces sont vivaces.

Retour à la référence de la note de tableau 2

Notes de tableau 3

Le cas signalé d'hybridation entre le M. lupulina et le M. sativa n'a jamais pu être confirmé, et il contredit une observation antérieure (Fridriksson et Bolton, 1963; voir également Turkington et Cavers, 1979, ainsi que Lesins et Lesins, 1979). À la suite d'analyses bibliographiques exhaustives effectuées séparément, McCoy et Bingham (1988) ainsi que Quiros et Bauchan (1988) ne reconnaissent pas l'existence d'hybrides viables entre les deux espèces.

Retour à la référence de la note de tableau 3

C2.0 Risque d'introgression génétique depuis le Medicago sativa L. vers les espèces apparentées

Comme il a été mentionné dans la section C1.0, le Medicago sativa peut s'hybrider avec d'autres espèces de Medicago, mais le risque d'un tel flux génétique est limité par l'isolement géographique ou par les différences de ploïdie existant parmi les espèces dont l'hybridation avec le M. sativa a déjà été signalée. La lupuline (M. lupulina) est la seule espèce de Medicago apparentée dont la présence a déjà été signalée au Canada (Darbyshire et al., 2000) ou en Amérique du Nord. Cette espèce est largement naturalisée au Canada, où il en existe des formes annuelles, bisannuelles et vivaces quelques années (Turkington et Cavers, 1979). Un nombre chromosomique de 2n=16 a été signalé chez les populations nord-américaines de M. lupulina (Mulligan, 1957). Turkington et Cavers (1979) résument les cas signalés d'hybridation entre le M. lupulina et le M. sativa qui auraient donné des sujets fertiles. Les premiers cas peuvent peut-être être imputés à une autofécondation due à des méthodes d'hybridation inadéquates. Comme les experts s'entendent aujourd'hui pour dire que l'hybridation naturelle entre ces deux espèces est impossible ou très improbable, on peut conclure que le risque d'hybridation entre le M. sativa et toute autre espèce nord-américaine est négligeable.

Dans d'autres régions du monde, notamment en Europe, en Asie, au Moyen-Orient et en Afrique du Nord, il existe des populations indigènes de divers taxons du complexe du Medicago sativa ainsi que d'autres espèces vivaces de Medicago (Sinskaya, 1961; Lesins et Lesins, 1979; Ivanov, 1988). Comme on peut s'y attendre, l'introgression de gènes du Medicago sativa vers des espèces sauvages apparentées est possible dans ces régions.

C3.0 Sommaire de l'écologie des espèces apparentées au Medicago sativa L. qui sont présentes au Canada

Comme il a été mentionné dans la section C1.0, le M. sativa ne peut s'hybrider avec aucune autre espèce de Medicago présente au Canada. Les cas signalés d'hybridation entre cette espèce et le M. lupulina ne sont pas admis par les experts connaissant bien la taxonomie, la génétique, l'amélioration, la cytologie et la cytogénétique du M. sativa. Cependant, pour que le présent document soit complet, nous présentons ici un aperçu de la répartition et de l'importance du M. lupulina au Canada.

Turkington et Cavers (1979) ont résumé la répartition canadienne du M. lupulina. Cette mauvaise herbe est fréquente dans une bonne partie de la zone agricole du Canada, depuis la Colombie-Britannique jusqu'à la Nouvelle-Écosse, mais elle n'est pas commune au Manitoba, en Saskatchewan et en Alberta. Le M. lupulina pousse dans une variété de milieux perturbés tels que terres incultes, bords de chemins, terres récemment ensemencées, pâturages abandonnés, gravières et bords de forêts. L'espèce est une mauvaise herbe commune dans les gazonnières du centre et de l'est du Canada, étant bien adaptée à ce milieu grâce à son port couché.

Le M. lupulina exerce peu de compétition et est rarement une mauvaise herbe préoccupante dans les systèmes agricoles aménagés. Dans les terres agricoles et les gazonnières, le M. lupulina est facile à combattre par la fauche ou la tonte ou par l'application d'un herbicide à base de 2,4-D.

Au Canada, le M. lupulina ne figure pas dans la liste des "mauvaises herbes nuisibles" de l'Arrêté sur les graines de mauvaises herbes (1986).

Partie D - Interactions possibles du Medicago sativa L. avec d'autres organismes

Les renseignements du tableau II visent à aider le demandeur à déterminer les impacts possibles de la dissémination du VCN sur les organismes non visés.

Le tableau ne signifie pas que le demandeur doive fournir des données comparatives sur le VCN et sa ou ses contreparties quant à toutes les interactions possibles. En effet, selon la nature des caractères nouveaux, le demandeur pourra choisir de ne fournir des données que pour certaines des interactions. Il lui faut cependant démontrer, au moyen d'arguments scientifiques solides, que les données omises sont inutiles ou sans objet. Par exemple, le demandeur pourra décider de ne remettre aucune donnée sur le risque de flux génique du VCN vers les espèces voisines, s'il peut démontrer que le caractère nouveau n'aura aucune incidence directe ou indirecte sur la survie ou la reproduction du M. sativa.

Certains organismes sont uniquement désignés par un nom de catégorie : pollinisateurs, champignons mycorhiziens, animaux brouteurs, oiseaux, microbes du sol et insectes du sol. Si un caractère nouveau soulève des craintes quant aux interactions du végétal avec une de ces catégories, on exigera du demandeur qu'il fournisse des précisions sur les interactions avec des espèces indicatrices de cette catégorie.

En cas d'impact important du VCN sur tout organisme visé ou non visé, il peut être nécessaire d'évaluer les effets secondaires de cet impact.

Tableau II. Exemples d'interactions possibles du Medicago sativa L. avec d'autres organismes durant son cycle de vie

Les "X" indiquent le ou les types d'interaction existant entre le Medicago sativa et chacun des organismes énumérés. (Le demandeur peut être dispensé de fournir les renseignements requis, s'il fournit une justification scientifique valide.)
Autre organisme
Nom français
Autre organisme
Nom scientifique
Pathogène Symbionte ou organisme utile Con- sommateur Flux génétique

Abeille des terres alcalines

Nomia melanderi

X

Abeille domestique

Apis mellifera L.

X

X

Animaux brouteurs

[diverses espèces]

X

Anthracnose

Colletotrichum trifolii

X

Aphanomyces

Aphanomyces euteiches

X

Autographe de la luzerne

Autographa californica

X

Bactéries fixatrices d'azote

Rhizobium meliloti

X

Capside de la luzerne

Adelphocoris lineolatus

X

Cerf de Virginie

Odocoileus virginianus

X

Chalcis granivore de la luzerne

Bruchophagus roddi

X

Champignons mycorhiziens

[diverses espèces]

X

Charançon de la luzerne

Otiorhynchus ligustici (L.)

X

Charançon du mélilot

Sitona cylindricollis

X

Charançon postiche de la luzerne

Hypera postica

X

Cicadelle de la pomme de terre

Empoasca fabae

X

Coliade de la luzerne

Colias eurytheme Bdv.

X

Criquets

[diverses espèces]

X

Découpeuse de la luzerne

Megachile rotundata (F.)

X

X

Flétrissement bactérien

Clavibacter michiganense

X

Flétrissement fusarien

Fusarium oxysporum f. sp. medicaginis

X

Insectes du sol

[diverses espèces]

X

Lapin à queue blanche

Sylvilagus floridanus

X

Légionnaire grise

Euxoa auxiliaris

X

Légionnaire uniponctuée

Pseudaletia unipuncta

X

Marmotte commune

Marmota monax

X

Microbes du sol

[diverses espèces]

X

X

Mildiou

Peronospora trifoliorum

X

Mineuse virgule de la luzerne

Agromyza frontella

X

Oiseaux

[diverses espèces]

X

Phytophthora

Phytophthora medicaginis

X

Pourriture hivernale

Coprinus psychromorbidus, Microdochium nivale et Typhula ssp.

X

Pourritures du collet

Fusarium ssp., Rhizoctonia solani et Phoma medicaginis

X

Puceron du pois

Acyrthosiphon pisum

X

Punaise occidentale

Lygus hesperus

X

Rayure nervale

Cercospora medicaginis

X

Tache lepto (tache de poivre)

Leptosphaerulina briosiana

X

Tisseuse de la betterave

Loxostege sticticalis (L.)

X

Tisseuse de la luzerne

Loxostege cereralis

X

Vers de terre

X

Verticilliose

Verticillium albo-atrum

X

Remerciements

Références

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