La biologie du Malus domestica Borkh. (pommier commun)
2. Identité

2.1 Nom

Malus domestica Borkh. (USDA-ARS 2012).

2.2 Famille

L'espèce appartient à la famille des Rosacées (USDA-ARS, 2012).

2.3 Synonyme(s)

Les taxons suivants sont considérés comme des synonymes du M. domestica : M. malus (L.) Britton, nom. inval.; M. pumila auct.; M. pumila Mill. var. domestica (Borkh.) C. K. Schneid.; M. sylvestris auct.; M. sylvestris (L.) Mill. var. domestica (Borkh.) Mansf.; Pyrus malus L. (USDA-ARS, 2012).

2.4 Nom(s) commun(s)

Les noms communs utilisés pour désigner le M. domestica sont « pommier commun » en français et « apple » en anglais (USDA-ARS, 2012).

2.5 Taxonomie et génétique

Le genre Malus appartient à la famille du rosier (Rosacées), qui comprend plus de 100 genres et 3 000 espèces réparties dans le monde entier, principalement dans les régions tempérées (Velasco et al., 2010). Les espèces importantes d'un point de vue agronomique sont les amandiers, les pommiers, les abricotiers, les cerisiers, les pêchers, les poiriers, les pruniers, les cognassiers, les framboisiers, les cerisiers et les fraisiers (Shulaev et al., 2008; Webster, 2005a; Westwood, 1993). Parmi les espèces non comestibles présentant un intérêt ornemental figurent les rosiers, les aubépines, les potentilles, les cotonéasters et les buissons ardents (Shulaev et al., 2008).

La famille des Rosacées était auparavant divisée en quatre sous-familles, en fonction du type de fruit produit : les Rosoïdées (p. ex., Rosa, Fragaria, Potentilla, Rubus; le fruit est un akène, x = 7, 8 ou 9); les Prunoïdées (p. ex., Prunus; le fruit est une drupe, x = 8); les Spiréoïdées (p. ex., Spiraea, le fruit est un follicule ou une capsule, x = 9) et les Maloïdées (p. ex., Malus, Pyrus et Cotoneaster; le fruit est pomacé, x = 17) (Luby, 2003; Shulaev et al., 2008). Des analyses phylogénétiques récentes ont entraîné un reclassement des Rosacées, qui sont maintenant réparties en trois sous-familles : les Dryadoïdées (x = 9); les Rosoïdées (x = 7) et les Spiréoïdées (x = 8, 9, 15 ou 17). Les Rosoïdées et les Spiréoïdées sont en outre subdivisées en supertribus, tribus et sous-tribus. Le type de fruit étant moins considéré comme un critère de classification, des taxons qui appartenaient auparavant aux sous-familles des Prunoïdées et des Maloïdées (y compris les pommiers et les poiriers) ont été reclassés dans la sous-famille des Spiréoïdées (Potter et al., 2007; Shulaev et al., 2008). Selon un autre changement de nomenclature récent, les sous-familles des Maloïdées et des Spiréoïdées ont été regroupées en une nouvelle sous-famille, celle des Amygdaloïdées (voir ci-dessous), en fonction des exigences énoncées dans l'édition 2012 de l'International Code of Nomenclature for Algae, Fungi and Plants (USDA-ARS, 2012; USDA-NRCS, 2012). La détermination des relations phylogénétiques au sein de la famille des Rosacées est une tâche complexe, qui se poursuit. Toutefois, peu importe la classification utilisée, les pommiers et les poiriers sont classés dans la même sous-famille. Avec quelques genres étroitement apparentés, ils se distinguent par un nombre haploïde (x) de 17 chromosomes (x = 17). On les croit allopolyploïdes : ils résulteraient d'hybridations anciennes entre des espèces de Prunoïdées (x = 8) et de Spiréoïdées (x = 9), suivies d'un dédoublement des chromosomes. Les premiers hybrides auraient été stériles et ne seraient devenus des allopolyploïdes fertiles qu'après le dédoublement des chromosomes (Hancock et al., 2008; Luby, 2003; Way et al., 1990; Webster, 2005a).

Tout comme la famille à laquelle il appartient, le genre Malus est diversifié et complexe. La délimitation des espèces soulève des difficultés considérables en raison de l'hybridation, de la polyploïdie et de l'apomixie (Luby, 2003). Le principal centre de richesse en espèces et de diversité se trouve dans le sud-ouest de la Chine et en Asie centrale; l'aire de répartition de plusieurs espèces s'étend vers l'est jusqu'en Mandchourie et au Japon, alors que celle d'autres espèces s'étend vers l'ouest jusqu'en Europe (Ferree et Carlson, 1987; Ignatov et Bodishevskaya, 2011; Luby, 2003) . On trouve un centre secondaire en Amérique du Nord, où quatre espèces indigènes sont présentes (voir la section 5). Le nombre d'espèces formant le genre fait encore l'objet de débats : il pourrait y avoir aussi peu que 8 et jusqu'à 78 espèces primaires, selon le rang attribué à certains taxons et les hybrides acceptés (Hancock et al., 2008; Harris et al., 2002; Jackson, 2003; Luby, 2003; Rieger, 2006; Robinson et al., 2001) . La plupart des espèces du genre Malus peuvent facilement s'hybrider, et de nombreuses espèces hybrides, naturelles ou artificielles, sont reconnues (Hancock et al., 2008; Luby, 2003). La liste des 58 espèces et hybrides actuellement reconnus dans la base de données taxonomiques du Germplasm Resources Information Network (GRIN) du Department of Agriculture des États-Unis est fournie à l'annexe 1. La plupart des espèces de pommiers sont diploïdes (2n = 2x = 34), mais il existe des nombres somatiques plus élevés (p. ex., 51, 68, 85), et plusieurs types cultivés sont triploïdes (Hancock et al., 2008).

Le pommier cultivé, M. domestica (qu'on appelle parfois M. × domestica Borkh. pour indiquer son origine hybride) résulterait d'une domestication suivie d'une hybridation interspécifique (Hancock et al., 2008; Luby, 2003; Mabberley et al., 2001; Qian et al., 2010) . L'espèce n'a pas évolué de manière naturelle : elle est prélevée, transportée, hybridée et sélectionnée depuis des millénaires (Ferree et Carlson, 1987). Son principal ancêtre sauvage serait le M. sieversii (Ledeb.) M. Roem., dont l'aire de répartition est centrée sur la frontière séparant l'ouest de la Chine et l'ancienne Union soviétique (Hancock et al., 2008; Luby, 2003). Cette hypothèse est soutenue par une analyse génétique récente (Velasco et al., 2010). Parmi les autres espèces qui auraient contribué au bagage génétique du M. domestica figurent le M. orientalis Uglitzk., du Caucase, le M. sylvestris (L.) Mill., d'Europe, le M. baccata (L.) Borkh., de Sibérie, le M. mandshurica (Maxim.) Kom. ex Skvortsov, de Mandchourie, et le M. prunifolia (Willd.) Borkh., de Chine. Il est probable que ces espèces se soient hybridées avec des pommiers cultivés à mesure qu'elles ont été disséminées par les humains (Hancock et al., 2008; Juniper et al., 1999). On sait également qu'un certain nombre d'espèces ont contribué au complexe du M. domestica dans le cadre de programmes de sélection modernes, dont le M. floribunda Siebold ex Van Houtte, le M. × micromalus Makino, le M. × atrosanguinea (hort. ex Spath) C. K. Schneid., le M. baccata, le M. zumi (Matsum.) Rehder et le M. sargentii Rehder (Hancock et al., 2008).

Plus de dix mille cultivars de M. domestica ont été mis au point depuis que l'espèce est cultivée, mais nombre d'entre eux ont aujourd'hui disparu (Qian et al., 2010; Rieger, 2006; Velasco et al., 2010; Way et al., 1990). Environ 100 cultivars sont actuellement cultivés commercialement, les plus populaires dans le monde étant 'Fuji', 'Delicious', 'Golden Delicious', 'Gala' 'Granny Smith', 'Idared', 'Jonagold', 'Braeburn', 'Cripps Pink', 'Jonathan', 'Elstar' et 'McIntosh' (Belrose, 2012; Jackson, 2003). La majorité des cultivars sont diploïdes (p. ex., 'Fuji', 'Delicious', 'Golden Delicious', 'Gala', 'Granny Smith', 'Jonathan', 'McIntosh'), mais certains sont triploïdes (p. ex., 'Jonagold') (Hampson et Kemp, 2003; Westwood, 1993), et quelques-uns sont tétraploïdes (p. ex., 'Antonovka Ploskaya', 'Wealthy Tetraploidnyi', 'Papirovka Tetraploidnaya', 'McIntosh Tetraploidnyi') (Sedov et Makarkina, 2008).

Position taxonomique (USDA-ARS, 2012; USDA-NRCS, 2012)

Règne : Plantes (règne végétal)
Sous-règne : Trachéobiontes (plantes vasculaires)
Super-embranchement : Spermatophytes (plantes à graines)
Embranchement : Magnoliophytes (plantes à fleurs)
Classe : Magnoliopsides (dicotylédones)
Sous-classe : Rosidées
Ordre : Rosales
Famille : Rosacées
Sous-famille : Amygdaloïdées
Tribu : Malées
Sous-tribu : Malinées
Genre : Malus
Espèce : Malus domestica Borkh.

2.6 Description générale

Le M. domestica est un arbre à feuilles caduques très ramifié, de taille petite à moyenne. Il possède un tronc unique et un houppier largement étalé. Les pommiers sauvages peuvent atteindre 10 à 15 m de hauteur, alors que les pommiers cultivés mesurent généralement 2 à 5 m de hauteur (la taille et la forme des pommiers cultivés dépendent principalement du porte-greffe et du mode de conduite adopté) (CABI, 2012; Flora of China editorial committee, 1959+; Rieger, 2006) . Le M. domestica possède deux types de racines : des racines permanentes, épaisses et étalées, formant une couche horizontale à moins de 50 cm de la surface, d'où partent de nombreuses racines verticales qui descendent jusqu'à la couche imperméable ou à la nappe phréatique (Jackson, 2003). Les jeunes tiges et rameaux sont quelque peu tomenteux (pubescents), alors que les branches plus vieilles sont glabres (lisses) (Bailey et Bailey, 1976; CABI, 2012; Webster, 2005a) . Les bourgeons sont brun violacé, ovoïdes et densément pubescents (Flora of China editorial committee, 1959+). Les feuilles mesurent 4 à 13 cm de longueur et 3 à 7 cm de largeur. Elles sont alternes, elliptiques-ovées, à base arrondie, à marge irrégulièrement dentée en scie, et leur dessous est habituellement pubescent (CABI, 2012; Rieger, 2006; Webster, 2005a). Les inflorescences apparaissent généralement au bout de dards (elles peuvent aussi pousser latéralement sur les rameaux de un an chez certains cultivars). Elles comprennent 4 à 6 fleurs et sont décrites diversement comme des corymbes, des grappes corymbiformes, des cymes ou des fausses cymes (CABI, 2012; Jackson, 2003; Rieger, 2006). Les fleurs mesurent habituellement 3 à 4 cm de diamètre. Elles comptent 5 pétales, dont la couleur varie de blanc à rose foncé, 5 sépales, environ 20 étamines à anthère jaune, disposées en 3 verticilles (10 + 5 + 5), et un pistil composé de 5 styles unis à la base (figure 1) (Flora of China editorial committee, 1959+; Hancock et al., 2008; Jackson, 2003). Le pédicelle et le calice sont généralement d'aspect laineux, et le calice est persistant (Webster, 2005a). Le fruit, pomacé et globuleux, est ellipsoïde à obovoïde. Il est pourvu d'une cavité à la base et est habituellement pourvu d'une cavité au sommet. Il mesure généralement plus de 5 cm de diamètre et pèse 200 à 350 grammes (figure 1). Sa couleur est variable : il peut être entièrement rouge, vert ou jaune, ou être bicolore et porter, par exemple, des rayures ou un lavis rouges sur fond jaune ou vert. Chaque fruit contient un cortex de chair (comestible) entre la peau et la limite du cœur, et un cœur formé d'une couche charnue enveloppant un endocarpe parcheminé constitué des cinq carpelles soudés. Chaque carpelle contient habituellement deux graines. Les graines sont lisses, luisantes, brun noisette (Jackson, 2003; Rieger, 2006).

Le M. domestica ressemble beaucoup à quatre autres espèces du genre Malus qui se rencontrent au Canada (voir la section 5), mais peut être distingué en premier lieu par son fruit, qui est notablement plus gros (6 à 12 cm de diamètre), et par ses branches, qui sont habituellement dépourvues d'épines (Gleason et Cronquist, 1991) (il est à noter que les sujets de M. domestica cultivés à partir de graines peuvent avoir des épines au stade juvénile). Les pommetiers indigènes M. coronaria (L.) Mill. et M. fusca (Raf.) C. K. Schneid. possèdent tous deux des branches épineuses. Chez le M. coronaria, les feuilles et l'hypanthium sont glabres; les fleurs, roses, virent au blanc avec le temps et possèdent des anthères roses ou saumon (par comparaison, les fleurs du M. domestica sont blanches teintées de rose et possèdent des anthères jaunes). Les fruits du M. coronaria sont petits (2 à 3 cm de diamètre); ceux du M. fusca, jaunes à rouge violacé, sont encore plus petits et mesurent environ 1 cm de diamètre (Gleason et Cronquist, 1991; Scoggan, 1979). Les pommetiers introduits M. baccata et M. prunifolia possèdent des pédicelles, des feuilles et des hypanthiums glabres et produisent des petits fruits acidulés. Le M. baccata a les rameaux glabres et le calice décidu et produit des fruits d'environ 1 cm de diamètre, tandis que le M. prunifolia a les rameaux pubescents et le calice persistant et produit des fruits d'environ 2 cm de diamètre (Gleason et Cronquist, 1991).