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La biologie du Malus domestica Borkh. (pommier commun)

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Document de biologie BIO2014-01: Cahier parallèle aux Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux

Une photo de M. domestica.
Photo de H. Ardiel

Unité d'évaluation des risques des végétaux et des produits de la biotechnologie
Direction des sciences de la protection des végétaux
Agence canadienne d'inspection des aliments
Ottawa (Ontario)
Le 15 octobre 2013

1. Renseignements administratifs généraux

1.1 Contexte

L'Unité d'évaluation des risques des végétaux et des produits de la biotechnologie (UERVPB) de l'Agence canadienne d'inspection des aliments est chargée d'évaluer les risques écologiques que peut présenter la dissémination de végétaux à caractères nouveaux (VCN) dans l'environnement au Canada. L'UERVPB doit également déterminer dans quelle mesure les végétaux importés et les espèces végétales nouvelles pour le Canada risquent de devenir nuisibles.

Chaque évaluation du risque menée par l'UERVPB exige de l'information sur la biologie de l'espèce végétale concernée et peut à cette fin s'appuyer sur un document de biologie végétale portant sur cette espèce. Au moment de l'évaluation d'un VCN, le document de biologie végétale est employé de pair avec la Directive 94-08 : Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux.

1.2 Domaine d'application

Le présent document vise à fournir l'information de base requise sur la biologie du Malus domestica et notamment sur son identité, sa répartition géographique, sa biologie de reproduction, les espèces apparentées ainsi que le risque d'introgression génétique depuis le M. domestica vers les espèces apparentées. Le document se termine par un répertoire détaillé des organismes vivants avec lesquels interagit le M. domestica.

Ces renseignements seront employés dans le cadre des évaluations de risque menées par l'UERVPB. Ils aideront notamment à caractériser les risques pouvant être associés à la dissémination du végétal dans l'environnement du Canada, quant à sa capacité de se comporter en mauvaise herbe ou de devenir envahissant, au risque de flux génétique, à sa capacité de devenir une plante nuisible, à son impact sur d'autres organismes et à son impact sur la biodiversité.

2. Identité

2.1 Nom

Malus domestica Borkh. (USDA-ARS 2012).

2.2 Famille

L'espèce appartient à la famille des Rosacées (USDA-ARS, 2012).

2.3 Synonyme(s)

Les taxons suivants sont considérés comme des synonymes du M. domestica : M. malus (L.) Britton, nom. inval.; M. pumila auct.; M. pumila Mill. var. domestica (Borkh.) C. K. Schneid.; M. sylvestris auct.; M. sylvestris (L.) Mill. var. domestica (Borkh.) Mansf.; Pyrus malus L. (USDA-ARS, 2012).

2.4 Nom(s) commun(s)

Les noms communs utilisés pour désigner le M. domestica sont « pommier commun » en français et « apple » en anglais (USDA-ARS, 2012).

2.5 Taxonomie et génétique

Le genre Malus appartient à la famille du rosier (Rosacées), qui comprend plus de 100 genres et 3 000 espèces réparties dans le monde entier, principalement dans les régions tempérées (Velasco et al., 2010). Les espèces importantes d'un point de vue agronomique sont les amandiers, les pommiers, les abricotiers, les cerisiers, les pêchers, les poiriers, les pruniers, les cognassiers, les framboisiers, les cerisiers et les fraisiers (Shulaev et al., 2008; Webster, 2005a; Westwood, 1993). Parmi les espèces non comestibles présentant un intérêt ornemental figurent les rosiers, les aubépines, les potentilles, les cotonéasters et les buissons ardents (Shulaev et al., 2008).

La famille des Rosacées était auparavant divisée en quatre sous-familles, en fonction du type de fruit produit : les Rosoïdées (p. ex., Rosa, Fragaria, Potentilla, Rubus; le fruit est un akène, x = 7, 8 ou 9); les Prunoïdées (p. ex., Prunus; le fruit est une drupe, x = 8); les Spiréoïdées (p. ex., Spiraea, le fruit est un follicule ou une capsule, x = 9) et les Maloïdées (p. ex., Malus, Pyrus et Cotoneaster; le fruit est pomacé, x = 17) (Luby, 2003; Shulaev et al., 2008). Des analyses phylogénétiques récentes ont entraîné un reclassement des Rosacées, qui sont maintenant réparties en trois sous-familles : les Dryadoïdées (x = 9); les Rosoïdées (x = 7) et les Spiréoïdées (x = 8, 9, 15 ou 17). Les Rosoïdées et les Spiréoïdées sont en outre subdivisées en supertribus, tribus et sous-tribus. Le type de fruit étant moins considéré comme un critère de classification, des taxons qui appartenaient auparavant aux sous-familles des Prunoïdées et des Maloïdées (y compris les pommiers et les poiriers) ont été reclassés dans la sous-famille des Spiréoïdées (Potter et al., 2007; Shulaev et al., 2008). Selon un autre changement de nomenclature récent, les sous-familles des Maloïdées et des Spiréoïdées ont été regroupées en une nouvelle sous-famille, celle des Amygdaloïdées (voir ci-dessous), en fonction des exigences énoncées dans l'édition 2012 de l'International Code of Nomenclature for Algae, Fungi and Plants (USDA-ARS, 2012; USDA-NRCS, 2012). La détermination des relations phylogénétiques au sein de la famille des Rosacées est une tâche complexe, qui se poursuit. Toutefois, peu importe la classification utilisée, les pommiers et les poiriers sont classés dans la même sous-famille. Avec quelques genres étroitement apparentés, ils se distinguent par un nombre haploïde (x) de 17 chromosomes (x = 17). On les croit allopolyploïdes : ils résulteraient d'hybridations anciennes entre des espèces de Prunoïdées (x = 8) et de Spiréoïdées (x = 9), suivies d'un dédoublement des chromosomes. Les premiers hybrides auraient été stériles et ne seraient devenus des allopolyploïdes fertiles qu'après le dédoublement des chromosomes (Hancock et al., 2008; Luby, 2003; Way et al., 1990; Webster, 2005a).

Tout comme la famille à laquelle il appartient, le genre Malus est diversifié et complexe. La délimitation des espèces soulève des difficultés considérables en raison de l'hybridation, de la polyploïdie et de l'apomixie (Luby, 2003). Le principal centre de richesse en espèces et de diversité se trouve dans le sud-ouest de la Chine et en Asie centrale; l'aire de répartition de plusieurs espèces s'étend vers l'est jusqu'en Mandchourie et au Japon, alors que celle d'autres espèces s'étend vers l'ouest jusqu'en Europe (Ferree et Carlson, 1987; Ignatov et Bodishevskaya, 2011; Luby, 2003) . On trouve un centre secondaire en Amérique du Nord, où quatre espèces indigènes sont présentes (voir la section 5). Le nombre d'espèces formant le genre fait encore l'objet de débats : il pourrait y avoir aussi peu que 8 et jusqu'à 78 espèces primaires, selon le rang attribué à certains taxons et les hybrides acceptés (Hancock et al., 2008; Harris et al., 2002; Jackson, 2003; Luby, 2003; Rieger, 2006; Robinson et al., 2001) . La plupart des espèces du genre Malus peuvent facilement s'hybrider, et de nombreuses espèces hybrides, naturelles ou artificielles, sont reconnues (Hancock et al., 2008; Luby, 2003). La liste des 58 espèces et hybrides actuellement reconnus dans la base de données taxonomiques du Germplasm Resources Information Network (GRIN) du Department of Agriculture des États-Unis est fournie à l'annexe 1. La plupart des espèces de pommiers sont diploïdes (2= 2x = 34), mais il existe des nombres somatiques plus élevés (p. ex., 51, 68, 85), et plusieurs types cultivés sont triploïdes (Hancock et al., 2008).

Le pommier cultivé, M. domestica (qu'on appelle parfois M. × domestica Borkh. pour indiquer son origine hybride) résulterait d'une domestication suivie d'une hybridation interspécifique (Hancock et al., 2008; Luby, 2003; Mabberley et al., 2001; Qian et al., 2010) . L'espèce n'a pas évolué de manière naturelle : elle est prélevée, transportée, hybridée et sélectionnée depuis des millénaires (Ferree et Carlson, 1987). Son principal ancêtre sauvage serait le M. sieversii (Ledeb.) M. Roem., dont l'aire de répartition est centrée sur la frontière séparant l'ouest de la Chine et l'ancienne Union soviétique (Hancock et al., 2008; Luby, 2003). Cette hypothèse est soutenue par une analyse génétique récente (Velasco et al., 2010). Parmi les autres espèces qui auraient contribué au bagage génétique du M. domestica figurent le M. orientalis Uglitzk., du Caucase, le M. sylvestris (L.) Mill., d'Europe, le M. baccata (L.) Borkh., de Sibérie, le M. mandshurica (Maxim.) Kom. ex Skvortsov, de Mandchourie, et le M. prunifolia (Willd.) Borkh., de Chine. Il est probable que ces espèces se soient hybridées avec des pommiers cultivés à mesure qu'elles ont été disséminées par les humains (Hancock et al., 2008; Juniper et al., 1999). On sait également qu'un certain nombre d'espèces ont contribué au complexe du M. domestica dans le cadre de programmes de sélection modernes, dont le M. floribunda Siebold ex Van Houtte, le M. × micromalus Makino, le M. × atrosanguinea (hort. ex Spath) C. K. Schneid., le M. baccata, le M. zumi (Matsum.) Rehder et le M. sargentii Rehder (Hancock et al., 2008).

Plus de dix mille cultivars de M. domestica ont été mis au point depuis que l'espèce est cultivée, mais nombre d'entre eux ont aujourd'hui disparu (Qian et al., 2010; Rieger, 2006; Velasco et al., 2010; Way et al., 1990). Environ 100 cultivars sont actuellement cultivés commercialement, les plus populaires dans le monde étant 'Fuji', 'Delicious', 'Golden Delicious', 'Gala' 'Granny Smith', 'Idared', 'Jonagold', 'Braeburn', 'Cripps Pink', 'Jonathan', 'Elstar' et 'McIntosh' (Belrose, 2012; Jackson, 2003). La majorité des cultivars sont diploïdes (p. ex., 'Fuji', 'Delicious', 'Golden Delicious', 'Gala', 'Granny Smith', 'Jonathan', 'McIntosh'), mais certains sont triploïdes (p. ex., 'Jonagold') (Hampson et Kemp, 2003; Westwood, 1993), et quelques-uns sont tétraploïdes (p. ex., 'Antonovka Ploskaya', 'Wealthy Tetraploidnyi', 'Papirovka Tetraploidnaya', 'McIntosh Tetraploidnyi') (Sedov et Makarkina, 2008).

Position taxonomique (USDA-ARS, 2012; USDA-NRCS, 2012)

Règne : Plantes (règne végétal)
Sous-règne : Trachéobiontes (plantes vasculaires)
Super-embranchement : Spermatophytes (plantes à graines)
Embranchement : Magnoliophytes (plantes à fleurs)
Classe : Magnoliopsides (dicotylédones)
Sous-classe : Rosidées
Ordre : Rosales
Famille : Rosacées
Sous-famille : Amygdaloïdées
Tribu : Malées
Sous-tribu : Malinées
Genre : Malus
Espèce : Malus domestica Borkh.

2.6 Description générale

Le M. domestica est un arbre à feuilles caduques très ramifié, de taille petite à moyenne. Il possède un tronc unique et un houppier largement étalé. Les pommiers sauvages peuvent atteindre 10 à 15 m de hauteur, alors que les pommiers cultivés mesurent généralement 2 à 5 m de hauteur (la taille et la forme des pommiers cultivés dépendent principalement du porte-greffe et du mode de conduite adopté) (CABI, 2012; Flora of China editorial committee, 1959+; Rieger, 2006) . Le M. domestica possède deux types de racines : des racines permanentes, épaisses et étalées, formant une couche horizontale à moins de 50 cm de la surface, d'où partent de nombreuses racines verticales qui descendent jusqu'à la couche imperméable ou à la nappe phréatique (Jackson, 2003). Les jeunes tiges et rameaux sont quelque peu tomenteux (pubescents), alors que les branches plus vieilles sont glabres (lisses) (Bailey et Bailey, 1976; CABI, 2012; Webster, 2005a) . Les bourgeons sont brun violacé, ovoïdes et densément pubescents (Flora of China editorial committee, 1959+). Les feuilles mesurent 4 à 13 cm de longueur et 3 à 7 cm de largeur. Elles sont alternes, elliptiques-ovées, à base arrondie, à marge irrégulièrement dentée en scie, et leur dessous est habituellement pubescent (CABI, 2012; Rieger, 2006; Webster, 2005a). Les inflorescences apparaissent généralement au bout de dards (elles peuvent aussi pousser latéralement sur les rameaux de un an chez certains cultivars). Elles comprennent 4 à 6 fleurs et sont décrites diversement comme des corymbes, des grappes corymbiformes, des cymes ou des fausses cymes (CABI, 2012; Jackson, 2003; Rieger, 2006). Les fleurs mesurent habituellement 3 à 4 cm de diamètre. Elles comptent 5 pétales, dont la couleur varie de blanc à rose foncé, 5 sépales, environ 20 étamines à anthère jaune, disposées en 3 verticilles (10 + 5 + 5), et un pistil composé de 5 styles unis à la base (figure 1) (Flora of China editorial committee, 1959+; Hancock et al., 2008; Jackson, 2003). Le pédicelle et le calice sont généralement d'aspect laineux, et le calice est persistant (Webster, 2005a). Le fruit, pomacé et globuleux, est ellipsoïde à obovoïde. Il est pourvu d'une cavité à la base et est habituellement pourvu d'une cavité au sommet. Il mesure généralement plus de 5 cm de diamètre et pèse 200 à 350 grammes (figure 1). Sa couleur est variable : il peut être entièrement rouge, vert ou jaune, ou être bicolore et porter, par exemple, des rayures ou un lavis rouges sur fond jaune ou vert. Chaque fruit contient un cortex de chair (comestible) entre la peau et la limite du cœur, et un cœur formé d'une couche charnue enveloppant un endocarpe parcheminé constitué des cinq carpelles soudés. Chaque carpelle contient habituellement deux graines. Les graines sont lisses, luisantes, brun noisette (Jackson, 2003; Rieger, 2006).

Le M. domestica ressemble beaucoup à quatre autres espèces du genre Malus qui se rencontrent au Canada (voir la section 5), mais peut être distingué en premier lieu par son fruit, qui est notablement plus gros (6 à 12 cm de diamètre), et par ses branches, qui sont habituellement dépourvues d'épines (Gleason et Cronquist, 1991) (il est à noter que les sujets de M. domestica cultivés à partir de graines peuvent avoir des épines au stade juvénile). Les pommetiers indigènes M. coronaria (L.) Mill. et M. fusca (Raf.) C. K. Schneid. possèdent tous deux des branches épineuses. Chez le M. coronaria, les feuilles et l'hypanthium sont glabres; les fleurs, roses, virent au blanc avec le temps et possèdent des anthères roses ou saumon (par comparaison, les fleurs du M. domestica sont blanches teintées de rose et possèdent des anthères jaunes). Les fruits du M. coronaria sont petits (2 à 3 cm de diamètre); ceux du M. fusca, jaunes à rouge violacé, sont encore plus petits et mesurent environ 1 cm de diamètre (Gleason et Cronquist, 1991; Scoggan, 1979). Les pommetiers introduits M. baccata et M. prunifolia possèdent des pédicelles, des feuilles et des hypanthiums glabres et produisent des petits fruits acidulés. Le M. baccata a les rameaux glabres et le calice décidu et produit des fruits d'environ 1 cm de diamètre, tandis que le M. prunifolia a les rameaux pubescents et le calice persistant et produit des fruits d'environ 2 cm de diamètre (Gleason et Cronquist, 1991).

Une photo des fleurs blanches et les fruits développés de M. domestica.
Figure 1. Fleurs et fruits du M. domestica (photos de K. Allison et C. Wilson, ACIA)

3. Répartition géographique

3.1 Origine et historique d'introduction

On croit que le M. domestica est originaire d'Asie centrale : son principal ancêtre, le M. sieversii, est une espèce indigène des contreforts montagneux situés entre l'ouest de la Chine et l'ancienne Union soviétique (figure 2) (Hancock et al., 2008; Harris et al., 2002; Velasco et al., 2010). Les forêts de cette région sont principalement constituées de pommiers, et le M. sieversii est largement répandu dans les monts Tian Shan, entre 1 200 et 1 800 m d'altitude (Luby, 2003; Velasco et al., 2010). Le M. sieversii est la seule espèce sauvage à posséder tous les caractères du M. domestica, sur le plan de la morphologie du fruit et de l'arbre. Ses fruits sont très variables et présentent toute la gamme de couleurs, de formes et de saveurs que l'on retrouve chez les pommiers cultivés dans le monde entier. Les humains ont vécu et pratiqué l'agriculture nomade dans cette région pendant des milliers d'années, et on croit que la domestication délibérée des pommiers a pu être précédée d'une longue période de cueillette opportuniste des fruits et de semis non intentionnel des graines jetées au rebut (Hancock et al., 2008; Luby, 2003). Les ours et d'autres vertébrés pourraient aussi avoir contribué à la dispersion de l'espèce (Ignatov et Bodishevskaya, 2011; Juniper et al., 1999).

Les anciennes routes commerciales qui reliaient la Chine au Moyen-Orient et à l'Europe ont sans doute facilité la dispersion répétée du M. sieversii, sur de courtes et de longues distances, vers l'est et l'ouest, depuis sa région d'origine en Asie centrale (Harris et al., 2002; Velasco et al., 2010). On croit que certaines parties de l'ancienne route de la soie ont été empruntées par des voyageurs à pied, des chevaux de bât et des chameaux dès le Néolithique (~ 9 000 ans av. J.-C.). Cette route était bien établie à l'âge du bronze (~ 2 500 av. J.-C.), offrant des possibilités de dispersion sans précédent, intentionnelle ou non, des fruits et des graines (Hancock et al., 2008; Harris et al., 2002; Luby, 2003) . En conséquence, il est possible que l'espèce se soit hybridée avec des espèces indigènes de Chine vers l'est (p. ex., M. baccata, M. mandshurica et M. prunifolia) et avec des espèces européennes vers l'ouest (p. ex., M. orientalis et M. sylvestris)(Hancock et al., 2008; Juniper et al., 1999; Luby, 2003).

Les preuves archéologiques et historiques dont on dispose indiquent que les pommes étaient cueillies dans la nature à différents endroits en Europe au cours du Néolithique et de l'âge du bronze (Harris et al., 2002; Juniper et al., 1999). Au Proche-Orient, on a cultivé des pommiers dès 3000 av. J.-C. (p. ex., en Türkiye, en Syrie et en Iraq) (Hancock et al., 2008). Selon des écrits de l'Empire perse (p. ex., Iran et au-delà), les pommiers étaient cultivés à grande échelle dans l'Empire en 500 av. J.-C. À la suite de la conquête de la Perse par Alexandre le Grand vers 300 av. J.-C, l'arboriculture fruitière a été introduite dans le monde grec, et de là dans le monde romain (Hancock et al., 2008; Luby, 2003). Des preuves historiques montrent que les Grecs de l'Antiquité connaissaient bien l'art du greffage. Des horticulteurs romains utilisaient l'écussonnage et d'autres techniques de greffage. Au premier siècle apr. J.-C., l'écrivain romain Pline a recensé plusieurs cultivars de pommiers (Juniper et al., 1999). Avec l'essor de l'Empire romain, la culture du pommier s'est étendue vers le nord et vers l'ouest en Europe, où l'espèce s'est hybridée avec le pommetier indigène M. sylvestris et l'a supplanté. Au cours des siècles suivants, qui ont vu la naissance et l'essor de la chrétienté et de l'Islam, on a continué de cultiver le pommier, principalement dans les jardins des abbayes d'Europe et dans les vergers de la péninsule Ibérique (le Portugal et l'Espagne) (Hancock et al., 2008; Luby 2003).

Au 13e siècle, les pommiers cultivés ont connu une popularité croissante dans toute l'Europe : on les trouvait dans les jardins des rois comme dans ceux des gens du peuple. Durant le 17e siècle, au moins 120 cultivars ont été décrits et répertoriés (Luby, 2003). En 1826, la Royal Horticultural Society d'Angleterre a reconnu au moins 1 200 variétés, et on a commencé à les reconnaître et à les classer en fonction des différents usages qu'on pouvait faire de leurs fruits (p. ex., pommes à cuire, pommes de dessert, pommes à cidre). La fin du 19e siècle et le début du 20e siècle correspondent à la période où les pommiers cultivés étaient les plus diversifiés en Europe, des centaines de cultivars populaires à l'échelle locale étant cultivés dans des milliers de petits vergers. La liste des cultivars connus comprenait alors probablement plus de 2 500 entrées (Hancock et al., 2008; Juniper et al., 1999; Luby, 2003).

Pendant ce temps, des colons européens ont introduit le M. domestica en Amérique (16e et 17e siècles), en Afrique du Sud (années 1650), en Australie (1788) et en Nouvelle-Zélande (1814). À la fin du 19e siècle, l'espèce avait aussi été introduite dans le sud et l'est de l'Asie, où elle a supplanté le M. × asiatica Nakai, le principal pommier cultivé dans cette région depuis plus de 2000 ans (Hancock et al., 2008; Luby, 2003).

En Amérique, le M. domestica a été introduit par des prêtres espagnols dans des missions du Chili et de la Californie au cours du 16e siècle. Les colons espagnols et portugais ont continué de cultiver des pommiers dans les zones de climat tempéré propices d'Amérique centrale et d'Amérique du Sud. D'autres colons européens ont apporté des graines afin d'établir des vergers dans l'est des États-Unis et du Canada. Les premiers vergers de pommiers ont été répertoriés en Nouvelle-Angleterre dans les années 1620. De même, les colons français ont établi des pommeraies au 17e siècle, le long de la vallée du Saint-Laurent et dans les vallées clémentes de la Nouvelle-Écosse et du Nouveau-Brunswick. À mesure que les pionniers se sont déplacés vers l'ouest en Amérique du Nord, les vergers de pommiers leur sont devenus indispensables, si bien qu'à la fin du 19e siècle, des pommiers étaient également cultivés sur la côte Ouest de l'Amérique du Nord (AAC, 2011; Hancock et al., 2008; Luby, 2003). Des cultivars très rustiques, comme le 'Wealthy', ont été mis au point à la fin du 19e siècle pour les régions froides des Grandes Plaines des États-Unis (Luby et Fennell, 2006). Par la suite, un nouveau groupe de cultivars américains a été établi, comprenant notamment les cultivars 'Jonathan', 'Wagener' et 'Golden Delicious'. Ces cultivars ont eu du succès dans les régions des États-Unis aux conditions climatiques rigoureuses et ont subséquemment donné de bons résultats en Afrique du Sud, en Australie et dans la région méditerranéenne (Juniper et al., 1999).

Au début du 20e siècle, les États-Unis et le Canada étaient les deux principaux pays producteurs de pommes dans le monde. À la fin du siècle, l'ancienne Union soviétique était aussi un important producteur mondial. Au tournant du 21e siècle, la Chine s'était hissée au premier rang des producteurs de pommes, une grande partie de ses récoltes étant exportée sous forme de jus concentré. Aujourd'hui, la production mondiale de pommes dépasse les 70 millions de tonnes métriques, les principaux pays producteurs étant la Chine, les États-Unis, l'Inde, la Türkiye, la Pologne, l'Italie, la France et l'Iran (FAO, 2013; O'Rourke, 2003). Dans l'hémisphère Sud, les principaux pays producteurs sont le Brésil, le Chili, l'Argentine, l'Afrique du Sud, la Nouvelle-Zélande et l'Australie, la plus grande partie de leur production étant destinée aux pays de l'hémisphère Nord, durant leur printemps et leur été (FAO, 2013; Hancock et al., 2008; Luby, 2003; O'Rourke, 2003) . Bien que 6 000 populations naturelles et cultivars importants à l'échelle régionale soient reconnus dans le monde, le commerce mondial est dominé par quelques cultivars, dont les principaux sont 'Delicious', 'Golden Delicious', 'McIntosh' et 'Jonagold', d'Amérique du Nord, 'Braeburn' et 'Gala', de Nouvelle-Zélande, 'Granny Smith', d'Australie, et 'Fuji', du Japon (Hancock et al., 2008; Luby, 2003).

3.2 Aire d'indigénat

L'aire d'indigénat du M. domestica est difficile à déterminer, car l'espèce est le résultat d'une domestication et de multiples hybridations qui se sont produites dans le monde entier sur des milliers d'années. Son principal ancêtre est originaire des contreforts montagneux situés entre l'ouest de la Chine et l'ancienne Union soviétique (Hancock et al., 2008; Velasco et al., 2010). Selon certains auteurs, c'est là que se trouverait le centre d'origine de l'espèce (p. ex., voir l'analyse de Harris et al., 2002; Robinson et al., 2001).

Asie
L'espèce est peut-être indigène du Kazakhstan, du Kirghizistan, du Tadjikistan, du Turkménistan et de l'Ouzbékistan (Harris et al., 2002; Robinson et al., 2001).

3.3 Aire d'introduction

Asie

Espèce cultivée en Afghanistan, en Arménie, en Azerbaïdjan, au Bhoutan, en Chine, en Inde, en Indonésie, en Iraq, en Iran, en Israël, au Japon, en Jordanie, au Kazakhstan, au Kirghizistan, au Liban, au Myanmar, au Népal, en Ouzbékistan, au Pakistan, aux Philippines, en République de Corée, en Syrie, au Tadjikistan, en Thaïlande, au Turkménistan, en Türkiye, au Vietnam et au Yémen (CABI, 2012; Flora of China editorial committee, 1959+; Hancock et al., 2008) . En Asie tropicale, la production est limitée aux régions situées en altitude. On trouve de telles régions en Inde, dans la zone tempérée des montagnes du nord-ouest et, dans une moindre mesure, dans les montagnes du nord-est (Papademetriou et Herath, 1999).

Afrique

Espèce cultivée en Afrique du Sud, en Algérie, en Égypte, au Kenya, à Madagascar, au Maroc, à la Réunion, en Tunisie et au Zimbabwe (CABI, 2012).

Amérique du Nord

Espèce cultivée au Canada, aux États-Unis et au Mexique (CABI, 2012). Espèce également naturalisée au Canada et aux États-Unis (Brouillet et al., 2010+; ACIA et RNCan/SCF, 2011+; Kartesz, 1999; Scoggan, 1979; USDA-NRCS, 2012).

Amérique centrale/Caraïbes

Espèce cultivée à la Grenade, au Guatemala et au Honduras (CABI, 2012).

Amérique du Sud

Espèce cultivée en Argentine, en Bolivie, au Brésil, au Chili, en Colombie, en Équateur, au Paraguay, au Pérou et en Uruguay (CABI, 2012).

Europe

Espèce cultivée en Albanie, en Allemagne, en Autriche, au Bélarus, en Belgique, en Bulgarie, à Chypre, en Croatie, au Danemark, en Espagne, en Estonie, en Finlande, en France, en Grèce, en Hongrie, en Irlande, en Italie, en Lettonie, en Lituanie, au Luxembourg, à Malte, en Moldavie, en Norvège, aux Pays-Bas, en Pologne, au Portugal, en République tchèque, en Roumanie, au Royaume-Uni, en Russie, en Serbie, en Slovaquie, en Slovénie, en Suède, en Suisse et en Ukraine (CABI, 2012; Tutin et al., 1968). On signale que l'espèce s'échappe souvent de culture et est parfois naturalisée, dans toute l'Europe (Tutin et al., 1968).

Océanie

Espèce cultivée en Australie et en Nouvelle-Zélande (CABI, 2012; Mabberley et al., 2001). Espèce également naturalisée en Australie (Australian National Botanic Gardens, 2012) et présente comme espèce exotique occasionnelle en Nouvelle-Zélande (Landcare Research, 1996-2012).

3.4 Aire potentielle en Amérique du Nord

Le M. domestica est cultivé dans les régions tempérées du monde, y compris en Amérique du Nord (Mexique, États-Unis et Canada). Aux États-Unis, on cultive le pommier dans tous les États continentaux. La production se fait à l'échelle commerciale dans 35 États, les principaux producteurs étant les États de Washington, de New York, du Michigan, de Pennsylvanie, de Californie et de Virginie (Rieger, 2006; U.S. Apple Association, 2012). On a également signalé la naturalisation du M. domestica dans 41 États (Kartesz, 2011; USDA-NRCS, 2012). Au Canada, le M. domestica est cultivé dans toutes les provinces, mais non dans les territoires du Nord. La première province productrice en importance est la Colombie-Britannique (19 %; 3 794 ha), suivie de l'Ontario (37 %; 7 541 ha), du Québec (31 %; 6 232 ha), de la Nouvelle-Écosse (11 %; 2 226 ha) et du Nouveau-Brunswick (1 %; 255 ha) (AAC, 2011). On signale également la naturalisation de l'espèce en Colombie-Britannique, au Manitoba, en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick, en Nouvelle-Écosse et à l'Île-du-Prince-Édouard (Brouillet et al., 2010+; ACIA et RNCan/SCF, 2011+; Kartesz, 1999; Scoggan, 1979).

La résistance au froid des différents cultivars de M. domestica et leurs exigences concernant la durée de la saison de végétation varient de manière significative. Cependant, la plupart des variétés ont une performance optimale dans les zones de rusticité 4 à 7 établies par le Department of Agriculture des États-Unis (USDA) (p. ex., 'Delicious', 'Duchess', 'Gala', 'McIntosh', 'Enterprise', 'Macoun', 'Wolf River') (Hampson et Kemp, 2003; Jackson, 2003; Orange Pippin Ltd., 2012; Webster, 2005b; Westwood, 1993) . Certaines variétés recommandées pour l'Amérique du Nord donnent aussi de bons résultats dans la zone de rusticité 3 de l'USDA, dont 'Honeycrisp', 'Spartan', 'Sunrise' et 'Sweet Sixteen' (BCMA, 2006; Orange Pippin Ltd., 2012). Les zones de rusticité 3 à 7 de l'USDA, qui correspondent à une plage de températures minimales annuelles moyennes de -40 °C à -12,3 °C, couvrent environ le tiers du Canada au sud de 60° de latitude Nord (voir la carte à l'adresse : http://planthardiness.ars.usda.gov/PHZMWeb/Images/northamerica.jpg).

3.5 Habitat

De façon générale, on considère que les conditions optimales pour le M. domestica se situent dans la zone tempérée fraîche, entre 35° et 50° de latitude environ, dans les régions où l'intensité lumineuse est forte, où les jours sont chauds et les nuits, fraîches (Rieger, 2006; Webster, 2005b). L'aire de répartition du M. domestica se trouve plus au nord que celle de nombreuses autres espèces fruitières cultivées, en raison de la floraison relativement tardive de l'espèce et de sa résistance au froid (Rieger, 2006). Le pommier est également cultivé dans une moindre mesure dans les zones semi-arides, subtropicales et tropicales; l'irrigation, l'altitude et diverses stratégies culturales permettent alors de contourner les contraintes imposées par le climat (Hampson et Kemp, 2003; Westwood, 1993). Jackson (2003) fournit un exemple de la plage de températures permettant de produire des pommes. Aux limites de cette plage de températures, on trouve la Pologne, avec des températures minimales mensuelles atteignant -17°C durant l'hiver et des températures maximales mensuelles atteignant 30°C durant l'été, et l'Égypte, avec des températures minimales de 1°C en hiver et des températures maximales de 43°C en été (Jackson, 2003).

Les principales contraintes climatiques concernant le M. domestica sont le refroidissement hivernal insuffisant, dans les climats chauds, le stress thermique et les brûlures dues au soleil, dans les régions à hiver doux et à été chaud, et les dommages causés par le gel en hiver, dans les régions situées plus au nord (à hiver froid) (Jackson, 2003). Le M. domestica exige une période de refroidissement hivernal (environ 1 000 à 1 600 heures à moins de 7°C) pour que la dormance puisse être levée. Les hivers ne doivent donc pas être trop doux. Lorsque la dormance n'est pas levée, le débourrement des bourgeons est sporadique et faible, et la récolte est mauvaise. Les températures estivales élevées (p. ex., 40°C pendant plus de quelques jours) peuvent également être une source de stress pour les arbres, en nuisant à leur capacité d'absorber de l'eau et de transpirer suffisamment vite pour pouvoir refroidir les feuilles. Ces températures élevées peuvent entraîner une réduction de l'activité photosynthétique, une réduction de la taille des fruits et de leur coloration ainsi que des brûlures dues au soleil (Webster, 2005b). Inversement, le M. domestica peut subir des dommages dus au gel; lorsque le gel fait suite à des températures élevées, le débourrement des bourgeons est accéléré et se produit souvent de manière prématurée (Rieger, 2006). L'étendue des dommages causés par les températures basses dépend du stade de dormance des arbres; ceux-ci résistent mieux au froid au milieu de l'hiver et y sont plus vulnérables à la fin de l'automne et au début du printemps. Il est particulièrement important qu'il n'y ait pas de gel au printemps (Webster, 2005b). Les pommiers commencent à s'endurcir au froid à l'automne : le processus débute par les rameaux extérieurs et se poursuit vers la base du tronc, ce qui fait que les bourgeons et les rameaux sont moins sensibles au gel que les racines. Les rameaux et les bourgeons des pommiers peuvent résister à des froids de -40°C, mais les porte-greffes ne peuvent survivre à des températures inférieures à environ -18°C. De plus, les fleurs ouvertes et les jeunes fruits peuvent être tués par une brève exposition à des températures de -2°C ou moins (Palmer et al., 2003; Rieger, 2006). Les dommages causés par le gel aux fleurs peuvent réduire le rendement en fruits de jusqu'à 90 % (AAC, 2011; Solymar, 2004).

La tolérance aux conditions climatiques varie de façon significative parmi les différents cultivars de M. domestica. Ainsi, les cultivars 'McIntosh' et 'Antonkova' sont considérés comme exceptionnels du point de vue de la résistance au froid et peuvent soutenir les températures hivernales très basses des climats continentaux (comme celui du Canada, par exemple). Par ailleurs, la pomiculture à grande échelle pratiquée dans des pays tels que l'Égypte repose sur les variétés 'Anna' et 'Dorset Golden', qui ont été mises au point pour la culture en climat chaud et sont moins exigeantes en termes de refroidissement hivernal pour le débourrement des bourgeons (p. ex., 500 heures à 7°C) (Rieger, 2006).

Un autre paramètre important des conditions climatiques est la durée de la saison de végétation. Là encore, les exigences des différents cultivars de M. domestica sont très variables. En moyenne, la maturation des pommes survient environ 120 à 150 jours après la floraison, mais les pommes de certains cultivars peuvent parvenir à ce stade en seulement 70 jours, alors que celles d'autres cultivars peuvent nécessiter jusqu'à 180 jours (Rieger, 2006). La période de maturation dépend de la température (p. ex., les températures élevées entraînent une réduction de la période de maturation). Elle varie donc selon le lieu de culture pour une variété donnée. Le classement en variétés « hâtives » et « tardives » est toutefois assez cohérent (Jackson, 2003). Les cultivars à saison courte tendent à présenter une grande tolérance climatique. Ils donnent de bons résultats dans les régions pomicoles les plus froides et les plus nordiques, comme celles du Canada (p. ex., 'McIntosh'), et peuvent aussi être cultivés en début de saison dans des pays comme la Nouvelle-Zélande et la France (p. ex., 'Cox') (Jackson, 2003). Les cultivars à saison longue, comme 'Braeburn', 'Fuji', 'Cripp's Pink' et 'Granny Smith', ne donnent généralement pas un bon rendement dans les régions nordiques et sont mieux adaptés aux climats plus doux de l'hémisphère Sud (Hampson et Kemp, 2003; Jackson, 2003).

Le M. domestica réagit positivement à l'ensoleillement. L'augmentation du rayonnement solaire favorise généralement la pénétration de la lumière dans le couvert des arbres et entraîne une augmentation du potentiel de photosynthèse. La couverture nuageuse associée à la pluie est considérée comme un facteur négatif réduisant la disponibilité du rayonnement solaire dans de nombreuses régions productrices de fruits (Jackson, 2003). Jackson (2003) a déterminé la plage de rayonnement solaire dans cinq régions pomicoles, durant une saison de végétation de cinq mois. La valeur la plus faible, soit 2,50 GJ/m, a été mesurée à Wilhelminadorp, aux Pays-Bas, alors que la valeur la plus élevée, soit 4,13 GJ/m, a été mesurée à Davis, en Californie. Rieger (2006) a observé que la coloration rouge des fruits de nombreuses variétés était stimulée par l'ensoleillement; un ensoleillement excessif peut toutefois causer l'insolation des fruits.

Le M. domestica est relativement intolérant à la sécheresse et ne peut être cultivé dans les régions très arides, à moins qu'on dispose de grandes quantités d'eau douce pour l'irrigation (Webster, 2005b). Au Canada, les sécheresses estivales peuvent affecter la santé des arbres et la production de fruits, et un ensoleillement direct excessif peut causer l'insolation des fruits là où la couche d'ozone est mince. Ce phénomène a été le plus souvent observé en Colombie-Britannique, mais se produit aussi à l'occasion en Ontario (AAC, 2011). Par ailleurs, les taux d'humidité élevés et les précipitations abondantes ont aussi des effets négatifs. L'humidité favorise les infections et les maladies (p. ex., tavelure du pommier, feu bactérien), et les pluies abondantes peuvent affecter la structure et l'aération du sol. En règle générale, le M. domestica a besoin d'environ 50 à 60 cm de pluie ou d'eau d'irrigation répartis sur la saison de végétation, et les arbres poussant sous des climats relativement secs sont moins sujets aux maladies (Rieger, 2006; Webster, 2005b).

Le M. domestica peut être cultivé dans différents types de sol, mais donne les meilleurs résultats dans les sols loameux profonds et bien drainés ayant un pH de 6 à 7 et une teneur élevée en matière organique (AAC, 2011; Rieger, 2006; Solymar, 2004). Les sols sablonneux donnent une croissance moins vigoureuse et ont davantage besoin d'être irrigués, car ils contiennent moins de matière organique et sont sujets au lessivage. Les sols argileux sont plus riches en matière organique et donnent une croissance plus vigoureuse, mais ils s'égouttent mal et sont moins propices à la croissance des racines (AAC, 2011). Comme la plupart des arbres fruitiers, le M. domestica est très intolérant aux sols mal drainés (Rieger, 2006). Les vergers sont souvent situés sur les pentes de collines, où l'air frais peut circuler vers le bas. Cette situation permet aussi d'éviter les gels printaniers et la saturation du sol (Webster, 2005b). Idéalement, la pente devrait être de 4 à 8 % et faire face au sud, ce qui maximise l'exposition au soleil (AAC, 2011; Webster, 2005b).

Le M. domestica s'est échappé de culture et s'est naturalisé dans de nombreuses parties du monde, y compris en Amérique du Nord, où l'espèce pousse dans les pâturages abandonnés, les clairières et en bordure des routes et des boisés (Brouillet et al., 2010+; ACIA et RNCan/SCF, 2011+; Kartesz, 1999; Scoggan, 1979; Stover et Marks, 1998; USDA-NRCS, 2012).

4. Biologie

4.1 Biologie de la reproduction

Le M. domestica se reproduit naturellement par la graine. La plupart des cultivars dépendent de la pollinisation pour la production de graines, mais certains peuvent produire des graines sans qu'il y ait fécondation (graines apomictiques) (Westwood, 1993). Certains cultivars peuvent aussi se multiplier par voie végétative, par drageonnement (Hancock et al., 2008; Westwood, 1993). La majorité des cultivars ne peuvent pas s'autopolliniser, en raison d'un mécanisme d'auto-incompatibilité gamétophytique faisant appel à un gène multiallélique du locus S, le gène S-RNase (Sassa et al., 1994). À cause de cette auto-incompatibilité, la plupart des cultivars présentent un taux élevé d'hétérozygotie. Lorsqu'ils se reproduisent par la graine, leurs caractères ne sont donc pas stables : ils présentent une très grande variabilité et produisent généralement des fruits dont la taille, l'aspect et la qualité sont médiocres (Webster et Wertheim, 2003). Les gènes d'incompatibilité des différents cultivars sont suffisamment disparates pour que la quasi-totalité des cultivars puissent se féconder entre eux. De nombreuses études ont été réalisées dans ce domaine, et des listes de compatibilité sont généralement disponibles (Kemp, 1996). Il faut consacrer environ 10 % d'un verger à des cultivars pollinisateurs (fournisseurs de pollen) pour assurer une production stable. On peut utiliser, comme pollinisateur, un autre cultivar de pommier compatible, ou encore un cultivar de pommetier spécialisé (Maggs et al., 1971; Westwood, 1993). Les pommetiers sont souvent utilisés comme source de remplacement ou source supplémentaire de pollen, car ces arbres fleurissent abondamment et fournissent de grandes quantités de pollen compatible. La pollinisation des fleurs du M. domestica est essentiellement assurée par les insectes, surtout par les abeilles dans les vergers commerciaux (voir la section 4.4). Les grains de pollen mûrs comportent trois sillons germinaux et présentent des plis ou des rides qui les rendent rugueux (Pratt, 1988). Comme ces grains sont lourds et de grande taille, il y a très peu de pollinisation par le vent.

Le développement des fleurs prend environ 10 mois. Il débute avec la transition du stade végétatif au stade reproducteur (à la fin de juin dans l'hémisphère Nord) et se termine avec l'anthèse (fin avril à début mai) l'année suivante (Dennis, 2003; Kotoda et al., 2000). La floraison a lieu au début du printemps; les inflorescences ressemblent à des cymes et comportent 4 à 6 fleurs, blanches à rose foncé. La fleur centrale est la première à s'épanouir. La plupart des inflorescences apparaissent au bout de dards, mais il arrive aussi qu'elles poussent latéralement sur les longs rameaux. Dans le cas des fleurs portées sur des dards courts, la transformation des bourgeons végétatifs en bourgeons floraux débute 4 à 6 semaines plus tôt que dans le cas des fleurs portées latéralement (Jackson, 2003). Les fleurs sont hermaphrodites. L'ovaire est enveloppé par la coupe florale, et les autres pièces florales sont placées au-dessus de l'ovaire. La fleur compte habituellement cinq carpelles (qui renferment chacun deux ovules), cinq sépales, cinq pétales, 20 étamines et cinq styles (Dennis, 2003; Rieger, 2006). De nombreux facteurs biotiques (phytohormones endogènes, charge fruitière de l'année précédente, pathogènes et autres organismes nuisibles) et abiotiques (lumière, stress hydrique, nutriments, température et substances chimiques exogènes) peuvent avoir une incidence sur la floraison, tout comme les pratiques culturales utilisées, notamment le greffage, la taille, la pratique d'incisions et/ou le garrottage (Jackson, 2003).

Le stigmate produit des sécrétions extracellulaires qui créent un milieu humide favorisant le dépôt et la germination du pollen (Jackson, 2003). Une fois que le grain de pollen a germé, le tube pollinique se développe le long du style jusqu'à atteindre un ovule. La fécondation de l'oosphère (production d'un zygote) et des noyaux polaires du sac embryonnaire (production de l'albumen) a alors lieu (Dennis, 2003). Le taux de fertilité du pollen de la plupart des cultivars est de près de 100 %, mais ce taux est réduit pour des raisons inconnues chez certains cultivars, comme 'McIntosh', et pour cause de triploïdie chez d'autres cultivars, comme 'Jonagold'. La période de floraison durant laquelle du pollen viable est produit varie selon les conditions météorologiques et dure habituellement 7 à 30 jours. La période de pollinisation effective, soit la période durant laquelle l'ovule peut être fécondé moins le temps requis pour le développement du tube pollinique jusqu'à l'ovule, varie de 2 à 9 jours (Pratt, 1988). La longévité des ovules est donc un facteur limitant pour la nouaison (formation de fruits).

Chez la plupart des cultivars, les fruits arrivent à maturité 120 à 150 jours après la floraison et pèsent environ 150 à 350 grammes (Rieger, 2006). Le développement des fruits peut être divisé en trois étapes : i) au cours des 25 premiers jours, les pétales tombent et la croissance des fruits est rapide; l'embryon présent dans la graine se développe lentement, et la croissance se fait essentiellement par division cellulaire; ii) au cours des 50 jours suivants (jusqu'à 75 jours après la chute des pétales), l'embryon se développe rapidement, et le fruit s'approche de sa taille définitive; la croissance résulte principalement de la croissance cellulaire; iii) au cours des 14 derniers jours environ (jusqu'à 90 jours après la chute des pétales), le tégument des graines brunit, et les fruits grossissent légèrement, mûrissent et, chez certains cultivars, tombent (Pratt, 1988). Chez les pommiers cultivés, entre 1 et 5 % environ des fleurs produisent des fruits mûrs. Les autres fleurs n'en produisent pas en raison de l'absence de pollinisation, de la compétition entre fruits ou des pratiques culturales utilisées (éclaircissage visant à augmenter la taille et la qualité des fruits et à empêcher le phénomène d'alternance). L'alternance se produit lorsqu'une récolte abondante inhibe la formation des boutons floraux, ce qui a pour effet de réduire la floraison au cours de l'année suivante (Jackson, 2003). Dans les zones tempérées du nord, les fruits sont cueillis entre le début d'août et la fin de novembre et peuvent être entreposés jusqu'à un an, selon les cultivars. À maturité, un grand pommier cultivé peut produire quelque 2 000 fruits par année, ce qui équivaut à 10 000 graines, et peut vivre 50 ans ou plus. Il peut donc, en théorie, produire 500 000 graines au cours de son existence.

4.2 Sélection

Les pommiers commerciaux sont composés de parties distinctes sur le plan génétique. Le porte-greffe comprend le système racinaire et une petite partie du tronc, alors que le greffon comprend la plupart des parties aériennes de l'arbre, y compris celles qui produisent des fruits. Les techniques de greffage, dont l'écussonnage, permettent d'implanter un greffon sur un porte-greffe (Webster et Wertheim, 2003). Comme il est mentionné à la section 4.1, les cultivars de pommier sont hétérozygotes : les fruits résultant d'une pollinisation libre donnent des graines très variables, ce qui fait que les cultivars ne peuvent être multipliés au moyen de semences. La culture et le maintien de cultivars de M. domestica présentant les caractères voulus reposent donc sur des méthodes de multiplication végétative, comme le greffage, le marcottage ou d'autres méthodes de multiplication clonale (Dennis, 2003; Rom et Carlson, 1987). Les porte-greffes sont surtout utilisés pour la multiplication clonale des cultivars (Webster et Wertheim, 2003). D'autres caractères importants sont aussi conférés par le porte-greffe à l'arbre greffé. Le porte-greffe peut avoir une incidence sur la vigueur de la croissance végétative, la grosseur des fruits, leur taux de croissance et leur précocité de maturation ainsi que le rendement de la partie greffée de l'arbre. Il peut aussi jouer un rôle dans la sensibilité aux facteurs de stress biotiques et abiotiques (Webster et Wertheim, 2003). Comme le pommier cultivé est composite, certains cultivars sont sélectionnés pour les qualités du greffon fructifère, alors que d'autres sont mis au point en fonction de caractères importants recherchés pour le porte-greffe.

Certains cultivars comportent de nombreuses souches, qui diffèrent du cultivar original par leur port, la couleur de leurs fruits ou leur précocité de maturation. On croit que les souches résultent de mutations somatiques naturelles se produisant chez des cultivars établis, qui sont alors sélectionnés et multipliés en vue de l'amélioration des caractères. Certains cultivars comportent de nombreuses souches. C'est le cas du cultivar 'Red Delicious', pour lequel 250 souches différentes ont été décrites et cultivées (Penn State University, 2013).

Les programmes de sélection modernes visent principalement l'augmentation de la qualité ou du rendement commercialisable des fruits, la réduction des coûts de production et l'accroissement de la résistance aux organismes nuisibles (Hancock et al., 2008; Laurens, 1999).

L'amélioration génétique des cultivars ne peut pas se faire rapidement, en raison de plusieurs caractéristiques du M. domestica, notamment la longueur de stade juvénile, les grandes dimensions de l'arbre et l'existence du mécanisme d'auto-incompatibilité, combinés au taux élevé d'hétérozygotie et de dépression de consanguinité (Brown et Maloney, 2003). La méthode de sélection classique la plus souvent utilisée est celle du rétrocroisement modifié. Elle consiste à utiliser un parent récurrent différent à chaque génération produite par rétrocroisement. Ce processus est long et laborieux. Ainsi, il a fallu plusieurs décennies pour réussir à introgresser chez un cultivar commercial un caractère de résistance à la tavelure provenant d'un pommetier (Gessler et Pertot, 2012). Certains caractères, dont la qualité des fruits, sont soumis à de nombreux facteurs environnementaux et génétiques, ce qui complique encore davantage leur mise au point et leur amélioration par des méthodes de sélection (Brown, 2012; Kumar et al., 2012a). La sélection assistée par marqueurs est une stratégie employée dans le cadre des programmes de sélection modernes; elle consiste à utiliser des marqueurs génétiques associés à un caractère donné durant le processus de sélection, l'objectif étant d'intégrer le marqueur, et donc le caractère voulu, à de nouveaux cultivars. Cette méthode présente plusieurs avantages par rapport à l'évaluation du phénotype. Elle permet notamment d'éliminer les facteurs environnementaux du processus de sélection et de procéder plus rapidement au tri (habituellement au stade du semis), ce qui entraîne une réduction des coûts de sélection globaux (superficie de terrain nécessaire, maintenance, évaluations sur le terrain) (Khan et al., 2012). La sélection assistée par marqueurs s'est avérée efficace pour l'intégration de caractères associés à des locus à effet majeur (p. ex., fruit à chair rouge) dans le cadre de programmes de sélection de pommiers (Chagné et al., 2007). Cette technique a cependant soulevé des difficultés pour les nombreux caractères associés à de multiples gènes à effet mineur, appelés caractères quantitatifs ou polygéniques (Kumar et al., 2012a).

Le génome du M. domestica a récemment été séquencé (Velasco et al., 2010), ce qui a entraîné une intensification des efforts visant l'établissement de liens entre caractères et marqueurs. Des chercheurs ont entrepris des projets à grande échelle, échelonnés sur plusieurs années, afin de combler les lacunes existant entre la génétique moléculaire et la sélection (p. ex., RosBREED, Fruit Breedomics Consortium) (Fruit Breedomics Consortium, 2012; Iezzoni et al., 2010). Ces travaux ont déjà des répercussions significatives sur l'amélioration génétique. Chagné et al. (2012) ont utilisé des données sur la séquence génomique de 27 cultivars de pommiers d'importance mondiale (produits par RosBREED) pour mettre au point une puce à SNP (pour Single Nucleotide Polymorphism, ou polymorphisme mononucléotidique) à large couverture (Chagné et al., 2012), et l'assemblage d'autres puces à SNP a été signalé (Khan et al., 2012). La mise au point de tels outils ouvre la voie à des méthodes d'amélioration génétique novatrices, telles que la sélection génomique. Il s'agit d'une méthode statistique qui permet d'estimer le potentiel de sélection. La sélection génomique s'est avérée efficace pour la sélection de caractères polygéniques complexes (Jannink et al., 2010). Elle a récemment donné de bons résultats pour la sélection de caractères ayant trait à la qualité des pommes (Kumar et al., 2012b).

Des progrès réalisés récemment à l'aide de méthodes transgéniques ont permis de surmonter certains goulots d'étranglement du processus de sélection. On a ainsi pu réduire la longueur du stade juvénile à l'aide de telles méthodes (Flachowsky et al., 2007). L'intégration et l'expression constitutive du gène mads4 provenant du bouleau pubescent ont entraîné une réduction significative de l'âge à la première floraison : les tissus transformés ont fleuri en culture tissulaire et ont produit en un an une nouvelle génération. L'utilité de la précocité de la floraison pour accélérer la sélection a été démontrée dans le cadre d'un processus de sélection assistée par marqueurs visant à accroître la résistance au feu bactérien, à la tavelure du pommier et à l'oïdium sur une très courte période de deux ans (Flachowsky et al., 2011). Le consortium Fruit Breedomics (Fruit Breedomics Consortium, 2012) utilise actuellement cette technique afin de réduire le temps nécessaire pour l'introgression de caractères en vue de la mise au point de cultivars. Un autre exemple récent de sélection par transfert génétique ciblé est la mise au point, chez le cultivar non résistant 'Gala', d'individus résistants à la tavelure mais n'ayant pas le marqueur (Vanblaere et al., 2011). Ces travaux sont significatifs, car l'étude reposait sur une technique cisgénique, utilisée pour la toute première fois avec succès pour une culture. La technique cisgénique diffère de la technique transgénique de l'ADN recombinant en ce que la totalité des gènes insérés (y compris les régions flanquantes, le promoteur, les introns, les exons et les séquences de terminaison dans l'orientation sens) sont issus d'un sujet, en l'occurrence le M. floribunda, pouvant être croisé avec le receveur. Le M. floribunda est une espèce de pommetier naturellement résistante à certaines souches du champignon causant la tavelure du pommier (Vanblaere et al., 2011).

4.3 Pratiques culturales et usages

La plupart des pommiers plantés dans les vergers commerciaux proviennent de pépinières spécialisées en arbres fruitiers. Cependant, certains pomiculteurs produisent eux-mêmes leurs arbres. On peut choisir des porte-greffes qui réduisent la vigueur des greffons, mais la grandeur des pommiers adultes dépend aussi de la vigueur propre du greffon, des conditions du milieu et de la taille pratiquée (Webster et Wertheim, 2003). Les arbres sont généralement de hauteur standard (100 %), semi-nains (60 à 85 % de la hauteur standard) ou nains (20 à 50 % de la hauteur standard) (Parker, 1993). Les arbres nains présentent plusieurs avantages : on peut les planter plus près les uns des autres, la taille, la conduite et la récolte peuvent se faire depuis le sol, l'application de pesticides présente un taux d'efficacité supérieur et la production de fruits est plus hâtive que dans le cas des arbres standards, ce qui constitue un avantage économique attrayant pour les producteurs (Parker et Unrath, 1998). Au Canada, on a planté de plus en plus de vergers commerciaux à forte densité au cours de la dernière décennie (AAC, 2012). La plantation de tels vergers coûte plus cher et demande plus de travail au départ, car la charpente réduite des arbres nains ne peut supporter le poids de fortes récoltes. Pour résoudre ce problème, on a recours à des systèmes de soutien ou de conduite pouvant prendre diverses formes : perches de bois, super fuseau, fuseau étroit, axe vertical et treillis vertical (Parker et Unrath, 1998; Sanders, 1994; van Dalfsen, 1989) . Bien que la tendance soit à la plantation de vergers de pommiers nains à forte densité depuis quelques années, on plante encore des arbres semi-nains et de hauteur standard dans les régions où les conditions climatiques et le sol ne conviennent pas aux porte-greffes nanisants (Webster et Wertheim, 2003). Au Canada, les pommiers sont habituellement plantés au printemps, à raison de 150 à 250 arbres par acre pour les pommiers standards et de 500 à 2 000 arbres et plus par acre pour les pommiers nains, selon le porte-greffe et le mode de conduite adopté (Parker et Unrath, 1998; Sanders, 1994; van Dalfsen, 1989) . Outre le porte-greffe et le mode de conduite, plusieurs autres facteurs doivent être considérés pour l'établissement d'un verger, dont le choix du cultivar principal et du ou des cultivar(s) pollinisateur(s), le type de sol et sa fertilité, l'irrigation, le drainage du sol et l'espacement entre les rangs et entre les arbres sur le rang.

Les arbres doivent passer du stade juvénile au stade adulte pour fleurir et produire des fruits. Plusieurs caractères physiologiques et morphologiques sont propres au stade juvénile : feuilles glabres et lobées, tiges rampantes, présence d'épines sur les tiges, semi-persistance (chez les espèces à feuilles caduques), facilité d'enracinement des tiges, teneur moindre des tissus en acide ribonucléique, etc. (Westwood, 1993). On utilise habituellement pour le greffage des rameaux adultes ou des écussons, et la croissance végétative subséquente produit des tissus adultes (Westwood, 1993). Les arbres de pépinière nouvellement plantés passent toutefois par un stade non florifère connu sous le nom de stade végétatif adulte (Westwood, 1993). Le type de porte-greffe utilisé a une incidence directe sur la précocité du greffon. Le mécanisme en cause est cependant encore mal connu (Webster et Wertheim, 2003). Les greffons entés sur des porte-greffes nanisants commencent à produire des fruits environ 2 à 4 ans après la plantation. Pour les greffons entés sur des porte-greffes semi-nanisants, il faut compter environ 2 à 6 ans après la plantation; pour les greffons entés sur des porte-greffes vigoureux, cette période est de 6 à 10 ans environ (Parker, 1993). Bien qu'aucune production commerciale ne soit possible durant le stade végétatif adulte, on doit quand même gérer plusieurs aspects d'ordre agronomique à ce stade – y compris la nutrition (irrigation fertilisante ou application d'engrais au sol), la lutte antiparasitaire, la lutte contre les mauvaises herbes, l'irrigation et la taille – pour favoriser la croissance des arbres (Sanders, 1994).

La culture du M. domestica exige beaucoup de main-d'œuvre et d'interventions, surtout lorsque le verger atteint la maturité et que la production commerciale peut débuter. Le tableau 1 présente le calendrier des principales mesures qui sont généralement prises pour la production de pommes au Canada.

Tableau 1. Calendrier sommaire des principales mesures qui sont généralement prises pour la production de pommes au Canada (adapté de AAC, 2011).
Description pour personnes avec déficience visuelle :

Le but du tableau est de souligner l'horaire typique de gestion pour la production de pommes au Canada. Il décrit les mesures prises à chaque saison (hiver, printemps, été, automne) pour cultiver des pommes au Canada.

Période de l'année Mesure
Hiver – dormance (décembre à fin avril)
  • taille dedormance longue des arbres
  • application d'azoteet de sulfate de zinc
  • pulvérisation dedormance contre les organismes nuisibles
Printemps – du stade de la pointe verte à la nouaison(fin mars à mai)
  • taille etconduite des arbres
  • implantation deruches dans les champs, au début de la floraison
  • application d'agentsd'éclaircissage chimiques
  • application denutriments au sol
  • mesures de surveillanceet de lutte contre les insectes et les maladies
  • mesures de surveillanceet de lutte contre les mauvaises herbes
Été – croissance des fruits
(juin à août)
  • taille d'été etconduite des arbres
  • pulvérisation de nutriments(y compris de calcium)
  • mesures desurveillance et de lutte contre les insectes et les maladies
  • mesures desurveillance et de lutte contre les mauvaises herbes
Automne – récolte
(septembre à novembre)
  • récolte despommes

La durée de vie moyenne d'un verger commercial à forte densité est de moins de 20 ans, mais de nombreux vergers maintiennent un niveau de production adéquat plus longtemps (Nova Scotia Department of Agriculture, 2009; H. Ardiel, comm. pers.). La durée de vie d'un verger commercial dépend de plusieurs facteurs, dont la santé des arbres, le cultivar de pommier utilisé, la qualité du sol, les conditions du milieu (degrés-jours de croissance, dommages causés par le froid), les débouchés, etc. L'évolution des préférences des consommateurs pour certaines variétés de pommes peut aussi influer sur la décision de replanter un verger.

Les pommes cultivées au Canada et dans le monde sont principalement consommées à l'état frais (AAC, 2011; Jackson, 2003; O'Rourke, 2003). Une fois cueilli, le fruit peut être entreposé jusqu'à un an en atmosphère contrôlée (Janick et al., 1996). Les pommes sont aussi utilisées pour la production de jus et de concentré, de cidre, de tranches de pommes fraîches, de garniture de tarte, de compote de pommes, de pâte de fruits déshydratée, de barres de fruits séchés et d'autres produits. Les sous-produits de fabrication, comme le marc de pomme issu de la production de jus, peuvent notamment servir à l'alimentation du bétail ou d'animaux sauvages, à la préparation d'aliments, comme des produits de boulangerie, ou à l'extraction d'esters aromatiques. Les qualités nutritionnelles de la pomme sont bien connues. La pomme est une collation naturelle qui contient peu de gras; sa teneur en sucre est de 11 à 16 %. Elle est également une bonne source de potassium et de fibres solubles, dont la pectine et d'autres glucides complexes, ainsi que d'antioxydants phénoliques (Vinson et al., 2001). On a pu constater que la consommation régulière de pommes dans le cadre d'une alimentation saine peut contribuer au maintien d'une bonne santé et à la prévention de maladies chroniques (Boyer et Liu, 2004).

Au Canada, les pommes des vergers commerciaux sont vendues à l'échelle locale, nationale et internationale. En 2010, la production commercialisée totale de pommes s'est élevée à 336 834 tonnes métriques (tm) (AAC, 2012). En 2010, le Canada a exporté 25 969 tm de pommes fraîches vers différents pays, dont les États-Unis (81 %), le Royaume-Uni (7 %), le Mexique (6 %) et Taïwan (5 %) (AAC, 2012). La même année, le Canada importait 191 714 tm de pommes fraîches des États-Unis (79 %), du Chili (13 %), de Nouvelle-Zélande (4 %), de Chine (2 %) et d'Afrique du Sud (1 %).

4.4 Flux génétique associé à la production commerciale de pommes

Les insectes, surtout les abeilles domestiques mais aussi les bourdons, d'autres abeilles sauvages et, dans une moindre mesure, certains diptères, sont les principaux agents de pollinisation dans les vergers commerciaux, car le pollen des pommiers est lourd et n'est pas facilement transporté par le vent (Dennis, 2003; Jackson, 2003). Dans les vergers, la majorité des vols effectués par les abeilles pour butiner se font entre les fleurs d'un même arbre; viennent ensuite les vols entre les arbres voisins situés sur un même rang et, dans une moindre mesure, les vols d'un rang à l'autre (Free, 1966; Free et Spencer-Booth, 1964). Les producteurs louent habituellement des ruches d'abeilles domestiques lorsque les vergers sont en fleurs. Dans les vergers adultes, il est recommandé de placer quatre à cinq colonies bien établies par hectare (Dennis, 2003).

Dans un verger commercial, on recommande de choisir un cultivar différent compatible pour un faible pourcentage des arbres (environ 10 %), afin de disposer de quantités suffisantes de pollen adéquat pour la nouaison (Westwood, 1993). L'espacement des cultivars pollinisateurs dans le verger peut varier : ils peuvent être plantés en rangs complets, être disséminés dans le verger, ou être introduits sous forme de greffons. Si les arbres pollinisateurs ne peuvent produire suffisamment de pollen, on peut placer dans tout le verger des branches fleuries, aussi appelées bouquets, appartenant à d'autres cultivars.

Des chercheurs ont étudié le transfert de pollen afin d'optimiser l'aménagement des vergers (Kron et al., 2001; Maggs et al., 1971; Wertheim, 1991) et d'évaluer le risque de flux génétique chez les espèces du genre Malus (Larsen et Kjær, 2009; Reim et al., 2006; Soejima, 2007; Tyson et al., 2011) . Maggs et al. (1971) ont observé que dans un verger entièrement constitué de pommiers 'Granny Smith' où l'on avait placé des bouquets fournissant un pollen compatible, la distance maximale de dispersion du pollen s'établissait à environ 12 m de la source de pollen. À l'aide du cultivar 'Baskatong', doté d'un gène dominant conférant aux feuilles une couleur rouge, Wertheim (1991) a étudié le flux génétique dans des pommeraies en observant le pourcentage de semis à feuilles rouges issus d'arbres se trouvant à des distances croissantes du pollinisateur 'Baskatong'. Les résultats de cette étude portent à croire que la plus grande partie de la pollinisation croisée se produit à moins de 15 m de l'arbre pollinisateur. Reim et al. (2006) ont aussi utilisé la couleur rouge des feuilles comme marqueur pour étudier le flux génétique dans une pommeraie. Ils ont déterminé que 69 % des graines issues d'une fécondation par le pollen des cultivars pollinisateurs se trouvaient dans les premiers 10 m et que 91 % de ces graines se trouvaient à moins de 60 m du cultivar pollinisateur. Toujours à l'aide d'une méthode fondée sur la couleur rouge des feuilles, Soejima (2007) a déterminé qu'environ 65 % des graines issues d'une fécondation par le pollen des cultivars pollinisateurs se trouvaient à moins de 8 m et qu'environ 95 % de ces graines se trouvaient à moins de 60 m du cultivar pollinisateur.

Dans une étude portant sur une population sauvage de pommetier M. sylvestris, Larsen et Kjaer (2009) ont utilisé des données sur des locus microsattelites et des mesures de distance entre les arbres pour analyser le transport du pollen en milieu naturel. Ces auteurs ont constaté que la pollinisation se produisait principalement entre des arbres voisins, la distance médiane étant d'environ 23 m (Larsen et Kjær, 2009). Kron et al. (2001) ont utilisé des allozymes marqueurs pour déterminer la généalogie des graines et ainsi suivre le flux de pollen dans les vergers. On a choisi un allozyme marqueur provenant du cultivar 'Idared' pour examiner les graines issues d'une pollinisation libre produites par d'autres cultivars se trouvant à des distances croissantes des rangs de pommiers 'Idared'. De façon générale, la dispersion du pollen a diminué avec l'augmentation de la distance, 50 % des graines issues du cultivar 'Idared' ayant été produites dans les quatre premiers rangs, ce qui équivaut à une distance d'environ 20 m (Kron et al., 2001).

Des chercheurs ont surveillé l'activité de la β-glucoronidase (GUS) dans des graines issues d'arbres se trouvant à des distances croissantes d'un rang de pommiers 'Gala' à transgène GUS afin de surveiller le flux de pollen dans un verger (Tyson et al., 2011). Ces auteurs ont noté que 95 % des graines transgéniques observées se trouvaient à moins de 15 m du rang de pommiers transgéniques (Tyson et al., 2011). Considérées dans leur ensemble, ces données portent à croire que la plus grande partie de la pollinisation croisée, dans les pommeraies commerciales, se produit entre les fleurs réceptives et les sources de pollen situées à proximité. Dans le cadre de certaines études, on a toutefois observé un flux de pollen sur des distances beaucoup plus grandes. Ces distances allaient jusqu'à 40 m (Wertheim, 1991), 86 m (Kron et al., 2001), 104 m (Reim et al., 2006), 137 m (Tyson et al., 2011) et 150 m (Soejima, 2007) dans les vergers, et jusqu'à près de 300 m (Larsen et Kjær, 2009) en milieu naturel. Le transfert de pollen viable dans la ruche, entre abeilles butinant dans des zones éloignées, pourrait expliquer le transport de pollen sur de grandes distances (DeGrandi-Hoffman et al., 1986).

Dans toutes les études mentionnées ci-dessus, la distance de la source de pollen était un facteur influant de manière appréciable sur la pollinisation. Parmi les autres facteurs importants figurent les conditions météorologiques, la présence d'un pollinisateur, la compatibilité du cultivar et le synchronisme de la floraison (Kron et al., 2001). Tyson et al. (2011) ont mis au point un modèle mécaniste, tenant compte des données sur le flux de pollen à transgène GUS, pour prédire le transfert de pollen par les abeilles. Les auteurs ont également utilisé leur modèle pour étudier l'effet des rangs tampons et des distances d'isolement sur les taux de croisement éloigné. Le modèle a montré que la taille relative des vergers transgéniques et classiques avait une incidence sur le taux de croisement éloigné. À mesure qu'on réduit la taille des vergers classiques par rapport à celle des vergers transgéniques, la distance d'isolement nécessaire pour limiter la fréquence des croisements éloignés augmente. De plus, la distance d'isolement nécessaire est généralement réduite lorsqu'on intègre des rangs tampons entre les deux types de verger (Tyson et al., 2011).

4.5 Ressemis spontanés Malus domestica cultivé

Le M. domestica n'est pas considéré comme une mauvaise herbe, mais ses semis peuvent être persistants, et l'espèce s'est échappée de culture tant aux États-Unis qu'au Canada (Brouillet et al., 2010+; ACIA et RNCan/SCF, 2011+; Kartesz, 1999; Scoggan, 1979; Stover et Marks, 1998; USDA-NRCS, 2012) . En général, les sujets spontanés issus de graines sont rares dans les vergers, en raison de la pérennité de l'espèce et des pratiques culturales utilisées en verger, notamment l'application d'herbicides dans les rangs et le fauchage des allées entre les rangs. Dans une étude réalisée dans l'État de New York, des chercheurs ont constaté que le M. domestica était une espèce pionnière des pâturages abandonnés, mais non des champs cultivés laissés en friche (Stover et Marks, 1998).

4.5.1 Lutte culturale et mécanique

On peut supprimer le M. domestica, en verger ou en milieu naturel, en coupant l'arbre à la base du tronc. Il faut ensuite tuer les racines en enlevant la souche, afin d'empêcher le drageonnement.

4.5.2 Lutte chimique

Comme il est mentionné précédemment, on peut supprimer les pommiers en les coupant à la base du tronc. Pour empêcher la repousse, on peut appliquer un herbicide à la souche, sur la partie exposée du cambium.

Dans les vergers commerciaux, on applique habituellement un herbicide dans les rangs contre les mauvaises herbes pouvant faire concurrence aux racines des pommiers pour l'humidité et les nutriments. L'herbicide permet aussi de lutter contre les ressemis spontanés de pommier. Différents herbicides, dont les modes d'action varient, peuvent être utilisés pour la production commerciale de pommes (pour obtenir une liste détaillée des herbicides, voir le tableau 13 du document de référence AAC, 2011).

4.5.3 Lutte intégrée contre les mauvaises herbes

La lutte intégrée fait appel à une combinaison de méthodes mécaniques, chimiques et culturales pour maximiser le rendement des cultures (Swanton et Weise, 1991). Comme les ressemis spontanés de pommier ne constituent pas un problème pour la production commerciale de pommes, aucune méthode de lutte intégrée n'a été mise au point.

4.5.4 Lutte biologique

Les ressemis spontanés de pommier ne constituant pas un problème pour la production commerciale de pommes, aucune méthode de lutte biologique n'a été mise au point.

4.6 Modes de déplacement et de dispersion

En milieu naturel, le déplacement et la dispersion des graines de pommier sont principalement assurés par les mammifères qui consomment des fruits, comme les ours, les renards et les cerfs (Myers et al., 2004; Willson, 1993), de même que par les oiseaux (Witmer, 1996). Comme les graines sont assez petites, elles ne sont pas mastiquées par les cerfs de Virginie qui mangent les fruits. Elles demeurent donc intactes et peuvent germer après leur passage dans le système digestif (Myers et al., 2004). Les cerfs de Virginie couvrent plusieurs hectares dans leurs déplacements quotidiens, et on estime qu'ils dispersent une faible quantité de graines (Myers et al., 2004; Williams et Ward, sans date) (voir la figure 2). En plus de leurs modes de déplacement et de dispersion naturels, les graines de pommier peuvent être dispersées par les humains avec la vente des fruits.

Cerf de Virginie mangeant des pommes en Ontario.
Figure 2. Cerf de Virginie mangeant des pommes en Ontario (photo de G. Thurston, ACIA).

5. Espèces apparentées au Malus domestica

Comme il était mentionné précédemment, le nombre d'espèces placées dans le genre Malus varie considérablement. Selon les différents classements taxonomiques, le nombre d'espèces primaires se situe entre 8 et 78 (voir la section 2.1). De nombreuses espèces de pommetier peuvent être difficiles à distinguer en raison de l'absence de caractères distinctifs (Dickson et al., 1991).

On trouve au Canada deux espèces indigènes : le pommier odorant (M. coronaria), indigène d'Ontario, et le pommier du Pacifique (M. fusca), indigène de Colombie-Britannique. De plus, trois espèces ont été introduites et sont considérées comme naturalisées dans les flores canadiennes : le pommier de Sibérie, M. baccata, le pommier à feuilles de prunier, M. prunifolia, et le pommier commun, M. domestica (souvent désigné par les synonymes M. pumila auct.; M. sylvestris auct., Pyrus malus L.) (Brouillet et al., 2010+; ACIA et RNCan/SCF, 2011+; Duncan et Duncan, 1988; Kartesz, 1999; Scoggan, 1979; Sudworth, 1967; USDA-NRCS, 2012) . Le tableau 2 montre l'aire de répartition de ces espèces au Canada.

Tableau 2 : Répartition par province des espèces du genre Malus présentes hors culture au Canada (d'après Brouillet et al., 2010+; ACIA et RNCan/SCF, 2011+; Kartesz, 1999; Scoggan, 1979).
Description pour personnes avec déficience visuelle :

Le but du tableau est d'illustrer la répartition par province des espèces du genre Malus présentes hors culture au Canada. Le tableau indique si l'espèce est indigène du Canada ou introduit, et la répartition des espèces par province.

Espèce Origine Répartition par province
Malus baccata (L.) Borkh.Espèce introduiteON, QC, NB, NS, ?NL
Malus coronaria (L.) Mill.Espèce indigèneON
Malus domestica Borkh.Note de tableau 1Espèce introduiteBC, MB, ON, QC, NB, NS, PE, ?NL
Malus fusca (Raf.) C. K. Schneid.Espèce indigèneBC
Malus prunifolia (Willd.) Borkh.Espèce introduite NB, NS

Notes de tableau

Note de tableau 1

Données sur la répartition compilées pour les synonymes Malus pumila Mill. et Malus sylvestris (L.) Mill. dans la littérature.

Retour à la référence de la note de tableau 1

Aux États-Unis, on retrouve deux autres espèces indigènes, le pommier à feuilles étroites (M. angustifolia (Aiton) Michx.) et le pommier des prairies (M. ioensis (Alph. Wood) Britton), de même que 14 autres espèces introduites ou hybrides qui sont signalées dans les flores : M. × arnoldiana (Rehder) Sarg. ex Rehder, M. × dawsoniana Rehder, M. floribunda, M. halliana Koehne, M. hupehensis (Pamp.) Rehder, M. × magdeburgensis Hartwig, M. mandshurica, M. × platycarpa Rehder, M. sargentii, M. × soulardii (L. H. Bailey) Britton, M. spectabilis (Aiton) Borkh., M. sylvestris, M. toringo (Siebold) de Vriese et M. zumi (Kartesz, 1999; Kartesz, 2011; USDA-ARS, 2012; USDA-NRCS, 2012).

En outre, il existe un grand nombre d'espèces cultivées vendues à des fins ornementales en Amérique du Nord (Bailey et Bailey, 1976) ainsi que plusieurs espèces de pommetiers cultivés comme pollinisateurs dans les vergers commerciaux (Kron et Husband, 2007). Une recherche effectuée en ligne dans des bases de données de pépiniéristes a montré qu'en plus du M. domestica, de nombreuses espèces étaient couramment vendues en gros et au détail par des pépinières des États-Unis et du Canada, dont les M. angustifolia, M. baccata, M. coronaria, M. floribunda, M. fusca, M. hupehensis, M. ioensis, M. kansuensis (Batalin) C.K. Schneid., M. × micromalus, M. mandshurica, M. × purpurea (A. Barbier) Rehder, M. × robusta (Carrière) Rehder, M. sargentii, M. sikkimensis (Wenz.) Koehne ex C. K. Schneid., M. sylvestris, M. tschonoskii (Maxim.) C. K. Schneid. et M. zumi (Isaacson et Allen, 2007).

5.1 Hybridation interspécifique et intergénérique

La plupart des espèces du genre Malus peuvent facilement s'hybrider (Hancock et al., 2008; Luby, 2003). Cette capacité d'hybridation interspécifique est manifeste, étant donné le grand nombre d'hybrides nommés parmi les espèces du genre Malus (p. ex., Korban, 1986; Schuster et Büttner, 1995) (voir aussi l'annexe 1). La majorité des espèces du genre Malus sont diploïdes et interfertiles, aucun obstacle ne semblant exister sur le plan physiologique ou génétique (Korban, 1986). Les mentions d'hybrides naturels sont fréquentes, et la production d'hybrides interspécifiques artificiels se fait facilement (Luby, 2003). Le M. domestica, qui serait d'origine hybride (Korban, 1986), peut s'hybrider avec les autres espèces du genre Malus (Korban, 1986; Kron et Husband, 2009). On s'intéresse à l'amélioration des pommiers cultivés par croisement contrôlé depuis le 18e siècle, et des expériences réussies d'hybridation interspécifique ont été réalisées dès la fin du 19e siècle (Korban, 1986). Depuis, l'hybridation interspécifique joue un rôle majeur dans l'amélioration génétique de l'espèce, et un grand nombre de croisements ont été réalisés dans le monde entier entre des espèces du genre Malus, dans le cadre de programmes de recherche et de sélection visant principalement à améliorer le pommier commun ou à mettre au point de nouveaux hybrides présentant des caractères distincts (Korban, 1986). Korban (1986) fournit une liste des croisements interspécifiques expérimentaux qui ont été répertoriés pour le genre Malus. Cette liste comprend une soixantaine de combinaisons d'espèces. Les combinaisons comprenant des espèces connues au Canada sont indiquées au tableau 3 (pour la liste complète, voir Korban, 1986).

Tableau 3. Croisements interspécifiques expérimentaux comprenant des espèces du genre Malus présentes au Canada.
Description pour personnes avec déficience visuelle :

Le but du tableau est de souligner les rapports de croisements interspécifiques expérimentaux comprenant des espèces du genre Malus présentes au Canada. Il décrit la croix, le nombre de pollinisation et de fruits mûris, ainsi que fournit des références pour chaque croix.

Croisement Description Références
Parent femelle Parent mâle
Malus baccata Malus domestica2 864 pollinisations; 840 fruits parvenus à maturitéCrandall, 1926; Korban, 1986
Malus baccata Malus prunifoliaAucune donnéeKorban, 1986
Malus coronaria Malus domestica54 pollinisations; 5 fruits parvenus à maturitéCrandall, 1926; Korban, 1986
19 pollinisations; 10 fruits parvenus à maturitéKron et Husband, 2009
Malus domestica Malus baccata734 pollinisations; 113 fruits parvenus à maturitéCrandall, 1926; Korban, 1986
Malus domestica Malus coronaria22 pollinisations; 0 fruit parvenu à maturitéCrandall, 1926; Korban, 1986
Malus domestica Malus fuscaAucune donnéeKorban, 1986
Malus domestica Malus prunifolia1 234 pollinisations; 313 fruits parvenus à maturitéCrandall, 1926; Korban, 1986
Malus fusca Malus domestica117 pollinisations; 11 fruits parvenus à maturitéCrandall, 1926; Korban, 1986
Malus prunifolia Malus baccataAucune donnéeKorban, 1986
Malus prunifolia Malus domestica181 pollinisations; 54 fruits parvenus à maturitéCrandall, 1926; Korban, 1986

Le potentiel d'hybridation naturelle du M. domestica avec des espèces appartenant à d'autres genres semble limité. Bien que de nombreux cas d'hybridation intergénérique aient été signalés entre taxons étroitement apparentés (p. ex., à l'intérieur de l'ancienne sous-famille des Maloïdées), un résumé présenté par Robertson et al. (1991) indique qu'aucun croisement intergénérique d'une espèce de Malus n'a été répertorié en dehors des programmes de sélection. L'hybride Malus × Chaenomeles n'a pas été reconnu par Rudenko (1976, cité dans Robertson et al., 1991), et l'hypothèse voulant que l'espèce M. florentina (Zuccagni) C. K. Schneid. soit le résultat d'une hybridation entre des espèces de Malus et de Sorbus sect. Torminaria (genre ×Malosorbus) a également été remise en question par plusieurs auteurs, qui estimaient qu'il s'agissait plutôt d'une espèce relictuelle de Malus (p. ex., Huckins, 1972, cité dans Robertson et al., 1991). Cette conclusion a été appuyée par des travaux taxonomiques récents (Qian et al., 2008).

Robertson et al. (1991) ont signalé l'obtention d'hybrides intergénériques entre des espèces de pommier et de poirier (Malus × Pyrus) et des espèces de pommier et d'aubépine (Malus × Crataegus) dans le cadre de programmes de sélection. Ces croisements ont toutefois soulevé de nombreuses difficultés, et il a fallu recourir à des techniques comme la récupération d'embryons (Banno et al., 2003). L'hybridation forcée entre les genres Cydonia (cognassier)et Malus donne des génotypes fertiles considérés comme appartenant à un genre hybride artificiel, le genre ×Cydomalus, mais le taux de germination des semences est généralement peu élevé, et les semis obtenus sont faibles et peu viables (Bell et Leitão, 2011).

5.2 Risque d'introgression génétique depuis le Malus domestica vers des espèces apparentées

Il semble y avoir un risque d'introgression génétique depuis le M. domestica vers d'autres espèces du même genre au Canada, mais on ne connaît pas exactement l'ampleur de ce risque. Une étude réalisée par Kron et Husband (2009) dans le sud de l'Ontario, portant sur des sujets diploïdes introduits de M. domestica et des sujets tétraploïdes indigènes de pommetier M. coronaria, a montré que les aires de répartition géographique et les périodes de floraison de ces espèces se chevauchaient suffisamment pour permettre une pollinisation croisée. De plus, on a constaté que 27,7 % des graines issues d'une pollinisation libre étaient d'origine hybride. Il semblerait donc que l'intercroisement soit possible au sein des populations naturelles et qu'il y ait un risque de flux génétique depuis le pommier commun vers les populations de pommetiers indigènes. Cependant, on ne sait toujours pas si les hybrides ainsi produits peuvent survivre et se rétrocroiser avec des sujets de M. coronaria, et il a été déterminé que tous les sujets adultes des populations appartenaient à une espèce distincte (M. domestica ou M. coronaria).

Ces résultats corroborent ceux d'études européennes selon lesquelles les pools géniques d'espèces sauvages et cultivées de Malus demeurent relativement distincts lorsque des sujets sauvages ou retournés à l'état sauvage de M. domestica sont présents dans des populations indigènes de Malus (Coart et al., 2006; Coart et al., 2003; Larsen et al., 2006; Larsen et al., 2008) . Dans le cadre de ces études, des analyses moléculaires et autres, réalisées sur des sujets adultes faisant partie de populations naturelles, ont montré que l'hybridation entre le M. domestica et les espèces indigènes de Malus est possible, mais peu fréquente. Coart et al. (2006) ont étudié l'hybridation du M. domestica avec le pommetier sauvage européen M. sylvestris en examinant les microsatellites nucléaires d'un échantillon important d'arbres, provenant pour la plupart de forêts de Belgique. Ils ont constaté que 11 % des sujets échantillonnés de M. sylvestris étaient d'origine hybride (Coart et al., 2006). Pour leur part, Larsen et al. (2008) ont étudié le succès de reproduction des graines issues de croisements interspécifiques artificiels réalisés entre le M. domestica et le M. sylvestris, en mesurant les taux de nouaison, de production de graines et de germination et en évaluant le développement des semis. Selon leurs résultats, l'hybridation interspécifique a produit des graines viables présentant un taux de croissance et de développement normal jusqu'au stade du jeune semis, et les auteurs ont indiqué qu'on pouvait s'attendre à un taux d'hybridation important, compte tenu du chevauchement des aires de répartition et des périodes de floraison des deux espèces. Toutefois, les auteurs ont aussi noté que l'absence de sujets hybrides au sein des populations naturelles laissait croire à l'existence d'un autre type d'obstacle à la reproduction, ayant pour effet de favoriser le maintien de populations génétiquement distinctes (Larsen et al., 2008). La nature de cet obstacle n'est pas encore connue.

5.3 Sommaire de l'écologie des espèces apparentées au Malus domestica

Quatre espèces appartenant au genre Malus sont présentes au Canada, en plus du M. domestica (voir la section 5). Deux de ces espèces sont indigènes d'Amérique du Nord (M. coronaria et M. fusca), alors que les deux autres ont été introduites (M. baccata et M. prunifolia) (Brouillet et al., 2010+; ACIA et RNCan/SCF, 2011+; Kartesz, 1999; Scoggan, 1979; USDA-NRCS, 2012).

Le M. coronaria (pommier odorant) se rencontre dans l'est de l'Amérique du Nord. Son aire de répartition correspond à la zone de la forêt carolinienne (Kron et Husband, 2009; Little, 1979). L'espèce est considérée comme peu commune à commune dans cette zone (Little, 1979). Sa présence a été signalée dans 23 États, depuis le Kansas et le Wyoming, à l'ouest, jusqu'au littoral Est et à l'État de New York, à l'est, et depuis l'Alabama et la Géorgie, au sud, jusqu'au Michigan et au Wisconsin, au nord (USDA-NRCS, 2012). Au Canada, l'espèce se trouve à l'extrémité nord de son aire de répartition et est présente uniquement dans le sud de l'Ontario (ACIS et RNCan/SCF, 2011+; Kron et Husband, 2009). Son habitat a été décrit comme étant constitué de terrains bas, de fourrés et de clairières (Scoggan, 1979) ou de bois et de fourrés (Gleason et Cronquist, 1991). En Ontario, on trouve l'espèce dans les régions qui sont soumises à des pratiques culturales européennes depuis au moins 200 ans et où les populations sauvages de M. domestica sont communes (Kron et Husband, 2009). De nos jours, environ la moitié de l'aire de répartition de l'espèce chevauche d'importantes régions d'arboriculture fruitière, dont les deux tiers environ sont essentiellement consacrés à la culture du M. domestica (Kron et Husband, 2009).

Le M. fusca (pommier du Pacifique) est présent dans l'ouest de l'Amérique du Nord, notamment en Californie, en Oregon et dans l'État de Washington, de même que sur la côte de la Colombie-Britannique et dans le sud de l'Alaska (Brouillet et al., 2010+; ACIA et RNCan/SCF, 2011+; Kartesz, 1999; Scoggan, 1979; USDA-NRCS, 2012) . L'espèce est adaptée à des milieux humides, souvent non perturbés, qualifiés de boisés humides, rives de cours d'eau, marécages et tourbières (Scoggan, 1979), ou de forêts clairsemées humides à très humides, rives de cours d'eau, parties supérieures de plages, fourrés riverains, bords d'estuaires ainsi que marécages et tourbières de faible altitude (E-Flora BC, 2012). En Colombie-Britannique, l'espèce est commune dans les îles côtières et dans la zone continentale située à proximité (E-Flora BC, 2012).

Le M. baccata (pommier de Sibérie) a été introduit en Amérique du Nord et s'est échappé de culture pour s'établir dans le nord-est des États-Unis et du Canada (Scoggan, 1979; USDA-NRCS, 2012). On signale sa présence dans 13 États du nord-est des États-Unis, depuis le Minnesota et le Missouri, à l'ouest, jusqu'au Massachusetts, sur la côte Est, et depuis le Kentucky, au sud, jusqu'au Maine, à l'État de New York et au Michigan, au nord (Kartesz, 1999; USDA-NRCS, 2012). Au Canada, l'espèce est présente en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick, en Nouvelle-Écosse et peut-être aussi à Terre-Neuve-et-Labrador (Brouillet et al., 2010+; ACIA et RNCan/SCF, 2011+; Kartesz, 1999; Scoggan, 1979; USDA-NRCS, 2012) . Elle pousse dans les fourrés et les clairières, sur les berges de rivières et en bordure de voies ferrées abandonnées (Scoggan, 1979).

Le M. prunifolia (pommier à feuilles de prunier) est aussi une espèce introduite en Amérique du Nord. Comme le M. baccata, le M. prunifolia s'est échappé de culture pour s'établir dans le nord-est des États-Unis et du Canada (Scoggan, 1979; USDA-NRCS, 2012). Son aire de répartition aux États-Unis, semblable à celle du M. baccata, comprend 13 États et s'étend depuis le Minnesota jusqu'à la Caroline du Sud et au Massachusetts, sur la côte Est, et jusqu'au Maine, à l'État de New York et au Michigan, au nord (Kartesz, 1999; USDA-NRCS, 2012). Au Canada, la présence de l'espèce est mentionnée au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle-Écosse (Brouillet et al., 2010+; ACIA et RNCan/SCF, 2011+; Kartesz, 1999; Scoggan, 1979; USDA-NRCS, 2012) . Le M. prunifolia pousse en bordure des routes, dans les fourrés et sur les berges de rivières (Scoggan, 1979).

6. Interaction possible entre le Malus domestica et d'autres organismes vivants

Le M. domestica est sensible à un certain nombre de maladies et d'insectes ravageurs. En Amérique du Nord, la principale maladie affectant l'espèce, du point de vue économique, est la tavelure du pommier (Jones et Aldwinckle, 1990), causée par un champignon, le Venturia inaequalis (Cooke) Wint. On signale que la tavelure a une présence annuelle répandue et exerce une forte pression dans toutes les principales régions pomicoles du Canada (AAC, 2011; BCMA, 2012). Une autre maladie importante dont la présence annuelle est répandue et qui exerce une forte pression (en Ontario) est le feu bactérien, causé par la bactérie Erwinia amylovora (Burrill) Winslow et al. Le feu bactérien peut, dans des conditions propices, détruire des vergers complets en une seule saison de végétation (AAC, 2011). Les autres maladies importantes, déclarées comme ayant une présence annuelle localisée ou une présence sporadique répandue et exerçant une forte pression au Canada, comprennent la pourriture noire (en Ontario), causée par le champignon Botryosphaeria obtusa (Schwein.) Shoemaker, l'oïdium (en Ontario et en Colombie-Britannique), causé par le champignon Podosphaera leucotricha (Ellis & Everh.) E.S. Salmon, et le cortège des maladies de replantation (en Nouvelle-Écosse, au Québec et en Colombie-Britannique), causé par une combinaison d'organismes du sol – champignons et bactéries – et de nématodes, qui affecte les pommiers nouvellement plantés dans un ancien verger (AAC, 2011).

La mouche de la pomme, Rhagoletis pomonella (Walsh), et le carpocapse de la pomme, Cydia pomonella (L.), sont des insectes ravageurs capables de causer la perte totale de récoltes. Pour ces deux espèces, on signale une présence annuelle répandue et une forte pression sur les cultures dans les régions productrices de l'Est du Canada (Nouvelle-Écosse, Québec et Ontario) (AAC, 2011). Les autres ravageurs importants considérés comme ayant une présence annuelle répandue dans les principales régions de pomiculture du Canada sont le charançon de la prune, Conotrachelus nenuphar (Herbst), en Ontario et au Québec, la tordeuse à bandes obliques, Choristoneura rosaceana (Harris), en Colombie-Britannique, en Ontario et au Québec, l'enrouleuse trilignée, Pandemis limitata (Robinson), la tordeuse du pommier, Archips argyrospila (Walker), le tétranyque rouge du pommier, Panonychus ulmi (Koch), et le tétranyque à deux points, Tetranychus urticae (C.L.Koch), au Québec, et la punaise de la molène, Campylomma verbasci (Meyer-Dür), en Colombie-Britannique (AAC, 2011). Des méthodes de lutte chimiques, biologiques et culturales sont utilisées pour limiter ou éradiquer les maladies et les insectes ravageurs des pommiers (AAC, 2011).

Certains vertébrés peuvent aussi être considérés comme nuisibles par les pomiculteurs. Les oiseaux causent parfois des dommages en donnant des coups de bec dans les fruits et dans l'écorce des arbres (AAC, 2011). Des mammifères, dont des rongeurs, des lapins et des cerfs, ont été associés à des dommages causés aux tissus des arbres, notamment l'annélation de l'écorce et la consommation de jeunes rameaux, de feuilles et de bourgeons (AAC, 2011). Les ours peuvent aussi consommer des fruits et, ce faisant, endommager les arbres.

On trouvera au tableau 4 une liste des espèces associées au M. domestica.

Tableau 4a. Exemples d'organismes vivants pouvant avoir une interaction avec le Malus domestica durant l'un ou champignons de son cycle vital en milieu naturel.
Autres organismes Interaction avec le M. domestica (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Alternaria alternata (pourriture lenticellaire)Effet pathogènePrésent(Farr et Rossman, sans date; Jones et Aldwinckle, 1990)
Botryosphaeria spp. (chancre botryosphaerien, pourriture noire)Effet pathogènePrésent(AAFC pathology database, sans date; Jones et Aldwinckle, 1990)
Botrytis cinerea (pourriture grise)Effet pathogènePrésent(AAFC pathology database, sans date; Brown, 2012; Jones et Aldwinckle, 1990)
Colletotrichum gloeosporioides (pourriture amère) (= Glomerella cingulata)Effet pathogènePrésent(Farr et Rossman, sans date; Jones et Aldwinckle, 1990)
Gloeodes pomigena (tache de suie)Effet pathogènePrésent(Farr et Rossman, sans date)
Gymnosporangium juniperi-virginianae (rouille)Effet pathogènePrésent(Farr et Rossman, sans date; Jones et Aldwinckle, 1990)
Mucor piriformis (pourriture)Effet pathogènePrésent(Farr et Rossman, sans date)
Champignons mycorhiziensSymbiose ou autre relation bénéfiquePrésent(Dalpé, 2003)
Nectria galligena (chancre nectrien) (= Neonectria galligena)Effet pathogènePrésent(Farr et Rossman, sans date; Jones et Aldwinckle, 1990)
Penicillium spp. (moisissure bleue)Effet pathogènePrésent(AAFC pathology database, sans date; Jones et Aldwinckle, 1990)
Pezicula malicorticis (anthracnose) (= Neofabraea malicorticis)Effet pathogènePrésent(Farr et Rossman, sans date; Jones et Aldwinckle, 1990)
Phytophthora spp. (pourriture du collet)Effet pathogènePrésent(AAFC pathology database, sans date; Jones et Aldwinckle, 1990)
Podosphaera leucotricha (oïdium, blanc)Effet pathogènePrésent(Farr et Rossman, sans date; Jones et Aldwinckle, 1990)
Rhizopus stolonifer (moisissure chevelue)Effet pathogènePrésent(Farr et Rossman, sans date; Jones et Aldwinckle, 1990)
Venturia inaequalis (tavelure du pommier)Effet pathogènePrésent(Farr et Rossman, sans date; Jones et Aldwinckle, 1990)
Tableau 4b. Exemples d'organismes vivants pouvant avoir une interaction avec le Malus domestica durant l'un ou virus de son cycle vital en milieu naturel.
Autres organismes Interaction avec le M. domestica (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Virus des taches chlorotiques du pommier (ACLSV)Effet pathogènePrésent(AAFC pathology database, sans date; Jones et Aldwinckle, 1990)
Virus de la mosaïque du pommier (ApMV)Effet pathogènePrésent(AAFC pathology database, sans date; Jones et Aldwinckle, 1990)
Viroïde de la peau balafrée du pommier (ASSVd)Effet pathogènePrésent(AAFC pathology database, sans date; Jones et Aldwinckle, 1990)
Virus de la tache annulaire de la tomate (ToRSV)Effet pathogènePrésent(AAFC pathology database, sans date)
Tableau 4c. Exemples d'organismes vivants pouvant avoir une interaction avec le Malus domestica durant l'un ou bactéries de son cycle vital en milieu naturel.
Autres organismes Interaction avec le M. domestica (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Agrobacterium spp. (tumeur du collet) ( = Rhizobium radiobacter; R. rhizogenes)Effet pathogènePrésent(AAFC pathology database, sans date; Jones et Aldwinckle, 1990)
Erwinia amylovora (feu bactérien)Effet pathogènePrésent(CABI, 2012; Jones et Aldwinckle, 1990)
Pseudomonas syringae pv. papulans (tache vésiculaire)Effet pathogènePrésent(CABI, 2012; Jones et Aldwinckle, 1990)
Microorganismes du solSymbiose ou autre relation bénéfiquePrésent 
Tableau 4d. Exemples d'organismes vivants pouvant avoir une interaction avec le Malus domestica durant l'un ou insectes et acariens de son cycle vital en milieu naturel.
Autres organismes Interaction avec le M. domestica (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Aculus schlechtendali (ériophyide du pommier)ConsommationPrésent(CABI, 2012)
Ametastegia glabrata (tenthrède de l'oseille)ConsommationPrésent(Smith, 1979)
Aphis pomi (puceron vert du pommier)Consommation bénéfiquePrésent(CABI, 2012)
Apis mellifera (abeille domestique)Symbiose ou autre relationPrésent(Free, 1966)
Archips spp. (tordeuse du pommier, tordeuse européenne)ConsommationPrésent(CABI, 2012)
Atractotomus mali (punaise brune du pommier)ConsommationPrésent(AAC, 2011)
Campylomma verbasci (punaise de la molène)ConsommationPrésent(Macnay et Creelman, 1958; Thistlewood et al., 1990)
Choristoneura rosaceana (tordeuse à bandes obliques)ConsommationPrésent(CABI, 2012)
Conotrachelus nenuphar (charançon de la prune)ConsommationPrésent(AAC, 2011)
Cydia pomonella (carpocapse de la pomme)ConsommationPrésent(CABI, 2012)
Diaspidiotus spp. (cochenille de San José, cochenille ostréiforme)ConsommationPrésent(Ben-Dov et German, 2003)
Dysaphis plantaginea (puceron rose du pommier)ConsommationPrésent(CABI, 2012)
Epiphyas postvittana (pyrale brun pâle de la pomme)ConsommationAbsent(Brown et al., 2010)
Eriosoma lanigerum (puceron lanigère du pommier)ConsommationPrésent(CABI, 2012)
Euschistus variolarius (punaise variée)ConsommationPrésent(Jamison, 2005)
Frankliniella occidentalis (thrips des petits fruits)ConsommationPrésent(CABI, 2012)
Grapholita molesta (tordeuse orientale du pêcher)ConsommationPrésent(AAC, 2011)
Halyomorpha halys Stal (punaise marbrée)ConsommationPrésent(CABI, 2012)
Hoplocampa testudinea Klug (hoplocampe des pommes)ConsommationPrésent(AAC, 2011)
Hyphantria cunea (chenille à tente estivale)ConsommationPrésent(Drooz, 1985)
Lepidosaphes ulmi (cochenille virgule du pommier)ConsommationPrésent(Kosztarab, 1996)
Lithophane georgii (noctuelle des fruits verts)ConsommationPrésent(Troubridge et Lafontaine, 2002; Troubridge et Lafontaine, 2003)
Lygus lineolaris (punaise terne)ConsommationPrésent(AAC, 2011)
Operophtera bruceata (arpenteuse de Bruce)ConsommationPrésent(Drooz, 1985)
Operophtera brumata (arpenteuse tardive)ConsommationPrésent(AAC, 2011)
Orthosia hibisci (orthosie verte)ConsommationPrésent(AAC, 2011)
Pandemis limitata (enrouleuse trilignée)ConsommationPrésent(BCMA, 2010)
Phenacoccus aceris (cochenille du pommier)ConsommationPrésent(Macnay et Creelman, 1958)
Phyllonorycter blancardella (mineuse marbrée)ConsommationPrésent(CABI, 2012)
Rhagoletis pomonella (mouche de la pomme)ConsommationPrésent(AAC, 2011)
Rhopalosiphum fitchii (puceron des graminées)ConsommationPrésent(Macnay et Creelman, 1958)
Spilonota ocellana (pique-bouton du pommier)ConsommationPrésent(CABI, 2012)
Tetranychus spp. (tétranyque de McDaniel, tétranyque à deux points)ConsommationPrésent(CABI, 2012; Macnay et Creelman, 1958)
Typhlocyba pomaria (cicadelle blanche du pommier)ConsommationPrésent(Macnay et Creelman, 1958)
Tableau 4e. Exemples d'organismes vivants pouvant avoir une interaction avec le Malus domestica durant l'un ou l'autres animaux de son cycle vital en milieu naturel.
Autres organismes Interaction avec le M. domestica (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
BrouteursConsommationPrésent(AAC, 2011)
OiseauxConsommationPrésent(AAC, 2011)
LombricsSymbiose ou autre relation bénéfiquePrésentConnaissances d'experts
NématodesConsommation; symbiose ou autre relation bénéfiquePrésent(Jackson, 2003)
Tableau 4f. Exemples d'organismes vivants pouvant avoir une interaction avec le Malus domestica durant l'un ou plantes de son cycle vital en milieu naturel.
Autres organismes Interaction avec le M. domestica (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Autres sujets de M. domesticaTransfert de gènesPrésent(Kron et al., 2001)
Pommetiers indigènes (M. fusca et M. coronaria) et autres espèces de pommetiers et hybrides introduitsTransfert de gènesPrésent(Kron et Husband, 2007)

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Annexe 1 : Espèces et hybrides actuellement reconnus pour le genre Malus, selon la base de données taxomoniques du Germplasm Resources Information Network (GRIN) du Department of Agriculture des États-Unis (USDA-ARS, 2012)

Annexe 1
Description pour personnes avec déficience visuelle :

Le but du tableau est de fournir des exemples espèces et hybrides actuellement reconnus pour le genre Malus. Le tableau comprend les noms latins et communs.

Nom latin Nom(s) commun(s)
1Malus ×adstringens Zabel 
2Malus angustifolia (Aiton) Michx.Southern crab apple
3Malus ×arnoldiana (Rehder) Sarg. ex Rehder 
4Malus ×asiatica Nakai 
5Malus ×astracanica hort. ex Dum. Cours. 
6Malus ×atrosanguinea (hort. ex Spath) C. K. Schneid. 
7Malus baccata (L.) Borkh.pommier de Sibérie; Siberian crab apple
8Malus baoshanensis G. T. Deng 
9Malus brevipes (Rehder) Rehder 
10Malus chitralensis Vassilcz. 
11Malus coronaria (L.) Mill.pommier odorant; pommier américain; Sweet crab apple
12Malus crescimannoi Raimondo 
13Malus ×dawsoniana Rehder 
14Malus domestica Borkh.pommier commun; pommier cultivé; pommier domestique; apple
15Malus doumeri (Bois) A. Chev. 
16Malus florentina (Zuccagni) C. K. Schneid.Hawthorn-leaf crab apple
17Malus floribunda Siebold ex Van HoutteJapanese flowering crab apple
18Malus fusca (Raf.) C. K. Schneid.pommier du Pacifique; pommier de l'Oregon; Oregoncrab apple
19Malus halliana KoehneHall crab apple
20Malus ×hartwigii Koehne 
21Malus honanensis Rehder 
22Malus hupehensis (Pamp.) RehderChinese crab apple
23Malus ioensis (Alph. Wood) Brittonpommier des prairies; Prairie crab apple
24Malus kansuensis (Batalin) C. K. Schneid. 
25Malus komarovii (Sarg.) Rehder 
26Malus leiocalyca S. Z. Huang 
27Malus maerkangensis M. H. Cheng et al., 
28Malus ×magdeburgensis Hartwig 
29Malus mandshurica (Maxim.) Kom. ex SkvortsovManchurian crab apple
30Malus ×micromalus MakinoKaido crab apple
31Malus ×moerlandsii Door. 
32Malus muliensis T. C. Ku 
33Malus ombrophila Hand.-Mazz. 
34Malus orientalis Uglitzk. 
35Malus orthocarpa Lavallee ex anon. 
36Malus ×platycarpa RehderBigfruit crab apple
37Malus prattii (Hemsl.) C. K. Schneid.pommetier de Pratt; Pratt apple; Pratt's crab apple
38Malus prunifolia (Willd.) Borkh.pommier à feuilles de prunier; Plumleaf crab apple
39Malus pumila Mill.pommier nain; Paradise apple
40Malus ×purpurea (A. Barbier) Rehder 
41Malus ×robusta (Carrière) Rehderpommier de Sibérie; Siberian crab apple
42Malus sargentii Rehderpommetier de Sargent; Sargent's crab apple
43Malus ×scheideckeri Spath ex Zabel 
44Malus sieversii (Ledeb.) M. Roem. 
45Malus sikkimensis (Wenz.) Koehne ex C. K. Schneid. 
46Malus ×soulardii (L. H. Bailey) BrittonSoulard crab apple
47Malus spectabilis (Aiton) Borkh.Asiatic apple
48Malus spontanea (Makino) Makino 
49Malus ×sublobata (Dippel) Rehder 
50Malus sylvestris (L.) Mill.boquettier; pommier des bois; pommier sauvage d'Europe;European crab apple
51Malus toringo (Siebold) de VrieseToringo crab
52Malus toringoides (Rehder) HughesCutleaf crab apple
53Malus transitoria (Batalin) C. K. Schneid. 
54Malus trilobata (Poir.) C. K. Schneid. 
55Malus tschonoskii (Maxim.) C. K. Schneid.Pillar apple
56Malus yunnanensis (Franch.) C. K. Schneid. 
57Malus zhaojiaoensis N. G. Jiang 
58Malus zumi (Matsum.) RehderO-zumi
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