La biologie du Solanum tuberosum L. (pomme de terre)

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Table des matières

  1. Renseignements administratifs généraux
  2. Identité
  3. Répartition géographique
  4. Biologie
  5. Espèces apparentées au Solanum tuberosum
  6. Interaction possible entre le Solanum tuberosum et d'autres organismes vivants
  7. Références

1. Renseignements administratifs généraux

1.1 Contexte

L'Unité d'évaluation des risques des végétaux et des produits de la biotechnologie (UERVPB) de l'Agence canadienne d'inspection des aliments est chargée d'évaluer les risques écologiques que peut présenter la dissémination de végétaux à caractères nouveaux (VCN) dans l'environnement au Canada. L'UERVPB doit également déterminer dans quelle mesure les végétaux importés et les espèces végétales nouvelles pour le Canada risquent de devenir nuisibles.

Chaque évaluation du risque menée par l'UERVPB exige de l'information sur la biologie de l'espèce végétale concernée et peut à cette fin s'appuyer sur un document de biologie végétale portant sur cette espèce. Au moment de l'évaluation d'un VCN, le document de biologie végétale est employé de pair avec la Directive 94-08 : Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux.

1.2 Domaine d'application

Le présent document vise à fournir l'information de base requise sur la biologie du Solanum tuberosum et notamment sur son identité, sa répartition géographique, sa biologie de reproduction, les espèces apparentées ainsi que le risque d'introgression génétique depuis le S. tuberosum vers les espèces apparentées. Le document se termine par un répertoire détaillé des organismes vivants avec lesquels interagit le S. tuberosum.

Ces renseignements seront employés dans le cadre des évaluations de risque menées par l'UERVPB. Ils aideront notamment à caractériser les risques pouvant être associés à la dissémination du végétal dans l'environnement du Canada, quant à sa capacité de se comporter en mauvaise herbe ou de devenir envahissant, au risque de flux génétique, à sa capacité de devenir une plante nuisible, à son impact sur d'autres organismes et à son impact sur la biodiversité.

2. Identité

2.1 Nom(s)

Solanum tuberosum L.

2.2 Famille

L'espèce appartient à la famille des Solanacées.

2.3 Synonyme(s)

Les taxons suivants sont considérés comme des synonymes du Solanum tuberosum : Battata tuberosa Hill, Lycopersicon tuberosum (L.) Mill., Solanum andigenum Juz. & Bukasov, S. apurimacense Vargas, S. ascasabii Hawkes, S. boyacense Juz. & Bukasov, S. cardenasii Hawkes, S. chaucha Juz. & Bukasov, S. churuspi Hawkes, S. chocclo Bukasov & Lechn., nom. nud., S. coeruleiflorum Hawkes, S. diemii Brücher, S. cultum (A.DC.) Berthault, S. esculentum Neck., S. estradae L.E. López, Solanum goniocalyx Juz. & Bukasov, S. herrerae Juz., S. hygrothermicum Ochoa, S. maglia Schltdl. var. guaytecarum Bitter, S. leptostigma Juz. ex Bukasov, nom. nud., S. mamilliferum Juz. & Bukasov, S. molinae Juz., S. oceanicum Brücher, S. ochoanum Lechn., S. paramoense Bitter, S. parvicorollatum Lechn., S. phureja Juz. & Bukasov, S. rybinii Juz. & Bukasov, S. sanmartinense Brücher, S. sinense Blanco, S. stenotomum Juz. & Bukasov, S. subandigenum Hawkes, S. tascalense Brücher, S. tenuifilamentum Juz. & Bukasov, S. yabari Hawkes et S. zykinii Lechn. (Ovchinnikova et al. 2011; USDA-ARS 2014).

2.4 Nom(s) commun(s)

Les noms communs utilisés pour désigner le Solanum tuberosum au Canada sont « pomme de terre » et « patate » en français et « Irish potato », « potato », « white potato », « yellow potato » et « red potato » en anglais (USDA-ARS 2014). Le légume connu sous le nom de patate douce (Ipomoea batatas (L.) Lam. var. batatas) appartient à une autre famille (Convolvulacées).

2.5 Taxonomie et génétique

Le Solanum tuberosum appartient à la famille des Solanacées. Cette famille comprend quelque 2 000 espèces, dont la tomate (S. lycopersicum L.), le poivron (Capsicum annuum L.), l'aubergine (S. melongena L. var. esculentum), le tabac (Nicotiana tabacum L.) et le pétunia (Petunia ×hybrida). Le genre Solanum est polymorphe et regroupe plus de 1 000 espèces qui sont surtout présentes dans les régions tropicales et subtropicales du globe (Fernald 1970; Spooner and Knapp 2013).

Les taxonomistes ont eu de la difficulté à classer les espèces du genre Solanum. La définition des espèces se trouve compliquée par certains facteurs, dont les similitudes morphologiques existant entre des espèces distinctes, les taux élevés d'hybridation et l'introgression qui en découle ainsi que la plasticité phénotypique observée dans les différents milieux (Spooner and Berg 1992). Le S. tuberosum est classé dans la section Petota, qui comprend toutes les espèces sauvages et cultivées de pomme de terre tubéreuse. Il est aussi classé de manière non officielle dans le clade de la pomme de terre, qui comprend la tomate et les espèces sauvages apparentées de la section Lycopersicon de même que les espèces de la section étroitement apparentée Etuberosum (Bohs 2005; Weese and Bohs 2007).

L'une des classifications les plus répandues reconnaît sept espèces de pomme de terre cultivées : S. tuberosum, S. curtilobum Juz. & Bukasov, S. chaucha Juz. & Bukasov, S. juzepczukii Bukasov, S. ajanhuiri Juz & Bukasov, S. phureja Juz. & Bukasov et S. stenotomum Juz. & Bukasov (Hawkes, 1990). Cette classification n'est toutefois pas acceptée universellement. Selon une classification mise à jour récemment, il n'y aurait que quatre espèces cultivées : S. tuberosum, S. ajanhuiri, S. juzepczukii et S. curtilobum (Spooner et al. 2007).

Les formes cultivées du S. tuberosum sont autotétraploïdes et hautement hétérogènes (2n = 4x = 48). Cependant, certaines races locales de S. spp. cultivées principalement en Amérique du Sud sont diploïdes (2n = 2x = 24), triploïdes (3x = 36) ou pentaploïdes (5x = 60) (Andersson and de Vicente 2010). L'autopollinisation continue peut provoquer une importante dépression de consanguinité chez le S. tuberosum, car de nombreux caractères de la plante sont déterminés par des effets génétiques non additifs (Gopal and Ortiz 2006).

L'espèce S. tuberosum est divisée en deux sous-espèces : tuberosum et andigena. La sous-espèce tuberosum est la pomme de terre cultivée à grande échelle en Amérique du Nord et en Europe. La sous-espèce andigena est également cultivée, mais uniquement en Amérique centrale et en Amérique du Sud (Hawkes 1990; OECD 1997).

  • Position taxonomique (USDA, NRCS, 2010)
    • Règne : Plantes (règne végétal)
      • Sous-règne : Trachéobiontes (plantes vasculaires)
        • Super-embranchement : Spermatophytes (plantes à graines)
          • Embranchement : Magnoliophytes (plantes à fleurs)
            • Classe : Magnoliopsides (dicotylédones)
              • Sous-classe : Astéridées
                • Ordre : Solanales
                  • Famille : Solanacées
                    • Sous-famille : Solanoïdées
                      • Genre : Solanum L.
                        • Section : Petota
                          • Sous-section : Potatoe
                            • Série : Tuberosa
                              • Espèce : Solanum tuberosum L.

2.6 Description générale

Le Solanum tuberosum est une plante herbacée de 0,4 à 1,4 m de hauteur dont le port varie de dressé à entièrement prostré (Spooner and Knapp 2013). Les tiges peuvent être presque glabres à densément pubescentes et être vertes, violettes ou marbrées de vert et de violet. Les feuilles sont composées-pennées et comportent une seule foliole terminale et trois ou quatre paires de grandes folioles latérales ovées séparées par des folioles plus petites (Spooner and Knapp 2013; Struik 2007). Le limbe des feuilles est vert moyen à vert foncé et mesure 8 à 22 cm de longueur et 5 à 13 cm de largeur. Le pétiole mesure 2 à 6 cm de longueur. Comme les tiges, les feuilles peuvent être presque glabres à densément pubescentes des deux côtés.

Le S. tuberosum produit des rhizomes (souvent appelés stolons) qui possèdent des feuilles rudimentaires et dont l'extrémité est habituellement en forme de crochet. Ces rhizomes se forment à partir de nœuds de la base des tiges, généralement sous le niveau du sol. Il peut y avoir jusqu'à trois rhizomes par nœud (Struik 2007). Les tubercules, de forme sphérique à ovoïde, sont des renflements des rhizomes. La chair des tubercules varie de blanche à jaune ou bleue, et la peau varie de blanche à jaune, havane, rouge ou bleue. La couleur de la chair peut correspondre ou non à celle de la peau. La peau peut être lisse à réticulée ou rugueuse (Spooner and Salas 2006). À la surface du tubercule se trouvent des bourgeons axillaires comportant des cicatrices de feuilles en écaille; ces bourgeons sont les « yeux » du tubercule (Struik 2007). Lorsqu'on met un tubercule en terre, des tiges se forment à partir des yeux, ce qui produit une nouvelle génération par voie végétative.

Les inflorescences terminales, qui se trouvent généralement dans la moitié distale de la plante, sont des cymes de 5 à 11 cm de longueur (Spooner and Knapp 2013; Struik 2007). Chaque inflorescence est habituellement ramifiée et peut comporter jusqu'à 25 fleurs. Le pédoncule peut être absent ou mesurer jusqu'à 22 cm de longueur; les pédicelles des fleurs et des fruits mesurent 10 à 35 mm de longueur et sont espacés de 1 à 10 mm. Les fleurs sont pentamères et mesurent 3 à 4 cm de diamètre. Elles sont toutes apparemment parfaites et possèdent des styles d'égale longueur (Sleper and Poehlman 2006; Spooner and Knapp 2013). La corolle est blanche, rose, lilas, bleue, violette ou violet-rouge. La corolle peut être de couleur uniforme ou présenter du blanc sur la pointe des lobes. Une couleur secondaire peut également être présente sous forme de mouchetures, de bandes ou d'étoile, sur le dessus ou le dessous de la corolle (Spooner and Knapp 2013). Les pétales sont soudés, ce qui donne une fleur tubulaire (Sleper and Poehlman 2006). Chaque étamine est composée d'un filet de 1 à 2 mm de longueur et d'une anthère de 3 à 8 mm de longueur (Spooner and Knapp 2013). Les anthères, jointes par les côtés, forment une structure conique qui dissimule l'ovaire (Struik 2007). Elles sont habituellement jaune vif ou orange, sauf chez les sujets androstériles, qui possèdent des anthères jaune clair ou vert-jaune (Sleper and Poehlman 2006). Le style mesure 9 à 13 mm sur environ 1 mm (Spooner and Knapp 2013).

Le fruit est une baie sphérique à ovoïde qui mesure environ 1 à 4 cm de diamètre. Il est vert ou teinté de vert et présente des taches ou des bandes blanches ou violettes à maturité (Spooner and Knapp 2013; Spooner and Salas 2006). Le fruit peut être dépourvu de graines ou en contenir jusqu'à plusieurs centaines (Bailey and Bailey 1976). Les graines sont ovoïdes et mesurent environ 2 mm de longueur. Elles sont blanchâtres à verdâtres lorsqu'elles sont fraîches, et brunâtres lorsqu'elles sont sèches. Les parois latérales du tégument sont épaisses et recouvertes de structures ressemblant à des poils, qui rendent la graine mucilagineuse lorsqu'elle est mouillée (Spooner and Knapp 2013). Certains cultivars peuvent perdre leurs boutons floraux de manière précoce, sont androstériles et/ou ne peuvent pas produire de fruits (Gopal 1994). Les baies sont toxiques, car elles renferment des glycoalcaloïdes (Bailey and Bailey 1976).

3. Répartition géographique

3.1 Origine et historique d'introduction

L'origine du Solanum tuberosum remonte aux races locales des Andes et du Chili qui furent mises au point par des agriculteurs précolombiens. Ces races locales présentent une extraordinaire diversité morphologique et génétique et sont présentes dans toute la cordillère des Andes, depuis l'ouest du Venezuela jusqu'au nord de l'Argentine, de même que dans le sud du Chili. L'identité des espèces sauvages à l'origine de ces races locales est depuis longtemps débattue, mais toutes les hypothèses tournent autour d'un groupe d'environ 20 espèces morphologiquement semblables, appelé « complexe du Solanum brevicaule » (Correll 1962; Grun 1990; Miller and Spooner 1999; Ugent 1968; van den Berg et al. 1998).

Le S. tuberosum subsp. andigena a été signalé pour la première fois à l'extérieur de l'Amérique du Sud en 1567, aux îles Canaries (Hawkes and Francisco-Ortega 1993; Ríos et al. 2007); peu de temps après, en 1573, cette sous-espèce était signalée en Espagne continentale (Hawkes 1990; Hawkes and Francisco-Ortega 1992; Romans 2005). Le S. tuberosum subsp. andigena a été adapté, par sélection, aux jours plus longs et au climat des latitudes européennes (OECD 1997). Les formes ainsi obtenues sont aujourd'hui connues sous le nom de S. tuberosum subsp. tuberosum (ou S. tuberosum).

Depuis l'Europe, le S. tuberosum a été transporté jusqu'en Amérique du Nord. Il pourrait avoir été transporté initialement de l'Angleterre aux Bermudes en 1613, puis des Bermudes au continent nord-américain en 1621, selon l'hypothèse privilégiée par Laufer (1938) et Hawkes (1990). Le S. tuberosum était présent en Inde en 1610 et en Chine continentale en 1700 (Sauer 1993). Il a été apporté en Nouvelle-Zélande par le capitaine Cook en 1769, et présentait un intérêt agricole pour les indigènes Maori en 1840 (Sauer 1993). Les missionnaires pourraient avoir joué un rôle crucial dans la dissémination mondiale du S. tuberosum depuis l'Europe (Laufer 1938; Sauer 1993).

3.2 Aire d'indigénat

Amérique du Sud Argentine, Chili, Venezuela

3.3 Aire d'introduction

Le Solanum tuberosum se classe au quatrième rang mondial des cultures vivrières, derrière le maïs, le riz et le blé (FAO 2014). Il est cultivé dans plus de cent pays d'Afrique, d'Asie, d'Australie, d'Europe, d'Amérique du Nord et d'Amérique du Sud (USDA-ARS 2014). Les races locales introduites à l'ère postcolombienne sont toujours maintenues à l'extérieur de leur aire de répartition naturelle, au Mexique, en Amérique centrale, dans les collines Shimla, en Inde, et dans les îles Canaries (Spooner and Knapp 2013). Le S. tuberosum s'échappe rarement de culture (Simon et al. 2010).

Le Canada est l'un des premiers producteurs de pommes de terre dans le monde. Sa production s'est élevée à plus de 4,5 millions de tonnes métriques en 2012 (Statistics Canada 2012). On cultive la pomme de terre dans toutes les provinces du Canada, principalement à l'Île-du-Prince-Édouard, au Manitoba, au Nouveau-Brunswick, en Alberta, au Québec et en Ontario (Statistics Canada 2012). La pomme de terre est également cultivée à petite échelle au Yukon et dans les Territoires du Nord-Ouest (Statistics Canada 2012). Au Canada, le S. tuberosum est considéré comme une espèce éphémère (non établie en permanence, mais qui revient presque chaque année, habituellement sous forme de sujets spontanés issus de cultures) au Manitoba, en Ontario, au Nouveau-Brunswick et à l'Île-du-Prince-Édouard (Brouillet et al. 2013).

3.4 Aire potentielle en Amérique du Nord

Comme il est mentionné précédemment, le Solanum tuberosum est cultivé dans chaque province du Canada ainsi qu'au Yukon et dans les Territoires du Nord-Ouest (Statistique Canada 2012). L'espèce est également cultivée dans l'ensemble des États-Unis (Bohl and Johnson 2010). Elle peut pousser partout où l'on trouve de la terre arable, y compris dans les régions subarctiques et même arctiques, où l'on utilise souvent des variétés adaptées aux conditions locales (Dearborn 1957; Dearborn 1964; Dearborn et al. 1953; Merzlaya et al. 2008). Bien que le S. tuberosum produise des sujets spontanés, l'espèce ne subsiste habituellement pas hors culture. Seulement deux populations persistantes de S. tuberosum ont été signalées : l'une en Afrique du Sud et l'autre à Hawaï (Simon et al. 2010). Par conséquent, bien que le S. tuberosum puisse être cultivé dans toute l'Amérique du Nord, il est peu probable que l'espèce puisse y pousser hors culture.

3.5 Habitat

Ontrouve rarement le Solanum tuberosum à l'état sauvage, si ce n'est sous forme de sujet spontané (Burton 1989; Simon et al. 2010). L'espèce est cultivée partout dans le monde. Sous les tropiques, on la cultive dans les hautes terres, là où les températures sont fraîches, habituellement à plus de 1 000 m d'altitude. Dans les régions subtropicales, l'espèce est cultivée durant les saisons fraîches, soit en hiver, à l'automne et au printemps, ou encore à moyenne altitude (Hijmans 2001). La croissance du S. tuberosum est optimale dans les régions fraîches, les températures plus élevées favorisant le développement foliaire au détriment de la tubérisation (Haverkort 1990). Le S. tuberosum ne tolère pas les gelées et meurt aux températures égales ou inférieures à -3 °C (Li 1977). L'espèce peut pousser dans différents types de sol, mais est sensible au stress causé par la sécheresse. Elle ne peut donc être cultivée que dans les régions où les précipitations sont suffisantes ou au moyen d'un système d'irrigation (Bohl and Johnson 2010; Haverkort 1990). Il existe des différences au sein de l'espèce quant à la tolérance aux gelées et à la sécheresse. On a donc sélectionné des cultivars ayant une capacité d'adaptation supérieure à ces facteurs de stress.

4. Biologie

4.1 Biologie de la reproduction

Le Solanum tuberosum est une espèce vivace qui est cultivée comme une annuelle au Canada. La multiplication des plantes cultivées commercialement se fait par voie végétative, à l'aide de morceaux de tubercules ou de petits tubercules entiers, généralement appelés « semenceaux » ou « plantons », ou à l'aide de boutures ou de plantules. La reproduction du S. tuberosum peut également se faire au moyen de graines, parfois appelées « semences véritables de pomme de terre ». Les graines sont produites en serre ou en chambre de croissance dans le cadre de programmes de sélection. Certains programmes font aussi appel à la pollinisation libre, réalisée à l'extérieur. La production de graines de pomme de terre en milieu naturel varie selon les cultivars et les conditions météorologiques. Le taux de floraison, la durée de la floraison et les effets des conditions du milieu sur la floraison varient grandement d'un cultivar à l'autre (Burton 1989). Parmi les conditions du milieu qui influent sur le déclenchement de la floraison et le développement des fleurs figurent l'intensité et la qualité de la lumière, la durée du jour, la température, l'approvisionnement en eau et les nutriments du sol. Les fleurs de certaines variétés peuvent tomber de manière précoce.

L'espèce tétraploïde S. tuberosum est autocompatible, alors que la plupart des espèces diploïdes apparentées sont auto-incompatibles. La stérilité du pollen est fréquente et celle de l'ovule est occasionnelle chez le S. tuberosum; de nombreuses variétés ne produisent pas de graines.

La floraison débute sur les rameaux situés près de la base de la plante et progresse vers le haut. Chaque fleur reste habituellement ouverte 2 à 4 jours; le stigmate est réceptif et le pollen est produit pendant environ 2 jours (Plaisted 1980). La fécondation a lieu environ 36 heures après la pollinisation (Clarke 1940). La production de graines viables nécessite au moins 6 semaines.

Champde Solanum tuberosum en fleurs près de Montebello, au Québec, au Canada
Figure 1. Champde Solanum tuberosum en fleurs près de Montebello, au Québec, au Canada (photo de A. Blain, ACIA).

Les tubercules sont des organes de réserve qui se forment à partir de renflements des tiges souterraines. Les yeux de la surface des tubercules sont des bourgeons qui peuvent germer et produire de nouvelles tiges. On peut obtenir de nouvelles plantes en mettant en terre des tubercules entiers ou des morceaux de tubercules; le nombre de tiges produites dépend alors du nombre d'yeux et de l'âge physiologique du tubercule. Le tubercule contient des réserves nutritives pour la nouvelle plante. De façon générale, les plantes obtenues à partir de tubercules gagnent en vigueur plus rapidement que les plantes issues de graines (Hoopes and Plaisted 1987). La multiplication végétative peut perpétuer des maladies d'une génération à l'autre.

4.2 Amélioration génétique et production de semence

La plupart des travaux d'amélioration visant le Solanum tuberosum reposent sur la réalisation de croisements entre génotypes tétraploïdes, suivis d'une sélection phénotypique récurrente (Carputo and Frusciante 2011; Dean 1994). Les parents sont sélectionnés pour leur diversité, le but étant de réduire l'homozygotie et la dépression de consanguinité. On peut réaliser des essais de croisement pour déterminer les combinaisons de parents souhaitables. La sélection s'effectue habituellement en fonction du phénotype, bien qu'on ait de plus en plus recours aux marqueurs moléculaires (Bradshaw 2007; Carputo and Frusciante 2011). Compte tenu de l'hétérozygotie et de la tétraploïdie du S. tuberosum, on s'attend à une ségrégation des caractères dès la génération F1; d'importantes populations sont habituellement générées, de l'ordre de dizaines de milliers de sujets (Carputo and Frusciante 2011; Howard 1978). Des tubercules de la génération F1 sont récoltés et plantés en vue de la production de la première génération clonale. Les clones sont ensuite soumis à une série d'essais au champ dans des milieux de plus en plus diversifiés pendant un certain nombre d'années, et on procède à une sélection afin de ramener le nombre de lignées clonales à une seule lignée ou à quelques-unes (Carputo and Frusciante 2011; Dean 1994).

L'amélioration génétique peut aussi se faire à l'aide de lignées diploïdes. On peut obtenir des lignées haploïdes maternelles en croisant le S. tuberosum avec des clones diploïdes du S. phureja (Carputo and Frusciante 2011). Ces derniers peuvent alors être utilisés dans des croisements avec des espèces tubéreuses 2x du genre Solanum. Il est également possible de réaliser des croisements directs entre des espèces tubéreuses diploïdes de Solanum et le S. tuberosum tétraploïde, si les espèces diploïdes utilisées peuvent produire des gamètes comportant un nombre de chromosomes non réduit (2n), ce qui est courant chez ces espèces (Hoopes and Plaisted 1987). D'autres techniques, telles que la mutagenèse, l'hybridation somatique et le génie génétique, peuvent aussi être employées (Bradshaw 2007; Hoopes and Plaisted 1987; Karp et al. 1987).

Les principaux objectifs visés par la sélection sont l'augmentation du rendement, l'amélioration des caractères liés à la qualité des tubercules, comme la couleur de la peau et de la chair, la grosseur et la forme des tubercules, la profondeur des yeux, les qualités nutritionnelles, la qualité culinaire, les propriétés après cuisson et l'aptitude à la transformation, ainsi que l'introduction d'une résistance aux facteurs de stress biotiques et abiotiques de l'environnement (Carputo and Frusciante 2011; Howard 1978). Au Canada, toutes les variétés de S. tuberosum doivent être enregistrées pour pouvoir être cultivées à l'échelle commerciale. Les variétés qui ne sont pas enregistrées au Canada ne peuvent être cultivées qu'à des fins expérimentales ou en vue de l'enregistrement. La concentration maximale de glycoalcaloïdes totaux autorisée dans les tubercules de pomme de terre est de 20 mg par 100 g de poids frais, ce qui est vérifié au cours du processus d'enregistrement des variétés (CFIA 2012; Health Canada 2011).

Les pommes de terre de semence sont souvent cultivées à l'extérieur des régions où l'on produit des pommes de terre pour la consommation. Des précautions sont prises durant la production des pommes de terre de semence afin de réduire la fréquence des maladies (Dean 1994; Hoopes and Plaisted 1987; Western Potato Council 2003). On utilise des insecticides et d'autres moyens de lutte contre les insectes pour réduire les populations de pucerons, qui sont les principaux vecteurs des maladies virales. Tous les sujets présentant des symptômes de maladie sont éliminés. Des techniques de détection en laboratoire peuvent être utilisées lorsque les symptômes sont peu apparents. La mise en place de mesures de lutte et d'assainissement permet également de limiter la propagation des maladies par contact avec la machinerie, les outils ou les différentes surfaces durant le transport et l'entreposage.

Au Canada, la partie II du Règlement sur les semences pris en application de la Loi sur les semences stipule que les pommes de terre de semence doivent être certifiées avant d'être vendues commercialement (Department of Justice 2014). Dans le cadre du processus de certification, on s'assure que les pommes de terre de semence proviennent de matériel nucléaire, ce qui signifie qu'elles ont été produites au moyen de propagules obtenues à partir de cultures de tissus stériles et qu'elles ont été soumises à divers essais montrant qu'elles sont exemptes de maladies. Le système canadien de certification des pommes de terre de semence repose sur l'introduction continue de matériel exempt de maladies dans la chaîne de production de semence. En outre, ce système limite la multiplication des stocks de pommes de terre de semence à six générations de plein champ afin de réduire l'accumulation de maladies. Le respect des normes établies sur les maladies et la pureté variétale est également assuré au moyen d'inspections au champ supplémentaires, d'analyses de laboratoire, d'essais après récolte et de pratiques agronomiques.

4.3 Pratiques culturales et usages

Au Canada, les principaux cultivars de Solanum tuberosum sont les suivants : CalWhite, Ranger Russet, Russet Burbank, Shepody et Umatilla Russet pour la production de frites; Atlantic, Kennebec, Snowden et Superior pour la production de croustilles; Chieftain, Goldrush, Norland, Ranger Russet, Russet Norkotah, Sangre, Superior, Umatilla Russet et Yukon Gold pour la production de pommes de terre de consommation (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Agriculture and Agri-Food Canada 2007; Agriculture and Agri-Food Canada 2014).

Les températures estivales fraîches sont idéales pour la production de pommes de terre. La température optimale pour la croissance est de 21 °C, la croissance étant limitée au-dessous de 7 °C et au-dessus de 30 °C (Western Potato Council 2003). Chez le S. tuberosum, la formation des tubercules est favorisée par des jours courts. Pour obtenir des rendements optimaux, il est également essentiel que le sol soit bien humide. Les loams sableux ou limoneux profonds et bien drainés dont le pH se situe entre 5,5 et plus de 7,5 sont idéaux pour la culture (Agriculture and Agri-Food Canada 2005).

Il est recommandé de cultiver la pomme de terre en rotation avec des céréales, du maïs, des cultures fourragères et/ou du canola pour accroître la profondeur d'enracinement, augmenter le rendement, améliorer les propriétés du sol et faciliter la lutte contre les organismes nuisibles (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Atlantic Potato Committee 2007). Un intervalle de plus de quatre ans est également recommandé entre les cultures successives de pomme de terre afin de réduire les populations d'insectes et de pathogènes dans le sol (Firman and Allen 2007; Western Potato Council 2003). Certains résidus d'herbicide peuvent avoir des effets néfastes sur le développement des feuilles et la tubérisation; il faut donc analyser avec soin l'historique des champs avant de procéder à la plantation (Western Potato Council 2003).

Le sol est habituellement travaillé pour la production de pommes de terre, mais la nature du travail varie grandement selon le type de sol et les instruments aratoires disponibles (Western Potato Council 2003). Le travail du sol vise à ameublir le sol ainsi qu'à y incorporer les résidus de culture et les herbicides de prélevée. L'érosion constitue un problème majeur pour la production de pommes de terre au Canada, et le travail du sol doit permettre de réduire les pertes de sol (Atlantic Potato Committee 2007; Western Potato Council 2003).

De façon générale, le poids moyen des pommes de terre de semence doit être de 60 g; le poids de la majorité des pommes de terre de semence se situe entre 35 et 85 g (Western Potato Council 2003). Le taux d'ensemencement varie selon à l'utilisation finale prévue, mais se situe habituellement entre moins de une tonne et plus de six tonnes par hectare (Firman and Allen 2007). Les semenceaux doivent être plantés à une profondeur de 10 à 18 cm et être espacés de 15 à 46 cm sur le rang, les rangs étant généralement espacés de 75 à 97 cm (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Western Potato Council 2003). L'espacement sur le rang dépend de la variété plantée, du marché visé, de l'humidité du sol, de la date de plantation, de la grosseur et de l'âge des pommes de terre de semence et du coût (Western Potato Council 2003). La température du sol idéale pour la plantation se situe entre 13 et 16 °C, mais doit généralement être d'au moins 8 à 10 °C (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; OMAF 1979; Western Potato Council 2003). On peut planter le S. tuberosum avant la date habituelle de la dernière gelée meurtrière. Bien que le feuillage ne soit que modérément tolérant à la gelée, de nouvelles pousses se formeront si les pommes de terre de semence sont toujours saines au moment de la gelée.

Pour protéger les tubercules en développement de la lumière, on élève la terre le long de chaque rang, selon un procédé appelé buttage. Les tubercules produisent un alcaloïde, la solanine, et verdissent lorsqu'ils sont exposés à la lumière, ce qui les rend impropres à la consommation pour les humains et les animaux d'élevage. Pour la même raison, les tubercules récoltés doivent être entreposés à l'obscurité. Le buttage favorise également la formation des stolons, réduit l'infection par le mildiou et les dommages causés par le gel, améliore le drainage et facilite la récolte (Bohl and Johnson 2010; Western Potato Council 2003).

Le S. tuberosum prélève de grandes quantités de nutriments du sol. Il faut habituellement appliquer de l'azote, du phosphore et du potassium pour obtenir une croissance, une qualité de tubercules et un rendement en tubercules adéquats et pour réduire le plus possible la sensibilité aux maladies (Atlantic Potato Committee 2007; Western Potato Council 2003). L'azote est le nutriment dont la carence risque le plus de réduire la production de pommes de terre, mais un apport excessif d'azote peut aussi être néfaste. L'apport de micronutriments n'est généralement pas nécessaire. Une analyse du sol et, dans certains cas, des tissus est recommandée pour l'établissement des taux de fertilisation optimaux (Atlantic Potato Committee 2007; Western Potato Council 2003). Dans les régions où le sol est naturellement acide, comme dans le Canada atlantique, on peut ajouter de la chaux agricole pour maintenir le pH dans la plage souhaitée (Atlantic Potato Committee 2007).

On a souvent recours à l'irrigation pour la production de pommes de terre, car le S. tuberosum est sensible à l'humidité et possède une zone racinaire active peu profonde. La demande en eau culmine au stade de la tubérisation; un approvisionnement en eau inadéquat entraîne une réduction de la qualité des tubercules et du rendement en tubercules (Western Potato Council 2003). En général, le S. tuberosum a besoin de 400 à 500 mm d'eau, cette quantité variant selon la variété, les conditions météorologiques et le type de sol. Au Manitoba, dans le nord de l'Alberta et dans certaines régions de la Saskatchewan, les précipitations constituent la principale source d'humidité, à laquelle vient s'ajouter l'irrigation, tandis que dans le sud de l'Alberta et dans d'autres régions de la Saskatchewan, l'irrigation fournit la plus grande partie de l'humidité (Western Potato Council 2003). On a peu recours à l'irrigation à l'Île-du-Prince-Édouard et au Nouveau-Brunswick (Agriculture and Agri-Food Canada 2005).

Les pommes de terre de semence peuvent être porteuses de nombreuses maladies graves, dont le mildiou (Phytophthora infestans (Mont.) de Bary), l'alternariose (Alternaria solani Sorauer) et la pourriture annulaire, ou flétrissement bactérien (Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus (Spiekermann & Kotthoff) Davis et al.), ainsi que de plusieurs maladies virales. La meilleure façon d'éviter ces maladies est d'utiliser des pommes de terre de semence certifiées exemptes de maladies. La rotation des cultures, l'utilisation de cultivars résistants ainsi que les pratiques d'assainissement appropriées contribuent aussi de manière importante à réduire la fréquence des maladies (Bohl and Johnson 2010; Western Potato Council 2003). On peut appliquer des fongicides contre les maladies dues à des champignons, de même que des insecticides pour réduire les populations de pucerons et ainsi limiter la propagation des maladies transmises par ces insectes. De plus, certaines espèces d'insectes s'attaquent aux plantes en développement. La plus nuisible de ces espèces est probablement le doryphore de la pomme de terre (Leptinotarsa decemlineata Say), qui peut causer des dommages importants aux feuilles. Il faut généralement recourir à des insecticides pour lutter contre le doryphore, mais il est aussi fortement recommandé de maintenir une distance de 200 m entre les cultures de pommes de terre plantées au cours d'années successives (Western Potato Council 2003). Les nématodes sont d'autres organismes nuisibles importants. On peut lutter contre la plupart des espèces de nématodes à l'aide de fumigants, mais ces produits doivent être utilisés avec précaution, car ils sont coûteux, nécessitent du matériel spécialisé, retardent la plantation de 3 à 4 semaines lorsqu'ils sont appliqués au printemps et peuvent contaminer les tubercules et les eaux souterraines (Atlantic Potato Committee 2007). Une planification soignée des rotations et l'utilisation de cultivars résistants peuvent aussi contribuer à la réduction des populations de nématodes. La Section 6 renferme une liste exhaustive des organismes pouvant interagir avec le S. tuberosum.

Les mauvaises herbes font concurrence à la pomme de terre, et il faut chercher à les éliminer jusqu'à la fermeture du couvert. Elles sont moins nuisibles dans les champs dont le couvert est dense et uniforme (Western Potato Council 2003). Certaines espèces de mauvaises herbes peuvent aussi servir d'hôtes intermédiaires pour des organismes nuisibles s'attaquant au S. tuberosum, particulièrement les mauvaises herbes appartenant au genre Solanum, qu'il faut chercher à éliminer pour réduire les populations de ravageurs (Bohl and Johnson 2010). Il existe peu d'herbicides homologués efficaces contre le chardon des champs (Cirsium arvense (L.) Scop.) et le chiendent commun (Elytrigia repens (L.) Gould) dans les cultures de S. tuberosum. Ces deux mauvaises herbes causent des problèmes dans les champs de pomme de terre. D'autres moyens de lutte doivent être envisagés dans leur cas, dont la sélection des champs, la rotation des cultures et la mise en œuvre de mesures visant à empêcher l'introduction des mauvaises herbes, comme le nettoyage adéquat du matériel. Pour lutter contre les mauvaises herbes, on peut appliquer des herbicides en préplantation avec incorporation, en prélevée (avec brûlage ou non) et en postlevée, ou employer des méthodes culturales comme le hersage, le travail du sol et le buttage (Western Potato Council 2003).

Il est fortement recommandé d'adopter une approche de lutte intégrée, reposant sur une combinaison de moyens culturaux et chimiques. On ne devrait appliquer les pesticides que lorsque les populations d'organismes nuisibles dépassent le seuil économique établi, et encore ne devrait-on traiter que les zones touchées. Si de multiples applications de pesticides sont nécessaires, l'alternance des groupes chimiques contribue à prévenir l'acquisition d'une résistance à un pesticide donné.

Le S.  tuberosum peut également être touché par certains troubles physiologiques causés par une combinaison de conditions environnementales défavorables et de mauvaises décisions (Atlantic Potato Committee 2007; Bohl and Johnson 2010; Western Potato Council 2003). L'exposition des tubercules à des températures basses au champ ou en entreposage peut endommager les tubercules, tandis que les températures du sol élevées peuvent provoquer leur déformation, tout comme les déséquilibres nutritifs ou hydriques. Une carence en oxygène dans les tissus internes du tubercule peut causer un trouble appelé « cœur noir », alors qu'une croissance trop rapide des tubercules, par exemple dans les peuplements clairsemés, peut provoquer un trouble appelé « cœur creux ». Les pratiques culturales et les conditions d'entreposage appropriées constituent les meilleurs moyens d'éviter ces troubles.

Environ deux semaines avant la récolte, on peut appliquer un produit de défanage pour faciliter la récolte (Atlantic Potato Committee 2007). Il s'agit le plus souvent d'un dessiccant chimique. En plus de faciliter la récolte, la destruction des fanes contribue à réduire la fréquence des maladies et à limiter la grosseur des tubercules et leur desquamation. On peut aussi détruire les fanes par des moyens mécaniques, parfois combinés à l'emploi d'un dessiccant chimique. Parmi les instruments ou moyens disponibles figurent les fléaux, les hacheurs rotatifs, l'écrasement au moyen de pneus de caoutchouc ou de roues plombeuses et le feu (Bohl and Johnson 2010; Western Potato Council 2003).

Pour éviter les meurtrissures par rupture ainsi que les dommages causés par le gel, on doit idéalement récolter les tubercules lorsque la température se situe entre 7 et 15 °C. Un autre point important à prendre en considération pour la détermination du moment de la récolte est la maturité chimique des tubercules. Les tubercules sont considérés comme matures du point de vue chimique lorsque la quantité de sucres libres (saccharose, glucose et fructose) tombe sous le seuil minimal standard établi, ce qui est important pour leur entreposage à long terme et leur transformation (Western Potato Council 2003). La quantité acceptable de sucres diffère selon les variétés. Ainsi, la teneur en sucres réducteurs admise dans le cas des variétés destinées à la production de croustilles est inférieure à celle admise dans le cas des variétés destinées à la production de frites (Western Potato Council 2003).

Afin de préserver les qualités des tubercules pour la consommation et la transformation, il est important d'empêcher leur germination durant l'entreposage. Un inhibiteur de germination peut être appliqué au champ, 2 à 3 semaines avant la récolte, ou une fois que les tubercules sont entreposés (Atlantic Potato Committee 2007; Western Potato Council 2003). Il est possible d'entreposer les tubercules jusqu'à 10 mois, mais les conditions d'entreposage doivent être adéquates pour assurer le maintien de leur qualité et la prévention des maladies. Le lieu d'entreposage doit permettre une bonne circulation de l'air et le maintien de températures de 3 à 4 °C pour les pommes de terre de semence, de 4,5 à 5,5 °C pour les pommes de terre de consommation et de 8 à 15 °C pour les tubercules destinés à la transformation, selon le marché final (Atlantic Potato Committee 2007). Pour prévenir le verdissement, on doit entreposer les tubercules à l'obscurité (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Atlantic Potato Committee 2007). Il est important que l'isolation des installations d'entreposage soit adéquate et permette de réduire la condensation, car un excès d'eau peut affecter la qualité des tubercules et favoriser les pourritures molles. L'humidité relative de l'air doit être de près de 98 % (Atlantic Potato Committee 2007; Western Potato Council 2003).

Environ 55 % des pommes de terre produites au Canada sont transformées. La plupart servent à la production de frites, et 10 à 15 % servent à la production de croustilles ou sont déshydratées (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Agriculture and Agri-Food Canada 2007). Cette répartition est typique des pays développés à l'échelle mondiale (Kirkman 2007). Des pommes de terre sont également produites pour le marché du frais ou l'ensemencement. Les pommes de terre peuvent enfin être utilisées pour l'alimentation des animaux et à diverses fins industrielles, par exemple pour la fabrication de fécule ou d'alcool. La proportion de la production canadienne de pommes de terre destinées à des fins industrielles ou non alimentaires est cependant minime (Bohl and Johnson 2010; Dalton 1978).

4.4 Flux génétique associé à la production commerciale de semence et de biomasse

La pollinisation du Solanum tuberosum est assurée par différentes espèces d'insectes appartenant à l'ordre des Hyménoptères, principalement des bourdons, dont le Bombus impatiens Cresson et le B. terrestris L. (Eastham and Sweet 2002; Hawkes 1988; Plaisted 1980; Sanford and Hanneman 1981; Scurrah et al. 2008; Teper 2004). On a cependant a observé que les bourdons avaient tendance à visiter les plantes se trouvant en bordure des parcelles plutôt qu'au centre, afin de rester proches de leur nid (Batra 1993; Free and Butler 1959; McPartlan and Dale 1994). Les bourdons sont sélectifs quant au choix des cultivars, préférant ceux qui produisent un pollen fertile (Arndt et al. 1990; Batra 1993; Sanford and Hanneman 1981). Ils s'alimentent généralement à moins de 500 m de leur nid, bien qu'on ait observé des individus parcourant jusqu'à 1 750 m pour s'alimenter (Walther-Hellwig and Frankl 2000).

En Europe, on a également observé le méligèthe du colza (Meligethes aeneus Fabricius) transportant du pollen de pomme de terre (Petti et al. 2007; Skogsmyr 1994). L'abeille domestique (Apis mellifera L.) et le bourdon B. fervidus Fabricius ne butinent pas le S. tuberosum (Sanford and Hanneman 1981). Les anthères du S. tuberosum comportent des pores terminaux et doivent être secouées pour libérer le pollen : c'est ce qu'on appelle la pollinisation par vibration (Buchmann and Hurley 1978; Plaisted 1980). L'abeille domestique ne pratique pas ce type de pollinisation, et c'est probablement pour cette raison qu'elle ne s'intéresse pas aux fleurs du S. tuberosum (Sanford and Hanneman 1981). Le vent joue sans doute un rôle mineur dans la pollinisation de l'espèce (White 1983).

L'allogamie a été principalement observée entre plantes situées à proximité l'une de l'autre. En effet, le taux d'allogamie a diminué rapidement avec la distance, devenant pratiquement nul au-delà de 4,5 m (Conner 1993; Dale et al. 199; McPartlan and Dale 1994; Tynan et al. 1990). Ainsi, McPartlan et Dale (1994) ont mesuré le taux d'allogamie chez la variété Désirée en utilisant le transgène nptII comme marqueur de sélection. Ils ont indiqué que seulement 2 % des semis possédaient le marqueur de sélection à une distance allant jusqu'à 3 m, que 0,017 % des semis possédaient ce marqueur à 10 m et qu'aucun cas d'allogamie n'avait été observé à 20 m. Tynan et al. (1990) ont mesuré le taux d'allogamie chez la variété CRD Iwa en utilisant un gène codant une forme d'acétolactate synthase insensible au chlorsulfuron comme marqueur de sélection. Ils ont constaté que 1,14 % des semis étaient résistants au chlorsulfuron dans la parcelle d'essai, alors que 0,03 % des semis y étaient résistants à une distance de 0 à 1,5 m de la parcelle d'essai et que 0,05 % y étaient résistants à une distance de 1,5 à 3 m et à une distance de 3 à 4,5 m. Aucune résistance n'a été détectée au-delà de 4,5 m.

En revanche, Skogsmyr (1994) a observé des taux d'allogamie beaucoup plus élevés en utilisant la variété Désirée transformée au moyen des gènes marqueurs nptII et gus comme fournisseur de pollen, et la variété Stina comme récepteur de pollen. Elle a mesuré un taux de 72 % à une distance de 0 à 1 m et un taux de 31 % à 1 000 m. L'auteure attribue ces taux d'allogamie élevés au comportement de la principale espèce pollinisatrice présente dans les parcelles d'essai, le méligèthe du colza (M. aeneus), qui se déplace habituellement en groupes importants et peut voler sur de grandes distances (Skogsmyr 1994). Cette étude a toutefois été examinée par Connor et Dale (1996), qui ont fait valoir que les taux élevés observés étaient peut-être attribuables à l'obtention de faux résultats positifs lors de l'analyse par PCR du gène marqueur nptII. Petti et al. (2007) ont également observé des taux d'allogamie relativement élevés entre la variété Désirée et la variété androstérile British Queen. En se servant d'un système de marqueur microsatellite, ils ont détecté des signes d'allogamie à la distance maximale étudiée, soit 21 m, où 4 baies ont produit des graines et où les 23 graines ayant germé ont toutes donné des hybrides.

4.5 Ressemis spontanés du Solanum tuberosum cultivé

Les ressemis spontanés du Solanum tuberosum peuvent entraîner une réduction du rendement des cultures subséquentes en leur faisant concurrence et en propageant des maladies et des organismes nuisibles. Si les ressemis spontanés du S. tuberosum ne sont pas éliminés, ils peuvent contaminer la récolte, car la plante et les fruits sont toxiques (Lawson 1983; Makepeace and Holroyd 1978; Pérombelon 1975; Rahman 1980).

Les ressemis spontanés du Solanum tuberosum sont issus de graines ou de tubercules laissés au champ après la récolte. La quantité de graines produites dépend du cultivar et des conditions du milieu, plus particulièrement de la photopériode, de la température, de la densité du peuplement et de l'apport d'azote (Askew 1993; Struik 2007). En Écosse, on a montré que les graines de pomme de terre pouvaient survivre jusqu'à sept ans dans un champ de pommes de terre (Lawson 1983). Cependant, la croissance des ressemis issus de graines est plus lente au départ que celle des ressemis issus de tubercules, et les tubercules-fils produits sont généralement plus petits (Pérombelon 1975; Rowell et al. 1986). Il est peu probable que les tubercules persistent aussi longtemps que les graines, mais la probabilité qu'ils soient laissés au champ est élevée en raison des limites des machines utilisées pour la récolte (Rahman 1980). Dans certains cas, plus de 100 000 tubercules par hectare, la plupart de petite taille, ont été récupérés après la récolte (Lutman 1977; Pérombelon 1975). Dans les régions où l'hiver est doux, on estime que les ressemis spontanés du S. tuberosum issus de tubercules peuvent subsister pendant quatre à cinq ans dans la plupart des cultures (Makepeace and Holroyd 1978). Des tubercules peuvent également être échappés lorsqu'ils sont manipulés ou transportés.

Au Canada, le sol gèle en profondeur durant l'hiver dans la plupart des régions productrices, ce qui assure l'élimination régulière des tubercules restés au champ. Les dommages causés par le gel aux ressemis de S. tuberosum dépendent du type de sol, de la durée et de l'ampleur de la gelée et de la profondeur à laquelle se trouvent les tubercules (Askew and Struik 2007; Lutman 1977). Il a été établi que les températures du sol inférieures à -2,8 °C entraînent une mortalité importante des tubercules (Boydston et al. 2006). De plus, on peut facilement lutter contre les ressemis du S. tuberosum à l'aide des méthodes habituelles de lutte contre les mauvaises herbes (Rahman 1980). En conséquence, dans les régions où le S. tuberosum est cultivé commercialement, la lutte contre les ressemis du S. tuberosum repose sur les mêmes méthodes culturales et antiparasitaires que celles qui sont habituellement utilisées pour la culture de la pomme de terre et les cultures subséquentes de la rotation.

En dehors des zones cultivées, le S. tuberosum ne livre pas une concurrence efficace aux autres espèces et ne parvient habituellement pas à s'établir (Love 1994). Bien que le S. tuberosum soit cultivé dans le monde entier dans des milieux variés, il est rare qu'il s'échappe de culture. Il n'existe que deux mentions de populations persistantes de S. tuberosum hors culture : l'une en Afrique du Sud et l'autre à Hawaï (Simon et al. 2010). Bien que l'on trouve périodiquement des ressemis spontanés près des parcs d'engraissement d'animaux, dans les sites d'enfouissement et dans les zones entourant les sites de production commerciale, rien n'indique que le S. tuberosum puisse proliférer et s'établir comme mauvaise herbe dans les conditions qui existent au Canada.

Le S. tuberosum ne figure pas dans la liste des graines de mauvaises herbes nuisibles de l'Arrêté de 2005 sur les graines de mauvaises herbes (Department of Justice 2005). Il n'est pas considéré comme un organisme nuisible ou une mauvaise herbe dans les écosystèmes aménagés du Canada, ni comme une espèce envahissante dans les écosystèmes naturels du pays. En résumé, rien n'indique que le S. tuberosum présente des caractéristiques propres aux mauvaises herbes ou aux organismes nuisibles au Canada.

4.5.1 Lutte culturale et mécanique

Une amélioration de l'efficacité des machines utilisées pour arracher les tubercules du sol permettrait de réduire le nombre de tubercules laissés au champ qui sont susceptibles de produire des ressemis spontanés. Certaines arracheuses conçues pour la récolte des pommes de terre permettent de récupérer ou d'écraser les tubercules qui seraient normalement perdus durant la récolte, mais leur usage reste limité (Rahman 1980; Steiner et al. 2005). On peut aussi utiliser des broyeurs pour détruire les tubercules, mais leur efficacité varie selon le type de sol et les conditions du milieu. En outre, ces broyeurs ne sont pas efficaces dans le cas des tubercules de 1 cm ou moins (Rahman 1980).

Le labour favorise l'enfouissement des tubercules en profondeur, ce qui les protège du gel et leur permet de subsister plus longtemps (Lumkes and Beukema 1973; Rahman 1980). Par ailleurs, les tubercules restant en surface risquent davantage de pourrir. Étant donné leur germination hâtive, on peut les éliminer au moyen d'herbicides appliqués avant la plantation. Un travail du sol sans retournement est donc recommandé (Lumkes and Beukema 1973).

Les ressemis spontanés du S. tuberosum ne livrent pas une concurrence efficace aux céréales et au ray-grass anglais, mais causent davantage de problèmes dans les cultures de légumes et de maïs à ensilage et dans les cultures de pomme de terre subséquentes (Lumkes and Beukema 1973). Une rotation des cultures appropriée peut donc contribuer à réduire le nombre de ressemis spontanés dans les cultures subséquentes. L'élimination manuelle des ressemis spontanés du S. tuberosum durant ou après la récolte constitue un moyen de lutte efficace, mais laborieux. Dans certains pays, on a également recours au broutage pour éliminer les ressemis (Rahman 1980; Steiner et al. 2005).

4.5.2 Lutte chimique

On utilise des inhibiteurs de germination pour maintenir la qualité des tubercules. Certains inhibiteurs sont appliqués au champ, ce qui offre également l'avantage de réduire les risques de ressemis spontanés. Le principal inhibiteur appliqué au champ est le 1,2-dihydropyridazine-3,6-dione (hydrazide maléique). Ce produit est appliqué sur les plantes deux à trois semaines après la floraison; il est absorbé par les feuilles et transporté jusqu'aux tubercules, les empêchant de germer (Rahman 1980). Les fumigants de sol peuvent aussi réduire le nombre de ressemis spontanés. Leur efficacité est toutefois largement tributaire du type de sol et des conditions du milieu (Boydston and Williams 2003; Rahman 1980).

Il peut être difficile de lutter contre les ressemis spontanés issus de tubercules au moyen d'herbicides, car les réserves nutritives que renferment les tubercules permettent à la plante de se remettre des dommages causés par les herbicides, qui autrement seraient fatals (Rahman 1980). Les herbicides suivants permettent de tuer ou d'endommager le S. tuberosum, mais il est probable que les tubercules regerment : oxyfluorfène, bromoxynil, éthofumesate, mésotrione, carfentrazone-éthyle, dicamba, 2,4-D, atrazine et fluroxypyr (Boydston 2001; Boydston 2004; Boydston and Seymour 2002; Boydston and Williams 2005; Rahman 1980). Le glyphosate est également efficace contre les ressemis spontanés de pomme de terre. Ce produit est transporté jusqu'aux tissus des parties souterraines de la plante, y compris jusqu'aux tubercules-fils, ce qui tue ces derniers. Le glyphosate ne tue cependant pas les germes du tubercule-mère qui n'ont pas encore germé (Lutman and Richardson 1978; Rahman 1980).

4.5.3 Lutte intégrée contre les mauvaises herbes

Aucun moyen de lutte n'est pleinement efficace contre les ressemis spontanés du S. tuberosum. On recommande donc la mise en œuvre d'une stratégie de lutte intégrée contre les mauvaises herbes. Les techniques de culture utilisées sont un aspect important à considérer lorsqu'on veut réduire le nombre de ressemis spontanés. En effet, les bonnes techniques favorisent la production de gros tubercules uniformes. Ces tubercules sont faciles à récolter, ce qui fait qu'il en reste moins au champ après la récolte (Steiner et al. 2005). La préparation du lit de plantation, l'espacement des plants, la fertilisation, l'irrigation et la lutte contre les maladies doivent être planifiés avec soin. Au moment de la récolte, la profondeur de la lame, l'écart entre les maillons de la chaîne principale et la vitesse d'avancée peuvent également contribuer à l'optimisation de la récolte et à la réduction du nombre de tubercules laissés au champ (Steiner et al. 2005). Ces pratiques doivent être combinées aux moyens de lutte culturale, mécanique, chimique et biologique indiqués dans le présent document.

4.5.4 Lutte biologique

On a évalué la possibilité d'employer le doryphore de la pomme de terre comme moyen de lutte biologique contre les ressemis spontanés du S. tuberosum. Or, il faut combiner ce moyen à l'utilisation d'herbicides pour lutter efficacement contre les ressemis spontanés (Boydston and Williams 2005; Steiner et al. 2005; Williams et al. 2004). Les doryphores peuvent nuire aux cultures de pomme de terre environnantes et doivent donc être utilisés avec précaution.

4.6 Modes de déplacement et de dispersion

On manque d'information sur la dispersion des graines et tubercules du S. tuberosum. Il est peu probable que les oiseaux dispersent les graines, car les fruits sont verts et peu voyants. Selon Hawkes (1988), il est possible que de petits mammifères (ou peut-être de grands mammifères) dispersent les fruits, étant donné que ceux-ci sont sucrés et aromatiques. Il n'est toutefois pas question de la toxicité des fruits ni de la possibilité que cette toxicité empêche les animaux de les consommer. La dispersion des tubercules de pomme de terre risque surtout se produire lorsque ceux-ci sont manutentionnés ou transportés.

5. Espèces apparentées au Solanum tuberosum

Le genre Solanum compte plus de 1 000 espèces (Fernald 1970; Spooner and Knapp 2013). Ce genre est divisé en plusieurs sections : le S. tuberosum appartient à la section Petota, qui regroupe environ 200 espèces sauvages réparties depuis le sud-ouest des États-Unis jusqu'à l'Argentine et au Chili (Spooner and Hijmans 2001). Les espèces sauvages apparentées au S. tuberosum poussent dans différents milieux, notamment dans des régions semi-désertiques, subtropicales et tempérées, à une altitude qui varie généralement de 1 200 à 3 800 m, bien qu'elles puissent être présentes à seulement 800 m et jusqu'à 4 000 m d'altitude (Bradshaw and Mackay 1994; Hawkes 1990; Spooner et al. 2004). La plupart de ces espèces sont considérées comme des mauvaises herbes et se trouvent habituellement dans les milieux perturbés depuis peu.

Les trois espèces de la section Etuberosum (S. etuberosum Lindl., S. fernandezianum Phil. et S. palustre Poepp. ex Schltdl.) sont étroitement apparentées au S. tuberosum et aux autres espèces de la section Petota (Andersson and de Vicente 2010). Elles poussent en Argentine et au Chili, dans la zone continentale et sur l'île Más a Tierra, dans les forêts décidues humides ou les forêts de broussailles sèches, en bordure de cours d'eau ou près de chutes, à une altitude variant de 40 m à 2 500 m (Contreras-M and Spooner 1999).

Aucune espèce sauvage apparentée de la section Petota ou de la section Etuberosum ne pousse au Canada. Les espèces du genre Solanum présentes au Canada comprennent : dans la section Solanum, le S. ptychanthum Dunal ex DC, le S. nigrum L., le S. interius Rydb., le S. physalifolium Rusby, le S. americanum P. Miller et le S. sarrachoides auct. non Sendtner ex Martius; dans la section Dulcamara, le S. dulcamara L.; dans la section Parasolanum, le S. triflorum Nutt.; dans la section Lathyrocarpum, le S. carolinense L.; dans la section Androceras, le S. rostratum Dunal; dans la section Cryptocarpum, le S. sisymbriifolium Lam.; et dans la section Lycopersicon, la tomate, ou S. lycopersicum (Brouillet et al. 2013; Government of Canada 2013).

5.1 Hybridation interspécifique et intergénérique

L'hybridation est fréquente parmi les espèces tubéreuses du genre Solanum (Bradshaw and Mackay 1994). On a toutefois observé une dégradation de l'albumen à la suite de certains croisements. Ce phénomène qui a mené à l'établissement d'un nombre d'équilibre de l'albumen (endosperm balance number ou EBN en anglais), qui sert à prédire la réussite de l'hybridation. Un EBN est attribué de façon empirique à chaque espèce tubéreuse du genre Solanum et représente son « niveau de ploïdie efficace » (Andersson and de Vicente 2010). Les croisements entre espèces possédant le même EBN réussissent habituellement, alors qu'ils ont tendance à échouer lorsque les EBN sont différents. De nombreuses espèces tubéreuses de Solanum peuvent aussi produire des gamètes comportant un nombre de chromosomes non réduit (2n), ce qui peut leur permettre de s'hybrider avec d'autres espèces ayant un EBN deux fois plus élevé que le leur (Andersson and de Vicente 2010).

Des expériences ont montré que le S. tuberosum peut s'hybrider avec le S. stoloniferum Schltdl. & Bouché, le S. hougasii Correll, le S. acaule Bitter, le S. bukasovii Juz. et le S. brevicaule Bitter. Dans certains cas, la réussite de l'hybridation dépend toutefois du niveau de ploïdie du sujet de S. tuberosum et de la direction du croisement (Janssen et al. 1997; Scurrah et al. 2008). Des résultats représentatifs obtenus par Janssen et al. (1997) sont présentés dans le tableau 1.

Tableau 1. Résultats de croisements expérimentaux entre le Solanum tuberosum et des espèces apparentées, rapportés par Janssen et al. (1997)
Croisement - Parent femelle Croisement - Parent mâle Description
S. stoloniferum S. tuberosum 2x 200 graines issues de 95 pollinisations
S. stoloniferum S. tuberosum 4x 0 graine issues de 322 pollinisations
S. tuberosum 2x S. stoloniferum 0 graine issues de 39 pollinisations
S. tuberosum 4x S. stoloniferum 30 graines issues de 76 pollinisations
S. stoloniferum (S. fendleri) S. tuberosum 2x 13 graines issues de 108 pollinisations
S. stoloniferum (S. fendleri) S. tuberosum 4x 4 graines issues de 199 pollinisations
S. tuberosum 2x S. stoloniferum (S. fendleri) 620 graines issues de 47 pollinisations
S. tuberosum 4x S. stoloniferum (S. fendleri) 1 graine issues de 116 pollinisations
S. hougasii S. tuberosum 2x 1 graine issues de 121 pollinisations
S. hougasii S. tuberosum 4x 25 graines issues de 50 pollinisations
S. tuberosum 2x S. hougasii 0 graine issues de 65 pollinisations
S. tuberosum 4x S. hougasii 0 graine issues de 49 pollinisations

De nombreux cultivars de S. tuberosum ont un taux de fertilité réduit, ce qui peut limiter leur capacité d'hybridation. L'androstérilité, la chute précoce des fleurs et l'incapacité de produire des fruits sont courants (Gopal 1994; Sleper and Poehlman 2006). L'androstérilité peut être causée par une déformation des fleurs faisant en sorte que les anthères ne s'ouvrent pas ou produisent des microspores ratatinées. Il est possible qu'aucun pollen ne soit produit ou que le pollen produit soit de mauvaise qualité (Sleper and Poehlman 2006). Dans le cadre d'une étude portant sur 676 obtentions tétraploïdes de S. tuberosum provenant de 25 pays, dont 20 du Canada, on a constaté que les boutons floraux tombaient de façon précoce chez 20,4 % des obtentions, et que 23 % des obtentions étaient complètement androstériles (Gopal 1994).

Le S. tuberosum ne peut pas s'hybrider avec les espèces apparentées non tubéreuses qui n'appartiennent pas à la section Petota (Conner 1994; Love 1994). Les sujets issus de croisements entre le S. tuberosum et des espèces étroitement apparentées de la section Etuberosum, soit le S.  palustre (S. brevidens) et le S. etuberosum, n'ont pas produit de graines, bien que des fruits parthénocarpiques se soient formés à l'occasion lorsque le parent femelle était le S. palustre (Hermsen and Taylor 1979). Cependant, les croisements réalisés entre des sujets diploïdes de S. tuberosum et les trois espèces de la section Etuberosum ont donné des hybrides diploïdes viables lorsqu'on a utilisé une technique combinant la pollinisation assistée et la récupération d'embryons (Watanabe et al. 1995).

Aucun cas d'allogamie avec deux espèces de mauvaises herbes communes des champs de pomme de terre, le S. dulcamara et le S. nigrum, n'a été observé, que ce soit au champ ou à la suite de pollinisations manuelles (Conner 1993; Dale et al. 1992; Eijlander and Stiekema 1994). Le pollen du S. tuberosum a germé dans le style du S. nigrum, et on a pu observer le développement de tubes polliniques jusqu'à l'ovaire. Cependant, des fruits matures n'ont pu être produits en raison du faible taux de fécondation, de l'avortement prématuré des embryons et de la chute du fruit au cours de la première semaine suivant la pollinisation, probablement attribuable à la taille relativement petite des graines et à leur retard de développement (Eijlander and Stiekema 1994). Des hybrides ont été produits au moyen de la technique de la récupération d'embryons, mais ils étaient stériles et n'ont pas produit de tubercules. De plus, le pollen du S. nigrum a supplanté celui du S. tuberosum lorsqu'on a utilisé un mélange pour polliniser des sujets de S. nigrum (Eijlander and Stiekema 1994). Dans les croisements réalisés entre le S. tuberosum et le S. dulcamara, le pollen du S. tuberosum a rarement germé dans le pistil du S. dulcamara; dans les cas où il a germé, les tubes polliniques n'ont pas bien pénétré dans le stigmate et ne se sont pas développés dans le style (Eijlander and Stiekema 1994).

On peut surmonter les obstacles à l'hybridation en faisant appel à la fusion de protoplastes. Des hybrides ont ainsi été obtenus par croisement avec des espèces étroitement apparentées possédant un EBN incompatible de même qu'avec des espèces apparentées ne faisant pas partie de la section Petota, dont des espèces présentes au Canada (Austin et al. 1985; Binding et al. 1982). On trouvera au tableau 2 un sommaire des études dans le cadre desquelles des hybrides du S. tuberosum ont été créés par fusion de protoplastes.

Tableau 2. Hybridations somatiques réalisées entre le Solanum tuberosum et des espèces apparentées.

A. Hybridation intrasectionnelle entre espèces ayant un EBN incompatible
Hybridation Description Références
S. tuberosum (4x) + S. bulbocastanum Dun. (1EBN) Fusion de protoplastes obtenue à l'aide de polyéthylène glycol; 37 des 105 cals obtenus ont produit des pousses, dont seulement 7 présentaient un phénotype normal; hybrides fertiles. (Austin et al. 1993)
Fusion de protoplastes obtenue à l'aide de polyéthylène glycol; 23 cals ont produit des pousses; l'obtention de 17 hybrides à partir de 4 cals a été confirmée; hybrides fertiles. (Helgeson et al. 1998)
S. tuberosum (2x) + S. pinnatisectum Dun. (1EBN) Électrofusion de protoplastes; les 4 fusions avec différentes lignées du S. tuberosum ont permis de récupérer 155 hybrides; les hybrides ont produit des tubercules. (Menke et al. 1996)
S. tuberosum (2x) + S. commersonii Dun. (1EBN) Électrofusion de protoplastes et fusion de protoplastes obtenue à l'aide de polyéthylène glycol; 25 des 2 000 cals obtenus ont produit des pousses, à partir desquelles 57 clones ont été établis. (Cardi et al. 1993)
S. tuberosum (4x) + S. acaule (2EBN) Électrofusion de protoplastes; à l'aide de deux lignées différentes du S. tuberosum, 518 cals ont été obtenus, dont 17 ont produit des pousses; les hybrides ont produit des tubercules et des graines. (Rokka et al. 1998)
B. Hybridation intersectionnelle
Hybridation Description Références
S. tuberosum (2x) + S. nigrum Fusion de protoplastes obtenue à l'aide de polyéthylène glycol; les 6 fusions ont donné en tout 2 705 clones capables de produire des pousses. (Binding et al. 1982)
Fusion de protoplastes obtenue à l'aide de polyéthylène glycol; 191 hybrides ont été isolés à partir du S. tuberosum 2x, mais aucun hybride n'a été obtenu à partir du S. tuberosum 4x; 121 hybrides ont présenté une croissance vigoureuse in vitro, 38 hybrides ayant également présenté une croissance vigoureuse en serre. (Horsman et al. 1997)
S. tuberosum (2x) + S. palustre (S. brevidens) Fusion de protoplastes obtenue à l'aide de polyéthylène glycol; 53 des 70 cals obtenus ont produit des pousses; les hybrides ont produit des tubercules et ont montré des signes de fertilité. (Austin et al. 1985)
Fusion de protoplastes obtenue à l'aide de polyéthylène glycol; 32 hybrides présumés ont été isolés; on a observé la formation d'un certain nombre de tubercules; certains hybrides ont produit des fleurs et des fruits parthénocarpiques, mais aucun hybride n'a produit de pollen fonctionnel. (Barsby et al. 1984)
S. tuberosum + S. chenopodioides Lam. Fusion de protoplastes obtenue à l'aide de polyéthylène glycol; 167 hybrides ont été isolés à la fois à partir du S. tuberosum 2x et du S. tuberosum 4x; 62 hybrides ont présenté une croissance vigoureuse in vitro, 1 hybride ayant également présenté une croissance vigoureuse en serre. (Horsman et al. 1997)
S. tuberosum + S. americanum Fusion de protoplastes obtenue à l'aide de polyéthylène glycol; 282 hybrides ont été isolés à la fois à partir du S. tuberosum 2x et du S. tuberosum 4x et à partir de sujets diploïdes et hexaploïdes de S. americanum; 160 hybrides ont présenté une croissance vigoureuse in vitro, 21 ayant également présenté une croissance vigoureuse en serre. (Horsman et al. 1997)
S. tuberosum + S. villosum Mill. Fusion de protoplastes obtenue à l'aide de polyéthylène glycol; 121 hybrides ont été isolés à partir du S. tuberosum 2x, mais aucun hybride n'a été obtenu à partir du S. tuberosum 4x; 30 hybrides ont présenté une croissance vigoureuse in vitro, mais aucun n'a présenté une croissance vigoureuse en serre. (Horsman et al. 1997)
S. tuberosum (2x) + S. lycopersicum Fusion de protoplastes obtenue à l'aide de polyéthylène glycol; 85 hybrides ont été isolés; 70 hybrides ont présenté une vigueur in vitro équivalente à celle des parents, 31 hybrides ayant également présenté une croissance vigoureuse une fois repiqués en pleine terre; 28 hybrides ont produit des tubercules; la plupart des hybrides étaient stériles, 1 sujet ayant produit du pollen viable et 1 sujet ayant produit des graines. (Jacobsen et al. 1992)

5.2 Risque d'introgression génétique depuis le Solanum tuberosum vers des espèces apparentées

Le Solanum tuberosum ne peut s'hybrider avec les espèces non tubéreuses du genre Solanum qui n'appartiennent pas à la section Petota (Conner 1994; Love 1994). Comme les espèces de Solanum présentes au Canada n'appartiennent pas à la section Petota, le risque d'introgression génétique depuis le S. tuberosum vers des espèces apparentées est faible au Canada.

5.3 Sommaire de l'écologie des espèces apparentées au Solanum tuberosum

Le Solanum ptychanthum et le S. triflorum sont des espèces indigènes du Canada, et plusieurs autres espèces de Solanum ont été introduites au pays (Brouillet et al. 2013). Parmi celles-ci, le S. nigrum, le S. ptychanthum, le S.  sarrachoides, le S. dulcamara, le S. carolinense et le S. rostratum sont considérés comme des mauvaises herbes au Canada. Le S. nigrum, le S. ptychanthum, le S. sarrachoides et le S. dulcamara sont des morelles qui poussent dans les zones perturbées de même que dans les champs cultivés, les jardins et en bordure de routes et de voies ferrées (Alex and Switzer 1977; Bassett and Munro 1985). Le S. ptychanthum pousse dans les champs de soja, d'avoine, d'orge, de maïs sucré, de tomate et de betterave à sucre du sud du Québec et de l'Ontario, tandis que le S. sarrachoides pousse dans les champs de tomate, de maïs, d'avoine, de millet, d'autres céréales et de luzerne. Les morelles réduisent la valeur des cultures et causent des problèmes au moment de la récolte. La présence du S. carolinense se limite essentiellement au sud de l'Ontario, où l'espèce pousse dans les champs de maïs, de céréales et de tomate ainsi que dans les terrains vagues et occasionnellement dans les jardins, tandis que le S. rostratum, qui pousse dans les terrains perturbés, est plus largement réparti à l'échelle du Canada (Bassett and Munro 1986). Le S. carolinense et le S. rostratum peuvent servir d'hôtes intermédiaires pour plusieurs organismes nuisibles aux cultures et sont tous deux toxiques. Seul le S. carolinense figure dans la liste des graines de mauvaises herbes nuisibles interdites aux termes de l'Arrêté de 2005 sur les graines de mauvaises herbes (Department of Justice 2005).

6. Interaction possible entre le Solanum tuberosum et d'autres organismes vivants

Le Solanum tuberosum interagit avec une grande variété de champignons, de bactéries, de nématodes et d'insectes, dont plusieurs sont considérés comme des organismes nuisibles ou des agents pathogènes importants. Plusieurs publications présentent des études approfondies sur les organismes nuisibles au S. tuberosum, qu'il s'agisse de champignons et d'organismes assimilables à des champignons (Forbes and Landeo 2006; Platt and Peters 2006; Termorshuizen 2007), de bactéries (Lebecka et al. 2006), de virus et de viroïdes (Jeffries et al. 2006; Valkonen 2007) ou d'insectes et de nématodes (Abdelhaq 2006; Mugniéry and Phillips 2007; Radcliffe and Lagnaoui 2007). On trouvera au tableau 3 une liste des espèces qui interagissent avec le S. tuberosum au Canada.

Le mildiou est répandu dans le monde entier et est l'une des maladies les plus importantes touchant la production de pommes de terre (Forbes and Landeo 2006). La maladie exerce régulièrement une forte pression en Colombie-Britannique, en Saskatchewan, au Manitoba, en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick et à l'Île-du-Prince-Édouard (Agriculture and Agri-Food Canada 2005). Les autres maladies importantes causées par des champignons au Canada comprennent l'alternariose, la pourriture rose (Phytophthora erythroseptica Pethybr.), la pourriture sèche (Fusarium spp.), la pourriture aqueuse (Pythium spp.), le rhizoctone brun (Rhizoctonia solani Kühn) et la gale argentée (Helminthosporium solani Dur. & Mont.) (Agriculture and Agri-Food Canada 2005).

L'actinomycète qui cause la gale commune (Streptomyces scabies (Thaxter) Waksman et Henrici) revêt une grande importance pour la production de pommes de terre sans irrigation dans l'est du Canada (Agriculture and Agri-Food Canada 2005). La bactérie causant la pourriture des tiges et la pourriture molle bactérienne, le Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum (Jones, 1901) Hauben et al., 1999 emend. Gardan et al., 2003, souvent en association avec plusieurs champignons pathogènes mentionnés ci-dessus, est considérée comme importante au Canada en raison de son rôle dans la décomposition des tubercules. Au cours des dernières décennies, des progrès considérables ont été réalisés en vue de l'éradication de la pourriture annulaire au Canada.

Le virus Y de la pomme de terre (PVY) et plusieurs autres virus causent la mosaïque chez le S. tuberosum au Canada. Cette maladie peut réduire le rendement des cultures et contaminer les pommes de terre de semence. Le virus de l'enroulement de la pomme de terre (PLRV) est un autre virus important qui infecte le S. tuberosum au Canada et peut réduire la qualité des tubercules (Agriculture and Agri-Food Canada 2005).

Les principaux insectes ravageurs des cultures de pomme de terre au Canada comprennent des pucerons, la punaise terne (Lygus lineolaris (Palisot de Beauvois)), la cicadelle de la pomme de terre (Empoasca fabae (Harris)), l'altise de la pomme de terre (Epitrix cucumeris Harris), la pyrale du maïs (Ostrinia nubilalis (Hübner)), le doryphore de la pomme de terre, les larves de taupins et l'altise des tubercules (Epitrix tuberis Gentner) (Agriculture and Agri-Food Canada 2005). En plus de causer des dommages aux cultures, les pucerons et autres insectes peuvent être les vecteurs d'agents pathogènes s'attaquant au S. tuberosum (Atlantic Potato Committee 2007; Radcliffe and Lagnaoui 2007). Certains virus, dont le PVY et le PLRV, sont propagés par des pucerons. La cicadelle de l'aster (Macrosteles quadrilineatus Forbes (fascifrons)) transmet la jaunisse de l'aster, qui cause la touffe pourpre chez la pomme de terre (Bohl and Johnson 2010). Les insectes peuvent également propager des maladies bactériennes, bien que les bactéries ne puissent survivre que quelques jours sur ceux-ci (van der Wolf and De Boer 2007).

Divers nématodes se nourrissent des racines du S. tuberosum, sans causer de dommages importants pour la plupart. Certaines espèces sont toutefois nuisibles et peuvent causer des dommages, que ce soit à cause de leur salive toxique pour le S. tuberosum, de la destruction de cellules racinaires au cours de l'alimentation ou de la transmission d'autres organismes nuisibles, comme des virus ou des champignons (Mugniéry and Phillips 2007). Les nématodes à kyste de la pomme de terre (Globodera rostochiensis (Wollenweber) Behrens et G. pallida (Stone) Behrens) peuvent causer un retard de la croissance et, en fin de compte, une baisse du rendement en tubercules (Mugniéry and Phillips 2007). Ces nématodes pénètrent dans les racines et migrent dans les vaisseaux, où ils établissent des sites d'alimentation appelés syncytiums, ou cellules géantes. De plus, ces nématodes sont souvent associés à des champignons du genre Verticillium et au rhizoctone brun, ce qui peut accélérer l'apparition des symptômes de maladie (Mugniéry and Phillips 2007). Ces deux nématodes sont considérés comme des organismes de quarantaine dans de nombreux pays, et la production de pommes de terre de semence est habituellement interdite dans toute terre qui en est infestée. Au Canada, les principales espèces de nématodes libres sont le nématode des lésions de racines (Pratylenchus penetrans (Cobb)) et le nématode cécidogène du nord (Meloidogyne hapla Chitwood) (Agriculture and Agri-Food Canada 2005).

Tableau 3. Exemples d'organismes vivants présents au Canada pouvant avoir une interaction avec le Solanum tuberosum durant l'un ou l'autre stade de son cycle vital en milieu naturel.

Champignons et organismes assimilables à des champignons
Organisme Interaction avec le Solanum tuberosum (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Alternaria alternata (Fr. : Fr.) Keissl. (alternariose, tache brune) Effet pathogène Présent (OMAF 2004; Platt and Peters 2006)
Alternaria solani Sorauer (alternariose) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Platt and Peters 2006; Termorshuizen 2007)
Botrytis cinerea Pers. : Fr.
Téléomorphe : Botryotinia fuckeliana (de Bary) Whetzel
(moisissure grise)
Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Platt and Peters 2006; Termorshuizen 2007)
Colletotrichum coccodes (Wallr.) S. Hughes (dartrose) Effet pathogène Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Platt and Peters 2006; Termorshuizen 2007)
Fusarium spp. (pourriture sèche, fusariose vasculaire) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Platt and Peters 2006; Termorshuizen 2007)
Helminthosporium solani Dur. & Mont. (gale argentée, tache argentée) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Platt and Peters 2006; Termorshuizen 2007)
Champignons mycorhiziens Symbiose ou autre relation bénéfique Présent (Dalpé 2003; Wang and Qiu 2006)
Phoma exigua Desm. var. exigua (gangrène, tache en coup de pouce) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Platt and Peters 2006; Termorshuizen 2007)
Phytophthora erythroseptica Pethybr. (pourriture rose) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Platt and Peters 2006; Termorshuizen 2007)
Phytophthora infestans (Mont.) de Bary (mildiou) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Forbes and Landeo 2006; Termorshuizen 2007)
Polyscytalum pustulans (Owen & Wakef.) M.B. Ellis (moucheture du tubercule, oosporose) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Platt and Peters 2006; Termorshuizen 2007)
Pythium spp. (pourriture aqueuse) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Platt and Peters 2006; Termorshuizen 2007)
Rhizoctonia solani Kühn (rhizoctone brun, rhizoctone noir, rhizoctonie, variole des tubercules) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Platt and Peters 2006; Termorshuizen 2007)
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary (pourriture à sclérotes, sclérotiniose) Effet pathogène Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Platt and Peters 2006; Termorshuizen 2007)
Spongospora subterranea (Wallr.) Lager. f. sp. subterranea (gale poudreuse) Effet pathogène Présent (Platt and Peters 2006; Termorshuizen 2007; Western Potato Council 2003)
Synchytrium endobioticum (Schilb.) Perc. (gale verruqueuse) Effet pathogène Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Platt and Peters 2006; Termorshuizen 2007)
Verticillium albo-atrum Reinke & Berth. (verticilliose) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Platt and Peters 2006; Termorshuizen 2007)
Verticillium dahliae Kleb. (verticilliose) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Platt and Peters 2006; Termorshuizen 2007)
Bactéries
Organisme Interaction avec le Solanum tuberosum (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus (Spiekermann & Kotthoff) Davis et al. (pourriture annulaire, flétrissement bactérien) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Lebecka et al. 2006; Platt and Peters 2006; van der Wolf and De Boer 2007)
Clostridium spp. (pourriture molle, pourriture molle bactérienne) Effet pathogène Présent (OMAF 2004)
Pectobacterium atrosepticum (van Hall, 1902) Gardan et al., 2003 [auparavant appelé Erwinia carotovora subsp. atroseptica (van Hall)] Dye (jambe noire) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Lebecka et al. 2006; van der Wolf and De Boer 2007)
Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum (Jones, 1901) Hauben et al., 1999 emend. Gardan et al., 2003 [auparavant appelé Erwinia carotovora subsp. carotovora (Jones) Bergey et al.] (pourriture des tiges; pourriture molle bactérienne des tubercules) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Lebecka et al. 2006; van der Wolf and De Boer 2007)
Pseudomonas fluorescens (Folsom et Friedman, 1959) (rosissement des yeux) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Lebecka et al. 2006)
Microorganismes du sol Symbiose ou autre relation bénéfique Présent  
Streptomyces acidiscabies Lambert et Loria, 1989 (gale acidiphile) Effet pathogène Présent (OMAF 2004)
Streptomyces scabies (Thaxter) Waksman & Henrici (gale commune) Effet pathogène Présent (Lebecka et al. 2006; van der Wolf and De Boer 2007; Western Potato Council 2003)
Phytoplasmes
Organisme Interaction avec le Solanum tuberosum (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Candidatus Phytoplasma asteris (jaunisse de l'aster) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Radcliffe and Lagnaoui 2007)
Candidatus Phytoplasma trifolii
(balai de sorcière)
Effet pathogène Présent (OMAF 2004)
Virus et viroïdes
Organisme Interaction avec le Solanum tuberosum (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Virus de la mosaïque de la luzerne (AMV) Effet pathogène Présent (OMAF 2004)
Virus de l'enroulement de la pomme de terre (PLRV) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Jeffries et al. 2006; Valkonen 2007)
Virus du sommet touffu de la pomme de terre (PMTV) Effet pathogène Présent (Jeffries et al. 2006; Valkonen 2007; Western Potato Council 2003)
Viroïde de la filosité des tubercules de la pomme de terre (PSTVd) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Jeffries et al. 2006; Valkonen 2007)
Virus A de la pomme de terre (PVA) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Jeffries et al. 2006; Valkonen 2007)
Virus M de la pomme de terre (PVM) Effet pathogène Présent (Jeffries et al. 2006; Radcliffe and Lagnaoui 2007; Xu et al. 2010)
Virus S de la pomme de terre (PVS) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Jeffries et al. 2006; Valkonen 2007)
Virus X de la pomme de terre (PVX) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Jeffries et al. 2006; Valkonen 2007)
Virus Y de la pomme de terre (PVY) Effet pathogène Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Jeffries et al. 2006; Valkonen 2007)
Insectes
Organisme Interaction avec le Solanum tuberosum (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Aeolus mellilus (Say) (taupin) Consommation Présent (Benefer et al. 2013; Radcliffe and Lagnaoui 2007)
Agriotes spp. (taupins) Consommation Présent (Benefer et al. 2013; Radcliffe and Lagnaoui 2007)
Aphis nasturtii (Kaltenbach) (puceron du nerprun) Consommation Présent (Abdelhaq 2006; Atlantic Potato Committee 2007; Radcliffe and Lagnaoui 2007)
Aulacorthum solani (Kaltenback) (puceron de la digitale) Consommation Présent (Abdelhaq 2006; Agriculture and Agri-Food Canada 2005; Radcliffe and Lagnaoui 2007)
Delia platura (Meigen) (mouche des semis) Consommation Présent (OMAF 2004)
Empoasca fabae (Harris) (cicadelle de la pomme de terre) Consommation Présent (Abdelhaq 2006; Radcliffe and Lagnaoui 2007; Western Potato Council 2003)
Epicauta spp. (méloés) Consommation Présent (OMAF 2004)
Epitrix cucumeris Harris (altise de la pomme de terre) Consommation Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Radcliffe and Lagnaoui 2007)
Epitrix tuberis Gentner (altise des tubercules) Consommation Présent (Radcliffe and Lagnaoui 2007; Western Potato Council 2003)
Hemicrepidius spp. (taupins) Consommation Présent (Benefer et al. 2013; Radcliffe and Lagnaoui 2007)
Hydraecia micacea Esper (perce-tige de la pomme de terre) Consommation Présent (OMAF 2004)
Hypnoidus bicolor Eschscholtz (taupin) Consommation Présent (Benefer et al. 2013; Radcliffe and Lagnaoui 2007)
Leptinotarsa decemlineata (Say) (doryphore de la pomme de terre) Consommation Présent (Abdelhaq 2006; Atlantic Potato Committee 2007; Radcliffe and Lagnaoui 2007)
Limonius spp. (taupins) Consommation Présent (Benefer et al. 2013; Radcliffe and Lagnaoui 2007)
Lygus lineolaris (Palisot de Beauvois) (punaise terne) Consommation Présent (Atlantic Potato Committee 2007)
Macrosiphum euphorbiae (Thomas) (puceron de la pomme de terre) Consommation Présent (Abdelhaq 2006; Atlantic Potato Committee 2007; Radcliffe and Lagnaoui 2007)
Macrosteles quadrilineatus Forbes (fascifrons) (cicadelle de l'aster; cicadelle à six points) Consommation Présent (Radcliffe and Lagnaoui 2007; Western Potato Council 2003)
Melanotus similis (Kirby) Consommation Présent (Benefer et al. 2013; Radcliffe and Lagnaoui 2007)
Meligethes aeneus Fabricius (méligèthe du colza) Symbiose ou autre relation bénéfique Absent (Petti et al. 2007; Skogsmyr 1994)
Myzus persicae (Sulzer) (puceron vert du pêcher; complexe comprenant aussi le M. nicotianae (Blackman) et le M. antirrhinii (Macchiati)) Consommation Présent (Abdelhaq 2006; Radcliffe and Lagnaoui 2007; Western Potato Council 2003)
Ostrinia nubilalis (Hübner) (pyrale du maïs) Consommation Présent (Atlantic Potato Committee 2007)
Paratrioza cockerelli (Sulc) (psylle de la pomme de terre) Consommation Présent (OMAF 2004)
Peridroma saucia (Hübner) (ver-gris panaché) Consommation Présent (Abdelhaq 2006; Radcliffe and Lagnaoui 2007; Western Potato Council 2003)
Phyllophaga spp. (vers blancs, hannetons) Consommation Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Radcliffe and Lagnaoui 2007)
Plagiometriona clavata (Fabricius) (casside oursonne) Consommation Présent (OMAF 2004)
Pollinisateurs (principalement Bombus spp.) Symbiose ou autre relation bénéfique Présent (Petti et al. 2007; Sanford and Hanneman 1981; Scurrah et al. 2008; Skogsmyr 1994)
Rhizotrogus majalis (Razoumowsky) (hanneton européen) Consommation Présent (B.C. Ministry of Agriculture 2010; OMAFRA 2013)
Selatosomus spp. (taupins) Consommation Présent (Benefer et al. 2013; Radcliffe and Lagnaoui 2007)
Spodoptera spp. (légionnaires) Consommation Présent (OMAF 2004)
Systena frontalis (Fabricius) (altise à tête rouge) Consommation Présent (OMAF 2004)
Trichoplusia ni (Hübner) (fausse-arpenteuse du chou) Consommation Présent (OMAF 2004)
Nématodes
Organisme Interaction avec le Solanum tuberosum (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Globodera pallida (Stone) Behrens (nématode blanc) Consommation Présent (Abdelhaq 2006; Atlantic Potato Committee 2007; Mugniéry and Phillips 2007)
Globodera rostochiensis (Wollenweber) Behrens (nématode doré) Consommation Présent (Abdelhaq 2006; Atlantic Potato Committee 2007; Mugniéry and Phillips 2007)
Heterodera trifolii Goffart (nématode kystique du trèfle) Consommation Présent (Agriculture and Agri-Food Canada 2005)
Meloidogyne spp. (nématodes cédidogènes) Consommation Présent (Atlantic Potato Committee 2007; Mugniéry and Phillips 2007)
Pratylenchus spp. (nématodes radicicoles) Consommation Présent (Abdelhaq 2006; Atlantic Potato Committee 2007; Mugniéry and Phillips 2007)
Autres animaux
Organisme Interaction avec le Solanum tuberosum (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Oiseaux Consommation Présent (Hirst and Easthope 1981; Martin and Guignion 1983)
Brouteurs Consommation Présent (OMAF 2004)

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