La biologie du Sorghum bicolor (L.) Moench (Sorgho cultivé)

Document de biologie BIO2017-01 : Cahier parallèle aux Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux

Unité d'évaluation des risques des végétaux et des produits de la biotechnologie
Direction des sciences de la protection des végétaux
Agence canadienne d'inspection des aliments
Ottawa (Ontario)

Table des matières

• 1. Renseignements administratifs généraux
  • 1.1 Contexte
  • 1.2 Portée
• 2. Identité
  • 2.1 Nom scientifique
  • 2.2 Famille
  • 2.3 Synonymes
  • 2.4 Noms communs
  • 2.5 Taxonomie et génétique
  • 2.6 Description générale
• 3. Répartition géographique
  • 3.1 Origine et historique de l'introduction
  • 3.2 Aire d'indigénat
  • 3.3 Aire d'introduction
  • 3.4 Aire de répartition potentielle en Amérique du Nord
  • 3.5 Habitat
• 4. Biologie
  • 4.1 Biologie de la reproduction
  • 4.2 Sélection et production de semences
  • 4.3 Pratiques culturales et usages
  • 4.4 Flux génétique associé à la production commerciale de graines et de biomasse
  • 4.5 Repousses du sorgho cultivé
    • 4.5.1 Lutte culturale et mécanique
    • 4.5.2 Lutte chimique
    • 4.5.3 Lutte intégrée contre les mauvaises herbes
    • 4.5.4 Lutte biologique
  • 4.6 Modes de déplacement et de dispersion
• 5. Espèces apparentées au Sorghum bicolor
  • 5.1 Hybridation interspécifique et intergénérique
  • 5.2 Risque d'introgression génétique depuis le Sorghum bicolor vers des espèces apparentées
  • 5.3 Sommaire de l'écologie des espèces apparentées au Sorghum bicolor
• 6. Interaction possible entre le Sorghum bicolor et d'autres organismes vivants
• 7. References

1. Renseignements administratifs généraux

1.1 Contexte

L'Unité d'évaluation des risques des végétaux et des produits de la biotechnologie (UERVPB) de l'Agence canadienne d'inspection des aliments est chargée d'évaluer les risques écologiques que peut présenter la dissémination de végétaux à caractères nouveaux (VCN) dans l'environnement au Canada. L'UERVPB doit également déterminer dans quelle mesure les végétaux importés et les espèces végétales nouvelles pour le Canada risquent de devenir nuisibles.

Chaque évaluation du risque menée par l'UERVPB exige de l'information sur la biologie de l'espèce végétale concernée et peut à cette fin s'appuyer sur un document de biologie végétale portant sur cette espèce. Au moment de l'évaluation d'un VCN, le document de biologie végétale est employé de pair avec la Directive 94-08 : Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux.

1.2 Portée

Le présent document vise à fournir l'information de base requise sur la biologie du Sorghum bicolor cultivé et notamment sur son identité, sa répartition géographique et écologique, sa biologie de reproduction, les espèces apparentées ainsi que le risque d'introgression génétique depuis le S. bicolor vers les espèces apparentées sexuellement compatibles. Le document se termine par un répertoire détaillé des organismes vivants avec lesquels interagit le S. bicolor.

Ces renseignements seront employés dans le cadre des évaluations de risque menées par l'UERVPB. Ils aideront notamment à caractériser les risques pouvant être associés à la dissémination du végétal dans l'environnement du Canada, quant à sa capacité de se comporter en mauvaise herbe ou de devenir envahissant, au risque de flux génétique, à sa capacité de devenir une plante nuisible, à son impact sur d'autres organismes et à son impact sur la biodiversité.

2. Identité

2.1 Nom scientifique

Sorghum bicolor (L.) Moench (USDA-ARS, 2012)

2.2 Famille

L'espèce appartient à la famille des Poacées (Graminées), communément appelée la famille des graminées.

2.3 Synonymes

Les synonymes du S. bicolor sont nombreux (USDA-ARS, 2012) :

• Andropogon arundinaceus Willd.
• Andropogon drummondii Steud.
• Andropogon sorghum (L.) Brot.
• Andropogon stapfii Hook. f.
• Andropogon subglabrescens Steud.
• Andropogon verticilliflorus Steud.
• Holcus bicolor L.
• Holcus cernuus Ard.
• Holcus dochna Forssk.
• Holcus durra Forssk.
• Holcus saccharatus L.
• Holcus sorghum L.
• Milium nigricans Ruiz & Pav.
• Panicum caffrorum Retz.
• Rhaphis arundinacea Desv.
• Sorghum aethiopicum (Hack.) Rupr. ex Stapf
• Sorghum arundinaceum (Desv.) Stapf
• Sorghum basutorum Snowden
• Sorghum brevicarinatum Snowden
• Sorghum caffrorum (Thunb.) P. Beauv.
• Sorghum caudatum (Hack.) Stapf
• Sorghum cernuum (Ard.) Host
• Sorghum conspicuum Snowden
• Sorghum coriaceum Snowden
• Sorghum dochna (Forssk.) Snowden
• Sorghum × drummondii (Steud.) Millsp. & Chase
• Sorghum durra (Forssk.) Stapf
• Sorghum elegans (Körn.) Snowden
• Sorghum gambicum Snowden
• Sorghum guineense Stapf
• Sorghum hewisonii (Piper) Longley
• Sorghum japonicum (Hack.) Roshev.
• Sorghum lanceolatum Stapf
• Sorghum macrochaeta Snowden
• Sorghum margaritiferum Stapf
• Sorghum melaleucum Stapf
• Sorghum mellitum Snowden
• Sorghum membranaceum Chiov.
• Sorghum miliiforme (Hack.) Snowden
• Sorghum nervosum Besser ex Schult. & Schult. f.
• Sorghum nigricans (Ruiz & Pav.) Snowden
• Sorghum niloticum (Stapf ex Piper) Snowden
• Sorghum notabile Snowden
• Sorghum pugionifolium Snowden
• Sorghum roxburghii Stapf
• Sorghum saccharatum (L.) Moench
• Sorghum simulans Snowden
• Sorghum splendidum (Hack.) Snowden
• Sorghum stapfii (Hook. f.) C. E. C. Fisch.
• Sorghum subglabrescens (Steud.) Schweinf. & Asch.
• Sorghum sudanense (Piper) Stapf.
• Sorghum technicum Batt. & Trab.
• Sorghum usambarense Snowden
• Sorghum verticilliflorum (Steud.) Stapf
• Sorghum virgatum (Hack.) Stapf
• Sorghum vogelianum (Piper) Stapf
• Sorghum vulgare Pers.

2.4 Noms communs

En anglais, les noms communs suivants sont utilisés pour désigner le S. bicolor : broomcorn, chicken-corn, common wild sorghum, durra, feterita, forage sorghum, grain sorghum, sweet sorghum, great millet, milo, Rhodesian sudan grass, shallu, shattercane, sordan, sorghum, sorghum-Sudan grass et Sudan grass (USDA-ARS, 2012). En français, l'espèce est appelée gros mil, sorgho du Soudan, sorgho menu et sorgho (USDA-ARS, 2012).

Souvent, certains noms communs désignent une sous-espèce, un groupe, une race ou un usage prévu. Par exemple, le nom « sorgho grain » réfère au S. bicolor subsp. bicolor, espèce cultivée.

2.5 Taxonomie et génétique

Le genre Sorghum fait partie de la tribu des Andropogonées et de la famille des graminées (Poacées) (USDA-ARS, 2012). Il comprend environ 25 espèces et se divise en cinq sous-genres : Chaetosorghum, Heterosorghum, Parasorghum, Stiposorghum et Eusorghum (Garber, 1950; De Wet 1978; USDA-ARS, 2012). En plus du S. bicolor, le sous-genre Eusorghum comprend d'autres espèces importantes sur le plan agronomique, notamment le Sorghum propinquum (Kunth) Hitchc. et le Sorghum halepense L. (Pers.), ce dernier étant issu d'hybridations entre le S. bicolor et le S. propinquum réalisées dans le passé (Paterson et al., 1995).

Le S. bicolor est une espèce diploïde (2n = 2x = 20) présentant une grande diversité génétique (Barkworth, 2006; Smith et Frederiksen, 2000). La classification du S. bicolor a été complexe et n'a pas fait l'unanimité, en raison de la variabilité existant au sein de l'espèce (Wiersema et Dahlberg, 2007). Snowdon (1936) a défini un complexe comprenant des membres annuels du sous-genre Sorghum du genre Sorghum Moench, soit 7 espèces adventices, 13 espèces sauvages et 28 espèces cultivées. Toutes ces espèces ainsi que des taxons vivaces ont plus tard été regroupés et considérés comme une seule espèce, le S. bicolor (De Wet et Huckabay, 1967). Un examen de la classification et des modifications récentes qui y ont été apportées peut être consulté dans Wiersema et Dahlberg (2007). Dans les articles soumis à un examen par les pairs et les sources destinées aux producteurs (entreprises semencières, publications de vulgarisation, etc.), la terminologie utilisée n'est pas uniforme, et il est souvent difficile de déterminer l'espèce, la sous-espèce, la race ou le groupe dont il est question.

Actuellement, le S. bicolor compte trois sous-espèces reconnues : subsp. bicolor, subsp. verticilliflorum (Steud.) de Wet ex Wiersema & J. Dahlb et subsp. drummondii (Steud.) de Wet ex Davidse (Wiersema et Dahlberg, 2007). La sous-espèce bicolor comprend le sorgho cultivé pour la production de grain. Celle-ci a été subdivisée, d'après la morphologie des fleurs, en cinq races interfertiles (Bicolor, Kafir, Caudatum, Durra et Guinea) qui peuvent produire 10 races intermédiaires (Brown et al., 2011; Harlan et De Wet, 1972; Morris et al., 2013). Les types sauvages du S. bicolor font partie de la sous­espèce verticilliflorum. Les adventices annuels issus de l'hybridation du sorgho cultivé et de la sous-espèce verticilliflorum forment la sous-espèce drummondii. Les formes intermédiaires de la sous-espèce drummondii sont très variables, en raison de la ségrégation de gènes, et comprennent notamment une forme retournée à l'état sauvage, nommée « shattercane » en anglais, et le sorgho du Soudan.

Position taxonomique (USDA-ARS, 2012) :

• Règne : Plantes (règne végétal)
• Sous-règne : Trachéobiontes (plantes vasculaires)
• Super-embranchement : Spermatophytes (plantes à graines)
• Embranchement : Magnoliophytes (plantes à fleurs)
• Classe : Liliopsides (monocotylédones)
• Sous-classe : Commélinidés
• Ordre : Cypérales
• Famille : Poacées (graminées) (famille des graminées)
• Tribu : Andropogonées
• Genre : Sorghum Moench (sorgho)
• Espèce: Sorghum bicolor (L.) Moench (sorgho)

2.6 Description générale

Le S. bicolor est une espèce annuelle en C₄ ou une graminée vivace à courte durée de vie et compte généralement une génération par saison de végétation. Il peut produire des talles (tiges adventices issues de la base de la plante), mais ne produit pas de rhizomes. La tige (chaume) mesure généralement 50 à plus de 150 cm de hauteur et 1 à 5 cm d'épaisseur, et elle se ramifie parfois au-dessus de la base. Les nœuds sont glabres ou présentent des poils couchés. Les entre-nœuds sont glabres. Les ligules sont longues de 1 à 4 mm. Le limbe des feuilles mesure 5 à 100 cm de longueur et 5 à 100 mm de largeur. L'inflorescence (une panicule) peut être longue de 5 à 60 cm, large de 3 à 30 cm et lâche ou compacte. Les ramifications principales de la panicule sont composées et se terminent par des grappes comprenant 2 à 7 paires d'épillets. Les épillets sessiles sont bisexués et longs de 3 à 9 mm. Les glumes (bractées) sont coriaces à membraneuses et glabres à densément hirsutes ou pubescentes. La carène des glumes est généralement ailée. Les lemmes supérieures sont non aristées à pourvues d'une arête géniculée et tordue mesurant 5 à 30 mm. Les anthères sont longues de 2 ou 3 mm, et les pédicelles, de 1 à 3 mm. Les épillets pédicellés mesurent 3 à 6 mm de longueur et sont généralement plus courts que les épillets sessiles. Les épillets pédicellés peuvent être staminés ou stériles. (Doggett, 1988).

Le sorgho cultivé produit de gros caryopses qui sont souvent exposés à maturité. Le cultivar et les conditions environnementales ont une incidence sur la composition nutritionnelle des caryopses et de chacune de leurs composantes, notamment le péricarpe (membrane extérieure), l'albumen (tissus de réserve) et le germe (embryon). La teneur en protéines des caryopses varie de 7,3 à 15,6 %, leur teneur en fibre, de 1,2 à 6,6 %, leur teneur en lipides, de 0,5 à 5,2 %, et leur teneur en amidon, de 55,6 à 75,2 % (Doggett, 1988).

Le sorgho grain possède des panicules courtes, elles-mêmes composées de ramifications courtes, alors que le sorgho fourrager est généralement plus feuillu et parvient à maturité plus tardivement (Harlan et De Wet, 1972). Généralement, le sorgho grain mesure 60 à 120 cm de hauteur (Carter et al., 1989) et est plus court que le sorgho fourrager, qui peut mesurer plus de 150 cm (Espinoza et Kelley, 2004). Le sorgho du Soudan et les hybrides sorgho-Soudan donnent des plantes de hauteur intermédiaire entre celles du sorgho grain et du sorgho fourrager. Les caractères distinctifs des cinq races interfertiles de sorgho cultivé sont décrits dans le tableau 1.

3. Répartition géographique

3.1 Origine et historique de l'introduction

Le S. bicolor est originaire du nord-est de l'Afrique, où des formes sauvages et cultivées très variables sont encore présentes (Harlan et De Wet, 1972; Shewale et Pandit, 2011; Vavilov, 1951). Des vestiges archéologiques découverts près de la frontière entre l'Égypte et le Soudan semblent indiquer que les débuts de la culture du S. bicolor remontent à 8 500 à 4 000 ans, au début de l'Holocène (Dahlberg et Wasylikowa, 1996). La culture du S. bicolor s'est probablement répandue il y a plus de 3 000 ans depuis l'Éthiopie, où l'espèce aurait été domestiquée, jusqu'à d'autres régions d'Afrique, au Moyen-Orient et à l'Inde, en passant par les routes de commerce et de transport (Dahlberg et al., 2011; Shewale et Pandit, 2011). La culture de l'espèce s'est ensuite répandue depuis l'Inde jusqu'à la Chine, le long de la route de la soie, puis jusque dans le sud-est de l'Asie, les graines ayant voyagé par les voies de navigation marchande côtières (Shewale et Pandit, 2011). Le S. bicolor a été introduit aux États-Unis en vue de sa culture commerciale depuis l'Afrique du Nord, l'Afrique du Sud et l'Inde, par l'entremise de la traite des esclaves à la fin du 19^e siècle (Shewale et Pandit, 2011). Le S. bicolor a commencé à faire l'objet d'une culture appréciable en Amérique du Sud et en Australie vers les années 1950 (House, 1985; Shewale et Pandit, 2011). Actuellement, la culture du S. bicolor est répandue dans les régions sèches d'Afrique, d'Asie, des Amériques, d'Europe et d'Australie. Le sorgho est cultivé entre le 50^e parallèle Nord, en Amérique du Nord et en Russie, et le 40^e parallèle Sud, en Argentine (Smith et Frederiksen, 2000).

On dispose de peu de renseignements sur la culture du S. bicolor au Canada, car la production de cette espèce y est minime (Almaraz et al., 2009). Des essais au champ ont été réalisés au Canada dans les années 1970 et 1980, pour évaluer si le sorgho pouvait être cultivé au pays (Hume et Kebede, 1981). L'intérêt suscité par le S. bicolor comme plante fourragère, pour la production de grain et comme source pour la production de bioénergie s'est accentué au cours des dix dernières années, particulièrement dans le sud­ouest de l'Ontario et du Québec. (AERC, 2008; Brouillet et al., 2010+; Thivierge et al., 2015). Environ 5 000 à 8 000 acres sont généralement consacrées à la culture du S. bicolor chaque année dans l'Est du Canada, et des parcelles de production et de démonstration ont été établies dans l'Ouest canadien. Dans les terres peu productives dans l'est de l'Ontario, le sorgho fourrager hybride CFSH-30 a été cultivé à une densité de 1,1 million de plantes par hectare et a donné un rendement de 14,5 Mg/ha/année dans le cadre d'une étude et 1,6 à 4,8 Mg/ha/année dans le cadre d'une autre étude où le taux d'établissement a été faible (Rennie et Tubeileh, 2011). Dans le cadre d'une étude sur le sorgho à sucre destiné à la production d'éthanol, qui comprenait trois variétés et quatre densités d'ensemencement, le potentiel de production a atteint jusqu'à 16 Mg/ha (cultivar 'Bulldozer'), et la teneur en sucre a atteint jusqu'à 22 Brix (cultivar 'Sugargraze') (Saita et al., 2012). Les rendements peuvent varier considérablement d'un site à l'autre et d'une année à l'autre.

3.2 Aire d'indigénat

3.3 Aire d'introduction

Le S. bicolor est la cinquième céréale cultivée au monde, après le riz (Oryza spp.), le blé (Triticum spp.), le maïs (Zea mays L.) et l'orge (Hordeum vulgare L.) (FAO, 2015). La culture du S. bicolor est répandue dans les régions tropicales, semi-tropicales, arides et semi-arides de plus de 120 pays d'Afrique, d'Asie, d'Australie et d'Europe, notamment les pays énumérés ci­-dessous (FAO, 2015; USDA-ARS, 2012; Shewale et Pandit, 2011).

3.4 Aire de répartition potentielle en Amérique du Nord

Le S. bicolor pousse dans les zones de rusticité 7 à 13; les zones 7 et 8 atteignent le Canada (Magarey et al., 2008). D'après ces zones de rusticité, l'aire de répartition potentielle du S. bicolor au Canada comprend le sud de l'Ontario, la côte ouest de la Colombie-Britannique et de petites régions dans le sud de la Nouvelle-Écosse et de Terre-Neuve. En outre, le S. bicolor pourrait convenir à certaines régions du Québec et de l'Alberta (Almaraz et al., 2009; Gaudet et Kokko, 1986; Major et Hamman, 1981).

3.5 Habitat

Le sorgho cultivé ne survit généralement pas dans les milieux naturels, à l'extérieur des productions agricoles. Il est principalement cultivé dans les milieux semi-arides tropicaux chauds où les températures de croissance optimales sont de 25 à 31 °C, mais il est également cultivé dans les régions tempérées (Balole et Legwaila, 2006). Le sorgho cultivé tolère bien la sécheresse grâce à son système racinaire étendu, à ses feuilles recouvertes d'une pruine cireuse qui réduit les pertes d'eau ainsi qu'à sa capacité de stopper sa croissance durant les périodes de sécheresse, puis de recommencer à pousser lorsque les conditions lui conviennent. Il a besoin de 500 à 800 mm de pluie au cours de la saison de végétation et peut tolérer un engorgement du sol temporaire (Balole et Legwaila, 2006). Le sorgho cultivé tolère une grande diversité de types de sol, y compris des vertisols lourds, des sols sableux légers, des loams et des loams sableux, et des sols à pH allant de 5,0 à 8,5 (AERC, 2008; Balole et Legwaila, 2006). Le sorgho cultivé et les hybrides sorgho-Soudan sont sensibles aux températures basses et au gel (Singh, 1985; Verhallen et al., 2003).

Le S. bicolor subsp. verticilliflorum (sorgho sauvage) est introduit dans la plupart des régions où le sorgho est cultivé et peut pousser comme adventice annuelle aux côtés du sorgho cultivé (Doggett, 1988).

Le S. bicolor subsp. drummondii (shattercane) est répandu en Afrique, en Asie, en Australie et dans le sud et le centre de l'Europe. En Amérique du Nord, il se rencontre depuis le sud du Maine, le sud de l'Ontario et le sud du Michigan jusque dans le sud-ouest de la Colombie-Britannique, et vers le sud jusqu'en Floride et au Mexique (Defelice, 2006). Les mentions du S. bicolor subsp. drummondii au Canada sont rares. Toutefois, cette espèce devient de plus en plus problématique comme plante adventice dans certains États des États-Unis et est classée comme une mauvaise herbe nuisible dans les États de l'Indiana, le Maryland, l'Ohio and la Pennsylvanie. Cette espèce est également classée comme une mauvaise herbe nuisible dans l'État de l'Iowa lorsqu'elle n'est pas cultivée (USDA-NRCS, 2012; Brenly-Bultemeier et al., 2002). Le S. bicolor subsp. drummondii pousse dans les champs récemment abandonnés, en bordure des champs et dans les champs cultivés, où il est souvent sympatrique avec le sorgho cultivé (Defelice, 2006; Fellows et Roeth, 1992).

Le S. bicolor subsp. drummondii (sorgho du Soudan) se rencontre partout en Afrique où le sorgho est cultivé, et il est lui-même cultivé dans les régions tempérées (Andersson et de Vicente, 2010; Ejeta et Grenier, 2005). C'est le nom généralement appliqué aux dérivés de mauvaises herbes issues de l'hybridation entre les plantes cultivés S. bicolor et S. arundinaceum. Ces plantes se retrouvent dans les champs cultivés et peuvent persister pendant un certain temps dans les champs abandonnés (Phillips, 1995).

4. Biologie

4.1 Biologie de la reproduction

Le S. bicolor est principalement autogame, mais une pollinisation croisée par le vent peut se produire dans certaines conditions, à plus de 60 % selon le génotype, et en moyenne environ 6 % (Ellstrand et Foster, 1983; House, 1985; Perdersen et al., 1998; Schertz et Dalton, 1980). Puisque l'espèce se reproduit à la fois par autopollinisation et par pollinisation croisée, la plupart des races locales de sorgho cultivées par les agriculteurs de subsistance sont constituées de mélanges de lignées pures et de lignées partiellement pures (Singh et al., 1997). Le degré d'allogamie varie notamment en fonction du type de panicule du cultivar; généralement, la pollinisation croisée est plus élevée dans le cas des sorghos herbeux à panicule lâche que dans celui des sorghos cultivés à panicule compacte. Selon certaines estimations, le taux d'allogamie chez le sorgho cultivé en plein champ varie de 5 à plus de 40 % (Barnaud et al., 2008; Djè et al., 2004; Doggett, 1988; Ellstrand et Foster, 1983; Schmidt et Bothma, 2006). Plusieurs espèces de pollinisateurs ont été observées consécutivement visitant des fleurs de sorgho cultivé (Immelman et Eardley, 2000; Schmidt et Bothma, 2006). Lors de la collecte des insectes, des grains de pollen de sorgho ont été trouvés sur chacun de ceux-ci. Cependant, il n'a pas été déterminé si le déplacement des insectes occasionnait une pollinisation croisée. D'autres études doivent être réalisées pour déterminer l'importance de la pollinisation par les insectes chez le S. bicolor.

La floraison et la pollinisation du S. bicolor sont décrites dans House (1985), Singh et al. (1997) et Srinivasa Rao et al. (2013). L'inflorescence commence à se former 30 à 40 jours après la germination. Le sorgho cultivé fleurit généralement 55 à 70 jours après la germination en climats chauds, mais, selon le génotype, la plante peut fleurir 30 à 100 jours après la germination. Le temps humide et frais peut retarder la floraison. Les fleurs commencent à s'ouvrir deux jours après que l'inflorescence a émergé de la gaine. Les épillets (subdivisions de l'inflorescence qui comportent plusieurs fleurs) sessiles, situés au sommet de l'inflorescence, sont les premiers à fleurir, puis la floraison se poursuit vers le bas de l'inflorescence durant 4 ou 5 jours. Chaque panicule peut comprendre jusqu'à 6 000 fleurons (Quinby et Karper, 1947). La floraison ne survient pas au même moment chez toutes les inflorescences dans un champ, de sorte que le pollen est généralement présent durant 10 à 15 jours. Le moment de la floraison varie en fonction du génotype et du climat, mais celle-ci se produit généralement du milieu de la nuit au milieu de la matinée et atteint son maximum vers le lever du soleil. Le gonflement des lodicules facilite l'ouverture des fleurs. Lorsque les stigmates deviennent visibles, le filet des étamines s'allonge, et les anthères deviennent pendantes. Une fois que les anthères sont sèches, le pore apical s'ouvre et le pollen est libéré. La majeure partie du pollen d'une inflorescence fertilise les ovules de la même inflorescence. La pollinisation croisée est possible lorsque le pollen est transporté dans les airs. Le stigmate est pollinisé avant que les anthères émergent des épillets. Les grains de pollen sont transportés jusqu'au stigmate et germent. Un tube pollinique se forme, et le grain de pollen divisé en deux noyaux descend dans le style pour aller fertiliser l'ovule. Un noyau spermatique fertilise l'ovule et produit un embryon 2n, et l'autre noyau fusionne avec les noyaux polaires pour produire un albumen 3n. Après la pollinisation, les glumes se referment, et les anthères et stigmates vides en dépassent généralement. Certaines variétés à glumes longues sont cléistogames (les fleurons ne s'ouvrent pas pour la fertilisation). Les stigmates non fécondés demeurent réceptifs jusqu'à 16 jours. Après la fertilisation, la différenciation des organes se déroule sur environ 12 jours. Les graines passent par trois stades de développement, laiteux, pâteux mou et pâteux dur, et parviennent à maturité en environ 30 jours. Le  S. bicolor se reproduit par ses graines.

4.2 Sélection et production de semences

Le S. bicolor a principalement fait l'objet d'améliorations génétiques obtenues grâce à des méthodes de sélection classiques (Grootboom et al., 2010). Les méthodes de sélection classiques du sorgho comprennent l'évaluation et l'amélioration du matériel génétique, le rétrocroisement, la sélection généalogique, la sélection récurrente et le développement d'hybride en utilisant la stérilité mâle génétique et cytoplasmique (House, 1985; Huang et al., 2013). Dans de nombreuses régions, la variation génétique est limitée chez le sorgho (le matériel génétique de base est restreint), de sorte que les croisements ou la sélection réalisés à partir de spécimens provenant d'une même région produisent généralement des hausses minimes du rendement (House, 1985). Pour accentuer les caractéristiques recherchées, on fait fréquemment appel à des spécimens provenant d'autres programmes d'amélioration et à certaines techniques de sélection, comme la formation de composites, qui conservent une plus grande variabilité (House, 1985). Une des principales améliorations obtenues consiste en l'introduction d'une mutation chimio­induite produisant des mutants dont la nervure centrale des feuilles est brune et dont la tige renferme de faibles concentrations en lignine et, de ce fait, présente une meilleure digestibilité des fibres (Dowd et al., 2016; OMAFRA, 2009).

La biotechnologie végétale est de plus en plus utilisée pour l'amélioration du S. bicolor, y compris la génétique moléculaire, la génomique et la transformation des végétaux. Des caractères transgènes ont été incorporés au S. bicolor, au moyen de la transformation par Agrobacterium et du bombardement de particules (Casas et al., 1993; Zhao et al., 2000). Le S. bicolor s'est avéré très récalcitrant à la transformation génétique, et jusqu'à récemment, le taux d'efficacité de la transformation était de moins de 10 % (Andersson et de Vicente, 2010). Liu et Godwin (2012) ont optimisé les variables de transformation et ont obtenu une efficacité de transformation supérieure à 20 % dans le cas d'une lignée pure de sorgho.

Dans le futur, les caractères intégrés au matériel génétique du S. bicolor viseront probablement à en améliorer la performance agronomique et la résistance aux insectes et aux maladies. Parmi les caractères qui pourraient faire l'objet d'une amélioration, on compte le rendement potentiel, la stabilité du rendement, la résistance à la verse, la résistance à la sécheresse, la tolérance à l'aluminium, la photopériode plus concis (pour convenir aux régions nordiques), l'aptitude au battage, la grosseur des inflorescences, le caractère dressé des inflorescences, le tallage, la qualité du grain, la tolérance au froid au début du développement et durant la floraison, l'augmentation de la biomasse, l'amélioration de la capacité photosynthétique, ainsi que l'ampleur du système racinaire (House, 1985; Huang et al., 2013; Rakshit et al., 2014; Windpassinger et al., 2015). Les gènes du Bacillus thuringiensis Berliner (Bt) qui confèrent aux plantes une résistance aux lépidoptères ont été intégrés de manière expérimentale chez le S. bicolor (Girijashankar et al., 2005). Le bombardement de particules des apex de pousses avec un gène Cry1Ac Bt synthétique contrôlé par un promoteur du gène inhibiteur de la protéase du maïs (mpiC1) a conduit au développement du sorgho résistant aux chenilles du Chilo partellus Swinhoe (Girijashankar et al., 2005). D'autres organismes nuisibles au S. bicolor pourraient ainsi être ciblés au moyen d'approches semblables. En outre, le S. bicolor fait l'objet de travaux d'amélioration visant à lui conférer une résistance à diverses maladies, et les chercheurs sont parvenus dans une certaine mesure à transformer la plante en vue de lui conférer une résistance accrue à l'anthracnose, causée par le champignon pathogène Colletotrichum sublineolum P. Henn. Kabat et Bub., et à certains champignons causant la pourriture des tiges, comme le Fusarium thapsinum (Kosambo-Ayoo et al., 2013; Krishnaveni et al., 2001). Les futurs programmes d'amélioration pourraient cibler d'autres maladies d'importance.

Certains projets d'amélioration sont destinés à mettre au point des sorghos cultivés à valeur nutritionnelle améliorée, dont le grain présenterait des teneurs accrues en lysine, une digestibilité améliorée des protéines et une meilleure biodisponibilité du fer et du zinc (Zhao, 2007). La création de S. bicolor bioenrichi n'est pas un élément central des programmes d'amélioration canadiens.

Une sélection visant des caractères semblables à ceux énumérés ci-dessus sera probablement réalisée pour améliorer le S. bicolor en vue de la production de bioénergie, particulièrement en ce qui a trait à l'augmentation du rendement, à l'amélioration de la qualité de la biomasse et à la modification de la lignine (Basu et al., 2011; Rooney et al., 2007; Saballos, 2008). La composition et la structure des graines ainsi que d'autres caractéristiques physiques peuvent avoir une incidence sur la conversion du grain en éthanol et pourraient être ciblées dans le cadre des programmes d'amélioration (Wu et al., 2007). Deux lignées transgéniques de S. bicolor ont été mises au point au moyen d'une transformation par Agrobacterium, en vue d'en modifier la composition en lignine et ainsi d'améliorer l'efficacité de la production de bioénergie (Basu et al., 2011).

Au Canada, depuis février 2016, l'enregistrement des variétés n'est plus nécessaire pour les semences de S. bicolor. Les normes sur la pureté variétale visant la production de semences contrôlées de sorgho cultivé de catégories Fondation et Certifiée ont été élaborées par l'Association canadienne des producteurs de semences (Canadian Seed Growers' Association, 2010).

4.3 Pratiques culturales et usages

Le S. bicolor est cultivé pour la production de grain, de fourrage, de sucre, de bioénergie et de balais et est utilisé comme culture de couverture (Smith et Frederiksen, 2000; Verhallen et al., 2003). Le présent document est axé sur la culture commerciale du sorgho. À l'échelle mondiale, 50 % du sorgho cultivé est destiné à la consommation humaine; aux États-Unis, 90 % du sorgho cultivé est utilisé pour l'alimentation du bétail (Hamman et al., 2001). Les caractéristiques recherchées du S. bicolor sont sa capacité à entrer en dormance en conditions de sécheresse et à reprendre sa croissance lorsque les conditions redeviennent favorables ainsi que sa tolérance à la salinité et à l'engorgement temporaire (Heuzé et al., 2012; Srinivasa Rao et al., 2013). En climats semi-tropicaux, le S. bicolor pourrait faire l'objet d'une double culture (Banks et Duncan, 1983). Lorsque les conditions sont favorables, le sorgho cultivé a un rendement potentiel comparable à ceux du riz, du blé et du maïs (House, 1985).

Au Canada, la production du S. bicolor suscite de plus en plus d'intérêt comme culture bioénergétique, particulièrement dans le sud-ouest de l'Ontario et du Québec (CFIA, 2011; Rooney et al., 2007; Tubeileh et al., 2014). L'utilisation potentielle du S. bicolor pour la production d'éthanol est examinée dans Serna-Saldívar et al. (2012). Au Canada, le S. bicolor est principalement utilisé pour l'alimentation animale dans les industries de la volaille, du bœuf, du porc et des aliments pour animaux de compagnie (AERC, 2008; Meja et Lewis, 1999). Les graines du sorgho cultivé peuvent être transformées en farine et utilisées pour la production de céréales à déjeuner, de pain, de pâtisseries, de bière, de produits sans gluten et d'autres produits alimentaires (Hamman et al., 2001). Le sorgho fourrager est utilisé pour l'affouragement en vert, le foin, l'ensilage et le pâturage (OMAFRA, 2009). Le sorgho à sucre est cultivé pour la production de sirop (Srinivasa Rao et al., 2013). De plus, la fibre séchée des panicules de certaines variétés est utilisée pour la fabrication de balais (CFIA, 2011). De petites quantités de S. bicolor en provenance des États-Unis sont importées au Canada (importations de moins de 10 000 $ par année de 2007 à 2009) pour les balais (produits finis et non finis), la multiplication et, sous forme de grain, pour la consommation humaine et l'alimentation du bétail (CFIA, 2011). La faible valeur des importations de S. bicolor donne à penser que celui-ci n'est pas importé à des fins industrielles.

Les hybrides de S. bicolor peuvent faire l'objet d'une sélection fondée sur la région de production, les conditions au champ, l'utilisation prévue et certains caractères recherchés, notamment le rendement potentiel, la résistance à la verse, la précocité de maturation, la résistance aux insectes et aux maladies ainsi que la tolérance au froid (Cothren et al., 2000). Les pratiques culturales n'ont pas été perfectionnées pour la production du S. bicolor en climats tempérés; d'autres recherches doivent être réalisées pour que les pratiques utilisées pour d'autres cultures en rang et cultures fourragères soient adaptées au S. bicolor et optimisées pour l'environnement canadien (Zegada-Lizarazu et Monti, 2012). Les pratiques agronomiques varient en fonction de l'utilisation prévue et des hybrides; les sections qui suivent renferment un résumé des pratiques courantes. Les marchands de semences, les agronomes, les vulgarisateurs et d'autres experts devraient être consultés pour des recommandations particulières.

La préparation du lit de semence commence par la récolte de la culture précédente; il faut laisser suffisamment de temps entre les deux cultures pour permettre la lutte contre les mauvaises herbes, la décomposition des résidus de culture, l'infiltration et l'accumulation d'eau dans le sol et l'application d'engrais (Cothren et al., 2000; Doggett, 1988). Les pratiques de préparation de la terre comprennent le déchiquetage des tiges de la culture précédente; le passage de la herse, du chisel et de la houe rotative, le labourage ou la préparation du lit; le reprofilage du lit; l'application d'herbicides (Cothren et al., 2000). Le S. bicolor convient à la culture en système classique ou en système sans travail du sol (Banks et Duncan, 1983). La plupart des systèmes de culture du S. bicolor comprennent une rotation. La rotation des cultures peut améliorer la lutte contre les mauvaises herbes, réduire la pression exercée par les maladies et les insectes, améliorer les caractéristiques physiques du sol et permettre l'utilisation des éléments nutritifs résiduels (Cothren et al., 2000). Parmi les plantes couramment cultivées en rotation avec le S. bicolor, on compte le blé d'hiver, le coton (Gossypium spp.) et le soja (Glycine max (L.) Merr.) (Cothren et al., 2000).

La date optimale pour le semis du sorgho cultivé varie selon la température du sol, la température de l'air, le taux d'humidité du sol et les prévisions météorologiques à court terme (FAO, s.d.; Duke, 1983; Mahmood, 2012). En climats tempérés, le semis est réalisé au printemps ou au début de l'été, tandis que dans les climats tropicaux il est réalisé durant la saison humide, de façon à ce que l'humidité soit présente durant la croissance des plantes, mais limitée au moment de la récolte (Doggett, 1988). Les graines du sorgho cultivé germent lorsque la température du sol est supérieure à 10 °C (Anda et Pinter, 1994; Mahmood, 2012). Il est recommandé de semer le sorgho cultivé lorsque la température du sol, à la profondeur d'ensemencement, atteint 10 °C durant trois journées consécutives et que les prévisions météorologiques sur cinq jours sont convenables (Anda et Pinter, 1994). Au Canada, il est recommandé de réaliser l'ensemencement à la fin mai ou au début juin, lorsque les températures sont supérieures à 12 °C et que le risque de gel est passé (AERC, 2008; OMAFRA, 2009). Les taux d'ensemencement varient de 8,5 à 40 kg/ha (AERC, 2008; OMAFRA, 2009; Kim et al., 1989; Mahmood, 2012). Les taux faibles peuvent être utilisés lorsque les conditions d'ensemencement sont optimales et que les rangs sont larges, alors que les taux élevés peuvent être utilisés lorsque les conditions d'ensemencement sont médiocres et que les rangs sont étroits. Les semences de sorgho cultivé sont semées à des profondeurs de 2,5 à 7,5 cm; il est recommandé de semer à une profondeur élevée dans les sols qui sèchent rapidement (Cothren et al., 2000). L'AERC (2008) recommande de semer à 2 à 3 cm de profondeur dans les lits convenant bien à cette plante dans le cas du sorgho cultivé, et à 2 cm, ou 4 cm dans les sols sableux, dans le cas du sorgho fourrager et des hybrides sorgho-Soudan. Si les semences de S. bicolor sont semées trop profondément (profondeur de plus de 3,8 cm), le taux de survie et la vigueur des semis peuvent être faibles, alors que si elles sont semées trop peu profondément (profondeur de moins de 1,3 cm), les plantes matures peuvent présenter un mauvais enracinement et être vulnérables à la verse (Cothren et al., 2000; Hergert et al., 1993; Mahmood, 2012). Le S. bicolor peut être semé au moyen d'un semoir à maïs muni de plaques ou de cuillers pour sorgho. Pour les semences petites, ce qui est généralement le cas de celles des hybrides sorgho-Soudan, un semoir à grains muni d'une boîte à gazon ou un semoir à grains classique peut être utilisé (AERC, 2008). Le semis à la volée peut entraîner un peuplement non uniforme.

Même si le S. bicolor possède une efficacité élevée d'utilisation de l'eau, l'irrigation peut permettre une augmentation des rendements (Cothren et al., 2000). Le S. bicolor doit recevoir une fertilisation en phosphore et en potasse au besoin, selon les résultats des analyses de sol. En Ontario, la concentration d'azote recommandée est de 100 kg/ha pour le sorgho fourrager, et de 50 à 100 kg/ha pour les hybrides sorgho-Soudan (OMAFRA, 2009). Il est recommandé de réaliser une application fractionnée pour les engrais azotés, soit la moitié de la dose au moment du semis et l'autre moitié après la première coupe, pour optimiser le rendement et la qualité (OMAFRA, 2009). Les engrais sont appliqués à la volée au moment du semis et les engrais phosphorés et potassiques peuvent être appliqués à l'automne si le sol n'est pas gelé (Cothren et al., 2000). Pour le sorgho cultivé, l'AERC recommande l'application de doses de 40 kg/ha d'azote, de 30 kg/ha de phosphore et de 30 kg/ha de potassium au moment du semis, puis, quatre à cinq semaines après l'ensemencement, l'application en bandes latérales de 40 kg/ha d'azote (AERC, 2008).

Les insectes nuisibles et maladies qui touchent le S. bicolor cultivé sont présentés dans la section 6.

Les mauvaises herbes peuvent entraîner des diminutions du rendement et de la qualité des cultures. Pour lutter contre celles-ci, des herbicides sont appliqués sur presque toute la superficie consacrée au sorgho cultivé et sont essentiels dans la plupart des systèmes de production sans travail du sol (Stahlman et Wicks, 2000). Au début de la saison, les semis de S. bicolor poussent lentement et ont une faible capacité de compétition contre de nombreuses espèces de mauvaises herbes (Espinoza et Kelley, 2004). Ainsi, pour permettre l'établissement des semis, il est essentiel de lutter contre les mauvaises herbes en début de saison et même de commencer avant l'ensemencement (Stahlman et Wicks, 2000). On peut employer une stratégie de lutte intégrée contre les mauvaises herbes, qui comprend une combinaison de pratiques mécaniques, biologiques, culturales et chimiques (Stahlman et Wicks, 2000). Le travail du sol avant l'ensemencement est une technique courante de lutte mécanique contre les mauvaises herbes. En plus du travail du sol, d'autres méthodes culturales peuvent réduire les répercussions des mauvaises herbes sur le S. bicolor, notamment la rotation des cultures, la manipulation de l'espacement entre les rangs et de la densité de peuplement, la sélection d'hybrides et le réglage du moment et de l'endroit où les engrais sont appliqués (Stahlman et Wicks, 2000). Les méthodes culturales de lutte sont généralement combinées à une lutte chimique dans les systèmes intégrés de production (Stahlman et Wicks, 2000). Au Canada, les herbicides 2,4-D (groupe 4), le bromoxynil et le bentazone (groupe 6), l'atrazine (groupe 5) et le prosulfuron (groupe 2) sont homologués pour la lutte contre les mauvaises herbes en post-levée dans les cultures de S. bicolor (Health Canada, 2015).

Généralement, chez le sorgho fourrager, une première coupe est réalisée 60 à 65 jours après le semis (habituellement à la fin juillet ou au début août), et une deuxième coupe peut être effectuée 30 à 35 jours plus tard. Le S. bicolor utilisé comme plante fourragère peut être coupé une à trois fois par saison de culture (AERC, 2008; OMAFRA, 2009). La repousse est plus rapide si au moins 10 cm de tige sont laissés en place à partir de la base de la plante dans le cas du fauchage, ou à 15 à 20 cm dans le cas du pâturage (OMAFRA, 2009). L'utilisation d'un système à récolte simple pour l'ensilage permet une hausse des rendements, mais entraîne une diminution de la qualité, car la qualité alimentaire diminue considérablement après l'épiaison. Les plantes devraient être fanées puis récoltées au moyen d'une récolteuse de fourrage classique et ensilées lorsqu'elles présentent une teneur en eau de 65 % (AERC, 2008; OMAFRA, 2009). En outre, le sorgho fourrager peut être utilisé pour l'affouragement en vert, le foin, le bottelage et le pâturage (AERC, 2008). De plus, les hybrides sorgho-Soudan peuvent être incorporés dans les cultures de couverture ou utilisés comme sous-semis dans certaines cultures, comme la luzerne (Verhallen et al., 2003).

Le sorgho cultivé est généralement récolté de septembre à novembre (NASS-USDA, 1997). Son grain peut être récolté lorsqu'il a atteint une teneur en eau inférieure à 18 à 22 %, au moyen d'une moissonneuse-batteuse à grains ajustée de manière appropriée (AERC, 2008; McNeill et Montross, 2003). Au moment de la récolte, la coupe est effectuée le plus près possible des panicules (McNeill et Montross, 2003). Les grains sont nus, et les glumes, la lemme et la paléole sont retirés durant le battage (Carter et al., 1989). Les pertes avant la récolte sont supérieures aux seuils économiques si la culture est laissée sur pied jusqu'à ce que la teneur en eau des grains atteigne un niveau permettant la mise en marché directe (14,0 %) ou l'entreposage (13,5 % ou moins) (AERC, 2008; McNeill et Montross, 2003). Ces pertes élevées avant la récolte s'expliquent par le fait que les grains ne sont pas complètement enveloppés par les glumes et sont produits dans les panicules terminales, ce qui les rend vulnérables aux oiseaux, aux insectes, à la moisissure et aux conditions météorologiques défavorables (McNeill et Montross, 2003). Pour accélérer le séchage, un défanant (c.-à-d. le glyphosate) peut être appliqué avant la récolte, et le séchage du grain peut être poursuivi après la récolte (Health Canada, 2015).

Dans le cas du S. bicolor utilisé pour le fourrage ou l'ensilage, l'acide prussique (cyanure d'hydrogène) et l'intoxication aux nitrates peuvent être préoccupants. Les taux d'acide prussique peuvent être élevés chez les plantes jeunes ou immatures, les plantes soumises à un stress hydrique, les plantes cultivées dans les champs ayant reçu de fortes doses d'engrais azoté et les plantes endommagées par le gel. Des taux élevés de nitrates peuvent causer une intoxication aux nitrates chez le bétail ainsi que la formation de gaz d'ensilage (dioxyde d'azote, NO₂) si la récolte est mise en silo. L'exposition aux gaz d'ensilage peut entraîner chez l'humain une détresse respiratoire grave, des dommages permanents aux poumons et même la mort. Les hybrides sorgho-Soudan et les autres plantes céréalières peuvent accumuler des concentrations de nitrates plus élevées que les plantes herbacées et légumineuses fourragères. Des techniques pour réduire les concentrations d'acide prussique et de nitrates dans les aliments pour animaux sont présentées dans OMAFRA (2009).

4.4 Flux génétique associé à la production commerciale de graines et de biomasse

Il est probable qu'il y ait un flux génétique depuis le S. bicolor cultivé vers d'autres populations sauvages ou cultivées de S. bicolor. Le S. bicolor est principalement autogame; cependant, lorsque des individus fleurissent simultanément, une pollinisation croisée par le vent est possible. Le pollen du S. bicolor est viable durant seulement quelques heures après sa libération, ce qui limite à seulement quelques kilomètres les possibilités de dispersion sur de longues distances (Lansac et al., 1994; Schmidt et Bothma, 2006). La pollinisation croisée pourrait favoriser le flux génétique vers des individus sauvages, adventices et cultivés du S. bicolor qui se trouvent à proximité. En outre, des abeilles ont été observées dans des champs de sorgho cultivé, mais l'ampleur de la pollinisation par les insectes n'a pas été déterminée (Schmidt et Bothma, 2006). Un flux génétique peut se produire entre des individus du S. bicolor cultivés dans un même champ ou dans des champs proches, mais l'ampleur de ce phénomène varie en fonction de certains facteurs, dont la synchronisation de la floraison, la morphologie de l'inflorescence, la distance, le vent et la fertilité du pollen (Schmidt et Bothma, 2006). Le taux estimé d'allogamie chez le sorgho cultivé en conditions de plein champ varie entre 5 à plus de 40 %, mais peu d'études ont mesuré empiriquement le flux génétique entre les cultures (Barnaud et al., 2008; Djè et al., 2004; Doggett, 1988; Ellstrand et Foster, 1983; Schmidt et Bothma, 2006). Les facteurs qui ont une incidence sur le taux d'allogamie sont présentés dans les paragraphes qui suivent. Puisque le S. bicolor est principalement autogame et qu'il présente peu d'allèles nuisibles, il est peu probable que celui-ci soit touché par une dépression de consanguinité, et les hybrides ne peuvent pas supplanter les individus issus d'une autopollinisation (Barnaud et al., 2008).

La morphologie de l'inflorescence (forme de la panicule) et d'autres caractères floraux varient d'une race locale à l'autre et ont une incidence considérable sur le taux d'allogamie. Les panicules lâches, comme celles des races locales Guinea, favorisent la pollinisation croisée, tandis que les panicules très compactes, comme celles que présentent généralement les races locales Durra, nuisent à la pollinisation croisée (Djè et al., 2004). Les panicules compactes de la race Durra, qui est généralement utilisée en production commerciale, contribuent au maintien d'un taux de pollinisation croisée relativement bas (7 %) chez cette race (Djè et al., 2004). En outre, les caractères floraux peuvent avoir une incidence sur le taux d'allogamie, en créant une barrière partielle à la circulation du pollen. La cléistogamie (fleurs qui demeurent fermées) réduit la dissémination du pollen, et les glumes longues peuvent jouer ce rôle et créer des fleurs cléistogames (Djè et al. 2004).

Dans le cadre d'une expérience menée par Schmidt et Bothma (2006), des donneurs de pollen (lignée B androfertile) ont été cultivés dans un bloc de 30 m × 30 m, et des blocs de récepteurs de pollen (lignée A androstérile) ont été établis le long de huit lignes radiantes, à des distances de 13 à 158 m du bloc central. Le taux moyen de pollinisation croisée, pour l'ensemble des directions, passait de 2,54 % à 13 m à 1,00 % à 26 m et à 0,06 % à 158 m. Des récepteurs androstériles ont été utilisés pour éliminer la concurrence du pollen et accroître la période de réceptivité des fleurs femelles en l'absence de pollinisation; en conditions de culture normales, le taux de pollinisation croisée serait donc probablement inférieur à celui observé dans le cadre de l'étude. D'après leurs résultats et des modèles mathématiques, les auteurs ont évalué que la distance maximale du flux génétique chez le sorgho cultivé est de 200 à 700 mètres. En plus de la distance de séparation, la direction du vent durant la pollinisation a eu une incidence sur le taux de pollinisation croisée sur des distances de 13 à 117 mètres.

Dans le cadre du Systèmes des semences de l'OCDE, le sorgho doit être situé à au moins 200 mètres d'une source de pollen contaminée pour produire des semences certifiées et à 400 mètres pour produire des semences de base (Organisation for Economic Co-operation and Development, 2008). Des distances de séparation similaires s'appliquent à la production canadienne de sorgho (Canadian Seed Growers'Association 2010). Certaines associations de certification exigent des distances de séparation plus grandes. Par exemple, l'Arizona Crop Improvement Association exige une distance de séparation minimale jusqu'à environ 800 mètres pour les semences de classe Fondations et Certifiées (ACIA, 2014).

Adugna et Bekele (2013) ont évalué les croisements entre le sorgho cultivé et le S. bicolor subsp. drummondii et ont constaté que leurs périodes de floraison se chevauchaient généralement. Schmidt (2010) a estimé le flux génétique entre le sorgho cultivé et le S. bicolor subsp. drummondii, en utilisant le sorgho cultivé comme source de pollen et le S. bicolor subsp. drummondii comme récepteur de pollen. Lorsque le S. bicolor subsp. drummondii était présent à l'intérieur d'un champ de sorgho cultivé, 4 à 16 % des individus étaient pollinisés par le sorgho cultivé; lorsqu'il était à 200 m du champ, presque aucun individu n'était pollinisé par le sorgho cultivé.

Pedersen et al. (1998) ont évalué les taux de pollinisation croisée naturelle chez le sorgho du Soudan. Chez le sorgho du Soudan, le degré d'allogamie variait en fonction de la date de pollinisation. Au cours des deux années de l'étude, les taux d'allogamie les plus élevés (57 % en 1991 et 39 % en 1992) ont été observés à la date de pollinisation intermédiaire. Les taux de pollinisation croisée allaient de 0 à près de 100 % chez un même individu et étaient très variables. Les taux de pollinisation croisée étaient plus faibles chez les panicules de sorgho grain compactes que chez celles plus lâches du sorgho du Soudan (Barnaud et al., 2008; Djè et al., 2004; Doggett, 1988; Ellstrand et Foster, 1983; Schmidt et Bothma, 2006).

La survie et le maintien des nouvelles combinaisons génétiques issues de pollinisations croisées dépendent de la valeur adaptative des graines ainsi obtenues. Sahoo et al. (2010) ont évalué la valeur adaptative d'hybrides issus d'un croisement entre une lignée pure de S. bicolor subsp. drummondii et le sorgho cultivé, en mesurant certaines caractéristiques, dont la température nécessaire à la germination, la viabilité des graines, le taux de germination, la dormance, la croissance végétative et la production de graines. Dans l'ensemble, la valeur adaptative des hybrides F₁ était semblable à celle du S. bicolor subsp. drummondii. Les hybrides F₁ présentaient une hétérosis; ils ont donné des plantes plus hautes et une biomasse plus élevée que leurs deux parents. La température a eu une incidence sur la viabilité des graines, le taux de germination et la durée de dormance. À températures basses, les hybrides F₁ se comportaient de manière semblable au S. bicolor subsp. drummondii; à températures élevées, ils se comportaient plutôt de manière semblable au sorgho cultivé. Il faudra réaliser d'autres recherches pour que ces résultats puissent être extrapolés à d'autres lignées de S. bicolor subsp. drummondii et à d'autres environnements.

Werle et al. (2017) ont élaboré un modèle de simulation pour étudier les options de gestion afin d'atténuer le risque de flux génétique allant du sorgho cultivé tolérant aux herbicides vers le S. bicolor subsp. drummondii. On a prédit que l'évolution de S. bicolor subsp. drummondii tolérant aux herbicides se produirait rapidement lorsque le sorgho cultivé tolérant aux herbicides a été planté en continu en raison de la pression de sélection élevée et du flux génétique de la culture vers les mauvaise herbes. La rotation du sorgho cultivé tolérant aux herbicides avec le sorgho conventionnel n'a pas amélioré la gestion de S. bicolor subsp. drummondii. La rotation du sorgho cultivé tolérant aux herbicides avec d'autres cultures que le sorgho, où des options efficaces d'herbicide étaient disponibles, était l'option de gestion la plus efficace pour contrôler le S. bicolor subsp. drummondii.

Il est possible de réduire le flux génétique entre les cultures en modifiant les périodes d'ensemencement, en sélectionnant des variétés qui fleurissent à des périodes différentes, en sélectionnant des variétés à panicules compactes et à glumes longues et en isolant sur le plan spatial les différents champs de sorgho. En outre, il est possible de réduire le flux génétique depuis le S. bicolor cultivé vers les individus sauvages et adventices du S. bicolor en sélectionnant des variétés cultivées à panicules compactes et à glumes longues et en luttant contre les mauvaises herbes à l'intérieur et autour des champs. L'utilisation de semences propres et certifiées peut réduire l'apparition des adventices du S. bicolor dans un champ.

4.5 Repousses du sorgho cultivé

Les semences de sorgho cultivé sont en dormance durant le premier mois suivant leur récolte (Shanmugavalli et al., 2007; Simpson, 2007). Shanmugavalli et al. (2007) ont réalisé des essais au moyen de semences fraîches de S. bicolor et ont constaté qu'une dormance physique et une dormance physiologique étaient à la fois présentes chez celles­ci.

Le sorgho cultivé est récolté au moyen d'une moissonneuse-batteuse à grains, et des semences peuvent être perdues à partir de l'organe de coupe, du cylindre ou du crible. La vitesse au sol de la moissonneuse-batteuse, la vitesse du cylindre et le jeu du contre­batteur peuvent être ajustés de manière à réduire les pertes durant la récolte (AERC, 2008). Les graines non récoltées du S. bicolor peuvent se ressemer spontanément et produire des plantes adventices dans les cultures subséquentes. Les cultures de couverture composées de S. bicolor peuvent produire des graines si elles ne sont pas fauchées (Verhallen et al., 2003). Il est peu probable que les individus de l'espèce issus d'une repousse spontanée pousset et persiste au Canada et devient problématique, car les graines ont une faible capacité de survie à l'hiver dans les régions tempérées, et les repousses sont peu compétitives par rapport à celles des mauvaises herbes et de certaines autres plantes cultivées (Andersson et de Vicente, 2010). En conditions d'enfouissement hivernal, Fellows et Roeth (1992) ont observé des taux de germination des semences de sorgho cultivé de 0 % en 1988 et de 5 % en 1989. Les sites d'essai étaient situés au Nebraska, aux États-Unis, où les conditions hivernales sont semblables à celles observées dans le sud-ouest de l'Ontario. De même, selon Jacques et al. (1974), 0,13 % des graines de sorgho cultivé ont survécu à un enfouissement hivernal de 4 mois, et 0 % des graines ont survécu à un enfouissement hivernal de 8 mois. Les hivers doux entraîneront probablement une hausse des taux de survie hivernale des graines de sorgho cultivé. La repousse spontanée du S. bicolor est principalement observée l'année suivant la culture du sorgho, mais il a été signalé que l'espèce peut persister plusieurs années dans certaines régions de production des États-Unis, notamment en Oklahoma (McCoy et al., 1992; Wicks et Klein, 1991). On ignore si la présence du S. bicolor deux années plus tard suivant sa culture, s'explique par la persistance dans le réservoir de semences du sol de semences du S. bicolor cultivé ou résulte de la reproduction des repousses spontanées. Les repousses spontanées de sorgho seraient probablement éliminés par un programme de lutte contre les mauvaises herbes visant d'autres graminées adventices et ne nécessitent pas une attention particulière (Wicks et Klein, 1991).

Le S. bicolor subsp. drummondii présente certaines caractéristiques qui favorisent sa survie hivernale par rapport au S. bicolor cultivé, notamment l'égrenage sur pied, la persistance des glumes qui enveloppent le caryopse et la dégradation plus lente des graines dans le sol (Fellows et Roeth, 1992). Dans le cadre d'essais au champ menés au Nebraska, aux États-Unis, les graines de S. bicolor subsp. drummondii étroitement enveloppées par les glumes ont présenté, après 4 mois d'enfouissement hivernal, des taux de germination moyens de 5 % en 1988 et de 53 % en 1989 (Fellows et Roeth, 1992).

4.5.1 Lutte culturale et mécanique

Le travail du sol constitue la méthode mécanique la plus couramment utilisée pour lutter contre le S. bicolor spontané. Le disquage des champs après la récolte peut réduire la repousse spontanée du S. bicolor (Matocha et al., 2008), mais peut également augmenter le taux de germination des repousses spontanées du S. bicolor, qui peuvent ensuite être éliminés au moyen d'un soc bineur ou d'un extirpateur à tringles (Greb et Black, 1962). Un sarcleur rotatif peut également être utilisé pour lutter contre les repousses spontanées du S. bicolor (Allen et al., 1980). Dans les systèmes sans travail du sol, il est plus difficile de lutter contre le S. bicolor spontané, et la lutte repose parfois uniquement sur des méthodes chimiques (Allen et al., 1980). La lutte contre les mauvaises herbes apparentées en cours de saison se limite actuellement au désherbage manuel.

4.5.2 Lutte chimique

Aucun herbicide n'est actuellement homologué au Canada contre le S. bicolor spontané, toutefois, des sujets spontanés de S. bicolor dans les cultures peuvent être contrôlés à l'aide d'herbicides homologués pour le contrôle de mauvaises herbes dans ces cultures (Health Canada, 2015). Aux États-Unis, certains herbicides sont utilisés contre le S. bicolor spontané, notamment le cléthodime (groupe 1), le fluazifop (groupe 1), l'imazéthapyr (groupe 2), le primisulfuron (groupe 2), le dicamba (groupe 4), l'atrazine (groupe 5), le glyphosate (groupe 9) et le S-métolachlore (groupe 15), employés seuls ou en mélange (US-EPA, 2014; Wicks et Klein, 1991). Les herbicides contre le S. bicolor spontané peuvent être utilisés en prélevée ou en postlevée.

4.5.3 Lutte intégrée contre les mauvaises herbes

La lutte intégrée contre les mauvaises herbes fait appel à une combinaison de pratiques biologiques, culturales, mécaniques et chimiques pour maîtriser les populations de mauvaises herbes et maximiser les rendements économiques. Aucune stratégie de lutte intégrée n'a été conçue précisément pour lutter contre le S. bicolor spontané. Les programmes de lutte intégrée ciblant d'autres graminées adventices permettent probablement d'éliminer le S. bicolor spontané. La mise au point d'un programme visant spécifiquement le S. bicolor pourrait devenir nécessaire si l'utilisation de variétés de S. bicolor résistantes aux herbicides limitait les possibilités de lutte chimique, ou si le taux d'hivernation et de survie des graines augmentait.

4.5.4 Lutte biologique

Il n'existe aucune méthode de lutte biologique contre le S. bicolor spontané.

4.6 Modes de déplacement et de dispersion

Les graines de S. bicolor sont dispersées par les organismes qui les consomment, comme des oiseaux (Stubbendieck et al., 2003) et des mammifères, ou par les humains, dans le cadre de la culture, de la récolte, de la manipulation, de l'entreposage, et du transport du grain (Andersson et de Vicente, 2010). Des graines viables de S. bicolor ont été observées dans des excréments de cerf de Virginie (Odocoileus virginianus Zimmerman); selon la modélisation, 95 % des graines ingérées par les cerfs sont transportées sur plus de 100 m, et 30 %, sur plus de un kilomètre (Myers et al., 2004).

5. Espèces apparentées au Sorghum bicolor

Au sein du genre Sorghum, le sous-genre Eusorghum comprend les taxons S. halepense (sorgho d'Alep) et S. propinquum, qui donnent des plantes rhizomateuses, et le S. almum Parodi (De Wet et al., 1976). Les sorghos adventices peuvent être présents aux côtés du sorgho cultivé; le S. propinquum produit une plante vivace rhizomateuse, et l'hybridation du sorgho cultivé et d'une des formes sauvages du S. bicolor donne une plante herbacée adventice annuelle (Ejeta et Grenier, 2005).

Le sorgho d'Alep est la principale espèce adventice apparentée au S. bicolor qui a des répercussions dans le monde agricole, en raison de son caractère envahissant et de sa propension à développer une résistance aux herbicides (Heap et al., 2012; Holm et al., 1977). Il est pollinisé par le vent et est souvent sympatrique avec le S. bicolor cultivé (Holm et al., 1977). L'aire de répartition du sorgho d'Alep rhizomateux rustique est en expension en Amérique du Nord; l'espèce a été signalée à des latitudes nord de 38 ° en 1926 (Burt, 1974), de 40 ° en 1971 (Burt, 1974) et de 43 ° en 1979 (Warwick et Black, 1983). Au Canada, le sorgho d'Alep a été introduit dans certaines régions tempérées, notamment dans le sud-ouest de l'Ontario. En 2000, l'espèce avait été signalée dans 13 comtés de l'Ontario, y compris ceux de Brant, de Bruce, d'Elgin, d'Essex, de Huron, de Chatham-Kent, de Middlesex, de Peel, de Waterloo et de York (OMAFRA, 2000; OMAFRA, 2015; Warwick et Black, 1983). Bien que la plupart des rhizomes sont tués par l'hiver en Ontario, quelques peuplements ont un comportement vivace, et leurs rhizomes sont capables de survivre à l'hiver (OMAFRA, 2015). Le sorgho d'Alep parvient à hiverner dans les zones protégées, notamment près des boisés ou des vallées fluviales, mais il se rencontre plus fréquemment dans les champs cultivés, en bordure des champs cultivés et dans les fossés d'irrigation (OMAFRA, 2000; OMAFRA, 2015; Alex et al., 1979; Warwick et Black, 1983).

Le S. propinquum n'est pas présent au Canada. L'aire de répartition du S. propinquum se limite à certaines parties du Sri Lanka, du sud de l'Inde et du sud-est de l'Asie, où il se croise facilement avec le sorgho cultivé (Doggett, 1988; Ejeta et Grenier, 2005).

Le S. almum n'est pas présent au Canada (USDA-NRCS, 2012). L'espèce donne une plante rhizomateuse vivace à courte durée de vie. Elle était initialement utilisée comme plante fourragère, notamment pour le fourrage estival, dans les régions du sud des États-Unis. Aujourd'hui, elle est considérée comme une mauvaise herbe nuisible dans quatre États des États-Unis (USDA-NRCS, 2012; Eberlein, 1987).

Selon l'USDA-ARS (2012), il y a 19 espèces sauvages apparentées au S. bicolor cultivé dans le pool génétique tertiaire de celui-ci, mais aucune mention de ces espèces n'existe pour l'Amérique du Nord. Le pool génétique tertiaire comprend des espèces moins étroitement apparentées au S. bicolor que les membres du pool primaire. Un flux génétique est possible entre les pools primaire et tertiaire, mais seulement si des méthodes artificielles sont employées. Certaines espèces herbacées, dont le S. arundinuceuin et le S. verticillijlorum, possèdent le même nombre chromosomique (2n = 2x = 20) que le S. bicolor.

5.1 Hybridation interspécifique et intergénérique

Le S. bicolor peut s'hybrider avec ses congénères du sous-genre Eusorghum. Les membres du genre Sorghum qui ne font pas partie du sous-genre Eusorghum sont moins étroitement apparentés au S. bicolor que ceux qui en font partie et, de ce fait, sont moins susceptibles de s'hybrider avec le S. bicolor. Il n'existe aucune espèce connue à l'extérieur du sous-genre Eusorghum qui est propice à l'hybridation avec le S. bicolor en conditions agricoles normales (Hodnett et al., 2005). Le S. bicolor peut s'hybrider avec d'autres espèces de ses pools génétiques primaire et secondaire.

Le pool génétique primaire comprend des espèces totalement interfertiles; lorsque les répartitions de ces espèces se chevauchent et que les conditions sont favorables, l'introgression de gènes est probablement fréquente (Andersson et de Vicente, 2010; Ejeta et Grenier, 2005). Le pool génétique primaire du S. bicolor inclut le S. propinquum, espèce diploïde (2n = 2x = 20) de la section Eusorghum (Ejeta et Grenier, 2005). Les espèces herbacées, comme le S. arundinaceum, possèdent aussi le même nombre chromosomique (2n = 2x = 20) que le S. bicolor et peuvent donc être croisées avec celui-ci (Arriola et Ellstrand, 1996).

Le S. bicolor peut s'hybrider avec les espèces du pool génétique secondaire, même si leurs niveaux de ploïdie sont différents, et ce type de croisement donne des triploïdes stériles ou des tétraploïdes passablement fertiles (Arriola et Ellstrand, 1997; Morrell et al., 2005). Le pool génétique secondaire comprend le S. almum et le S. halepense, espèces du sous-genre Eusorghum tétraploïdes ou d'un niveau de ploïdie supérieur (2n = 4x = 40).

Le pool génétique tertiaire comprend des espèces des sections du genre Sorghum autres que celles du sous-genre Eusorghum. Le croisement du S. bicolor avec un membre de ce pool est très peu probable en conditions naturelles, et les plantes issues de croisements réalisés par l'humain sont anormales, vouées à la mort, ou presque complètement stériles (Ejeta et Grenier, 2005). Selon l'USDA-ARS (2012), il y a 19 espèces sauvages apparentées au S. bicolor cultivé dans le pool génétique tertiaire de celui-ci. Même si la période de floraison de certaines de ces espèces pourrait chevaucher celle du S. bicolor, l'hybridation entre le S. bicolor et des espèces n'appartenant pas au sous-genre Eusorghum n'est pas fructueuse, en raison d'importants obstacles à la reproduction (Adugna et Bekele, 2013; Doggett, 1988; Garber, 1950; Hodnett et al., 2005). Dans le cadre d'une étude, Hodnett et al. (2005) ont tenté de produire des hybrides entre le S. bicolor et 14 espèces apparentées du genre Sorghum. Des incompatibilités pollen-pistil constituaient la principale raison pour laquelle le S. bicolor ne pouvait s'hybrider avec aucune des espèces évaluées. La croissance des tubes polliniques des pistils du sorgho était inhibée, et les tubes ont rarement franchi la limite des tissus stigmatiques. Dans le cas de trois espèces, les tubes polliniques ont atteint l'ovaire du S. bicolor. Cependant, la fécondation et le développement subséquent de l'embryon ont rarement été observés. Toutes les graines contenant un embryon en développement ont avorté avant d'atteindre la maturité, apparemment en raison d'une dégradation de l'albumen.

Il est peu probable que l'hybridation intergénérique entre des individus du genre Sorghum et ceux d'autres genres étroitement apparentés donne une progéniture viable sans l'intervention humaine (Bernard et Jewell, 1985; De Wet et al., 1976; Nair, 1999; Reger et James, 1982). En vue d'introduire de nouveaux caractères agronomiques chez le S. bicolor, des chercheurs ont tenté de croiser celui-ci avec d'autres membres de la tribu des Andropogonées, notamment le maïs (Zea mays), la canne à sucre (Saccharum spp.) et des millets (Pennisetum, Eleusine, Eragrostis, Setaria, etc.). L'hybridation n'a pas été réussie avec le maïs et les millets. Dans le cas du maïs, certaines substances du pollen peuvent induire une stimulation des tissus maternels, ce qui entraîne une hypertrophie du nucelle et possiblement l'apomixie. Aucune observation ne semble indiquer que le maïs peut s'hybrider avec le S. bicolor si les deux espèces sont cultivées à proximité l'une de l'autre (Bernard et Jewell, 1985; Reger et James, 1982). Les croisements S. bicolor × canne à sucre sont possibles mais ont un faible taux de succès (De Wet et al., 1976). Nair (1999) a obtenu cinq semis hybrides à partir de 3 670 fleurons de sorgho pollinisés par la canne à sucre. Ces hybrides étaient peu vigoureux, et leur établissement était lent.

5.2 Risque d'introgression génétique depuis le Sorghum bicolor vers des espèces apparentées

De nombreuses espèces sauvages apparentées au S. bicolor ne sont pas présentes au Canada, et l'isolement géographique empêche les croisements entre celles-ci. La présente section est axée sur le sorgho d'Alep, seule espèce présente au Canada pour laquelle une introgression depuis le S. bicolor pourrait être probable. La possibilité d'un croisement entre le S. bicolor et le sorgho d'Alep est bien établie (Arriola et Ellstrand 1996; Arriola et Ellstrand 1997; Morrell et al. 2005). Les périodes de floraison du S. bicolor et du sorgho d'Alep se chevauchent (Holm et al., 1977), et les deux espèces peuvent être pollinisées par le vent (Arriola t Ellstrand, 1996; Holm et al., 1977).

En conditions contrôlées, l'hybridation entre le S. bicolor et le sorgho d'Alep a été réalisée avec plus ou moins de succès (Bennett et Merwine, 1966; Dweikat, 2005). Les caractères phénotypiques des hybrides ainsi obtenus (production de semences, nombre de panicules par plante, nombre de talles par plante, productions de biomasse aérienne et souterraine) peuvent varier d'une forme intermédiaire entre les espèces parentales à une forme très semblable à celle du sorgho d'Alep (Jessup et al., 2012). Les croisements sorgho d'Alep × S. bicolor donnent souvent des plantes triploïdes rhizomateuses stériles qui peuvent persister dans l'environnement en se reproduisant de manière végétative. Les descendants F₁ issus des croisements S. bicolor × sorgho d'Alep présentent une valeur adaptative semblable à celle de leurs deux parents, ce qui donne à penser que des gènes neutres ou bénéfiques provenant du sorgho cultivé persisteraient dans les populations de sorgho d'Alep (Arriola et Ellstrand, 1996; Arriola et Ellstrand, 1997; Sahoo et al., 2010; Sangduen et Hanna, 1984).

La distance entre le sorgho d'Alep et la source de pollen (S. bicolor) est le principal facteur ayant une incidence sur le flux génétique, le taux d'hybridation augmentant lorsque le sorgho d'Alep est rapproché de la source de pollen. Arriola et Ellstrand (1996) ont évalué au champ le degré d'hybridation spontanée entre le sorgho d'Alep et le sorgho cultivé chez des plantes séparées par jusqu'à 100 m. La production d'hybrides diminuait avec l'augmentation de la distance par rapport à la culture, mais des semis issus de la pollinisation de l'espèce adventice par l'espèce cultivée étaient encore détectés à la plus grande distance évaluée. Les taux d'hybridation mesurés allaient de 0 à 100 % chez une même plante, et un taux d'hybridation de jusqu'à 2 % a été observé à une distance de 100 m de la source du pollen.

Les caractères introduits chez le S. bicolor risquent fortement d'être transférés dans les populations de sorgho d'Alep (Hoang-Tang et Liang, 1988; Morrell et al., 2005). Certaines données indiquent que des variantes alléliques présumément neutres provenant du S. bicolor persistent dans les populations de sorgho d'Alep durant de longues périodes et sont présentes à des distances géographiques considérables des champs cultivés où l'introgression s'est probablement initialement produite (Morrell et al., 2005). Des allèles propres au sorgho cultivé ont été détectés dans des échantillons de sorgho d'Alep. Morrell et al. (2005) ont évalué la diversité allélique au moyen du polymorphisme de longueur des fragments de restriction (RFLP) chez cinq échantillons de sorgho d'Alep provenant de différentes régions des États-Unis. La fréquence d'individus portant au moins un allèle propre au sorgho cultivé allait de 0,79 à 0,91 dans le cas des échantillons du Texas et du Nebraska, où le sorgho est couramment cultivé, et de 0,27 à 0,47 dans le cas des échantillons du New Jersey et de Géorgie, où le sorgho cultivé est peu commun. Ces résultats donnent à penser que, lorsque le sorgho d'Alep se trouve à proximité de sorgho cultivé, les risques de flux génétique sont élevés en l'absence de mesures de lutte destinées à réduire ce flux, même si les deux espèces sont de niveaux de ploïdie différents.

L'augmentation de la distance séparant le S. bicolor et le sorgho d'Alep constitue une technique efficace pour limiter le flux génétique vers l'espèce adventice, puisque la densité du pollen diminue avec l'augmentation de la distance par rapport à sa source (Arriola et Ellstrand, 1996; Schmidt et Bothma, 2006). Au Canada, la distance d'isolement nécessaire entre le S. bicolor et les cultures de S. bicolor non pedigrees, le sorgho du Soudan ou le panic millet est de 200 m pour la production de semences Certifiées ou de 400 m pour celle de semences Fondation (Canadian Seed Growers' Association, 2010). Dans la plupart des cas, ces distances d'isolement ont permis de réduire le taux d'allogamie à moins de 0,1 % (Andersson et de Vicente, 2010).

Un sommaire des stratégies proposées pour atténuer le flux génétique vers les espèces adventices, notamment les confinements physique et biologique, est présenté dans Gressel (2015). Dans les cas où l'isolement physique est impossible, la distanciation des périodes de floraison constitue la méthode la plus efficace pour réduire le risque de flux génétique. Cependant, les températures élevées ou les sécheresses peuvent induire la floraison chez les lignées de sorgho à floraison tardive ou non florifères et ainsi accroître les risques de pollinisation croisée. L'androstérilité génétique ou cytoplasmique pourrait être utilisée pour créer un obstacle à l'allogamie, puisqu'il n'y aurait pas de pollen viable pour déclencher l'hybridation spontanée (des sources de pollen possédant des gènes nouveaux devraient également être semées) (Pedersen et al., 2003; Schmidt et Bothma, 2006). Toutefois, les températures élevées ou les sécheresses peuvent rendre entièrement ou partiellement fertiles les individus présentant une androstérilité cytoplasmique (Schmidt et Bothma, 2006). Ainsi, l'androstérilité cytoplasmique pourrait réduire le flux génétique vers les espèces adventices, mais ne l'éliminerait pas entièrement (Pedersen et al., 2003). D'autres recherches sur l'androstérilité cytoplasmique et ses limites doivent être réalisées avant que celle-ci puisse être utilisée comme outil de gestion du risque pour la mise au point de S. bicolor à caractères nouveaux.

5.3 Sommaire de l'écologie des espèces apparentées au Sorghum bicolor

Les espèces les plus étroitement apparentées au S. bicolor sont le S. halepense (sorgho d'Alep) et le S. almum Parodi. Le S. almum n'est pas présent au Canada. Le sorgho d'Alep est une plante herbacée vivace agressive qui peut se reproduire par ses rhizomes et par ses graines (De Wet et al., 1976; Holm et al., 1977). Une expansion de l'aire de répartition du sorgho d'Alep rhizomateux rustique est observée en Amérique du Nord. L'espèce a été est introduite dans le sud-ouest de l'Ontario et ses rhizomes sont capables de survivre à l'hiver. Le sorgho d'Alep est la principale espèce adventice apparentée au S. bicolor qui a des répercussions dans le monde agricole, en raison de son caractère envahissant et de sa propension à développer une tolérance aux herbicides (Heap et al., 2012; Holm et al., 1977). Le sorgho d'Alep est considéré comme autocompatible, avec un taux d'allogamie de moins de 10 % (Burke et al., 2007; Warwick et Black, 1983). Il est pollinisé par le vent et est souvent sympatrique avec le S. bicolor (Holm et al., 1977). Un flux génétique est probable entre le S. bicolor et le sorgho d'Alep.

Il est difficile de lutter contre le sorgho d'Alep dans les cultures de S. bicolor, car les deux espèces sont sensibles aux mêmes herbicides (Paterson et al., 1995). Un flux génétique provenant de S. bicolor tolérants aux herbicides vers le sorgho d'Alep pourrait avoir une incidence sur la lutte contre les mauvaises herbes dans les cultures de S. bicolor ainsi que dans d'autres cultures, dont le maïs et le soja.

Le sorgho d'Alep produit des panicules qui s'égrainent facilement, et un grand nombre de graines peuvent être dispersées par le vent et les animaux. Les graines demeurent viables dans le sol durant plus de cinq années (Egley et Chandler, 1983). Le taux de survie des graines du sorgho d'Alep est le plus élevé à des profondeurs d'au moins 22 cm, et un réservoir de semences peut se former lorsque les graines sont enfouies à une profondeur suffisante (Andersson et de Vicente, 2010). Il peut être difficile de lutter contre le sorgho d'Alep présentant une tolérance aux herbicides, et même contre les individus stériles, car celui-ci peut se reproduire de manière végétative, au moyen de ses rhizomes (Egley et Chandler 1983).

6. Interaction possible entre le Sorghum bicolor et d'autres organismes vivants

Puisque les superficies consacrées à la culture du S. bicolor au Canada sont limitées, peu de recherches ont été réalisées concernant les organismes nuisibles et bénéfiques qui interagissent avec cette plante cultivée. Il n'y a aucun insecte nuisible connu qui est présent de manière constante et nécessite l'application de mesures de lutte dans les cultures de S. bicolor au Canada. Dans la présente section, la majeure partie des renseignements provient des États du nord des États-Unis, où les pratiques agricoles et la composition spécifique sont semblables à celles observées dans les régions canadiennes convenant à la culture du S. bicolor.

Selon Agriculture Environmental Renewal Canada Inc. (AERC), certaines variétés d'ensilage ne nécessitent aucune lutte contre les insectes. Si la superficie consacrée à la culture du sorgho augmente, on peut s'attendre à ce que le nombre d'espèces et de populations d'insectes nuisibles augmente également. Ce problème demandera donc des mesures de lutte et une attention plus soutenues. La plupart des insectes nuisibles au sorgho cultivé ont une large répartition, n'ont pas d'hôte spécifique et ne coévoluent pas avec l'espèce cultivée (Teetes et Pendleton, 2000). Les insectes nuisibles contre lesquelles il faut lutter de manière constante là où le sorgho est cultivé sont les suivants : le Schizaphis graminum Rondani (puceron vert des graminées), le Contarinia sorghicola Coquillett (cécidomyie du sorgho), l'Atherigona soccata Rondani et les perce-tiges. Plusieurs autres espèces, notamment l'Oligonychus pratensis Banks (tétranyque des prés) et l'Helicoverpa zea Boddie (ver de l'épi du maïs), sont des ravageurs secondaires qui pourraient causer des dommages après l'application d'insecticides ciblant un ravageur primaire (Teetes et Pendleton, 2000). D'autres espèces sont considérées comme des ravageurs occasionnels et causent des pertes économiques uniquement dans certains secteurs ou durant certaines années. Contre les ravageurs du sorgho, les producteurs devraient réaliser une lutte intégrée combinant des méthodes culturales, biologiques et chimiques. Les méthodes culturales comprennent la rotation des cultures, la sélection variétale et la préparation du lit de semences; les méthodes biologiques comprennent l'utilisation d'ennemis naturels, y compris des prédateurs, des parasites ou des pathogènes; les méthodes chimiques comprennent l'application aérienne et au sol d'insecticides et les traitements de semences (Teetes et Pendleton, 2000).

Le S. bicolor est sensible à des bactéries, champignons, nématodes, plantes, phytoplasmes et virus qui peuvent endommager ou affaiblir les plantes cultivées ou réduire la valeur et la productivité de la culture (Frederiksen, 2000). Les faibles taux de levée des semis et l'échec de l'établissement des peuplements constituent des problèmes persistants dans le sud de l'Alberta et pourraient être causés par une combinaison de champignons transmis par les semences et le sol, de bactéries pathogènes et de conditions climatiques (Cuarezma-Teran et al., 1984; Gaudet et Kokko, 1986). Les nématodes phytoparasites présents dans les champs de S. bicolor au Canada sont peu connus, mais ils pourraient nuire à l'établissement uniforme des semis et causer des pertes de rendement (Gaudet et Kokko, 1986). Il est possible de lutter contre les maladies en réalisant une rotation des cultures, en maintenant la richesse en matière organique et la structure du sol, en modifiant la densité de peuplement et en appliquant des fongicides (Craig et Odvody, 1992; Frederiksen, 2000).

Le S. bicolor a des effets allélopathiques qui pourraient éliminer les mauvaises herbes et avoir une incidence sur les plantes cultivées subséquemment dans la rotation, notamment le blé, le maïs et le S. bicolor (Khaliq et al., 2013; Panasiuk et al., 1986; Razzaq et al., 2012; Roth et al., 2000). Les parties aériennes et souterraines du S. bicolor produisent des acides phénoliques qui contribuent au pouvoir allélopathique de celui-ci. Les concentrations de composés allélopathiques varient en fonction de l'environnement, de l'année et de la variété. Les acides phénoliques produits par les racines pourraient contribuer à la nature allélopathique du S. bicolor durant la croissance et après la récolte si des résidus de ces acides demeurent présents à la surface du sol ou sont incorporés au sol avant le semis de la culture subséquente (Ben-Hammouda et al., 1995).

On trouvera au tableau 3 une liste des espèces associées au sorgho cultivé.

Table 3. Exemples d'organismes vivants pouvant avoir une interaction avec le Sorghum bicolor L. durant l'un ou l'autre stade de son cycle vital en milieu naturel.

Note : Les abréviations désignent les provinces canadiennes: CB - Colombie Britannique; AB - Alberta; SK - Saskatchewan; MB - Manitoba; ON - Ontario; QC - Québec.

7. References

[ACIA] Arizona Crop Improvement Association. 2014. Sorghum Hybrids (Including Inbred Lines). [Online] Available http://www.arizonacrop.org/sorghumhybrids.html [Jan 6 2017].

[AERC] Agriculture Environmental Renewal Canada Inc. 2008. Canadian grain sorghum hybrid. [Online] Available: http://www.aerc.ca/grainsorghum.html [28 Feb. 2015].

[CFIA] Canadian Food Inspection Agency. 2011. D-96-08: Import and domestic movement requirements, Sorghum spp. Canadian Food Inspection Agency, Ottawa, ON, Canada. [Online] Available: https://www.inspection.gc.ca/eng/1322663018855/1322664417402 [14 Oct. 2015].

[EPPO] European and Mediterranean Plant Protection Organization. 2015. EPPO global database. [Online] Available: https://gd.eppo.int/ [14 Oct. 2015].

[FAO] Food and Agriculture Organization of the United Nations. 2015. FAOSTAT. [Online] Available: http://faostat3.fao.org/browse/Q/QC/E [14 Oct. 2015].

[NASS-USDA] National Agricultural Statistics Service United States Department of Agriculture. 1997. Field crops: Usual planting and harvesting dates. Agricultural Handbook (628).

[NCIA] Nebraska Crop Improvement Association. 2005. General Certification Standards. [Online] Available http://www.necrop.org/Standards2.pdf [Jan 6 2017].

[NSP] National Sorghum Producers. 2012. Sorghum 101. National Sorghum Producers.

[OECD] Organisation for Economic Co-operation and Development. 2008. OECD Schemes for the Varietal Certification or the Control of Seed Moving in International Trade. Available online: http://www.oecd.org/agriculture/code/40205490.pdf [Dec 20, 2016].

[OMAFRA] Ontario Ministry of Agriculture, Food and Rural Affairs. 2000. Publication 505, Ontario Weeds: Johnson Grass. [Online] Available http://www.omafra.gov.on.ca/english/crops/facts/ontweeds/johnson_grass.htm [20 Nov. 2016].

[OMAFRA] Ontario Ministry of Agriculture, Food and Rural Affairs. 2015. Publication 75, Guide to Weed Control 2014-2015. [Online] Available http://www.omafra.gov.on.ca/english/crops/pub75/pub75.pdf [14 Oct. 2015].

[OMAFRA] Ontario Ministry of Agriculture, F. a. R. A. 2009. Agronomy Guide for Field Crops: Publication 811. Queen's Printer for Ontario, Toronto.

[US-EPA] United States Environmental Protection Agency. 2014. Pesticide Product Information System (PPIS). [Online] Available: http://www2.epa.gov/ingredients-used-pesticide-products/pesticide-product-information-system-ppis [12 June 2015].

[USDA-ARS] United States Department of Agriculture Agricultural Research Service. 2012. National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN). National Germplasm Resources Library, Beltsville, MD, USA. [Online] Available: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?35092 [14 Oct. 2015].

[USDA-NRCS] United States Department of Agriculture National Agricultural Statistics Service. 2012. The PLANTS Database. [Online]. Available: http://plants.usda.gov/core/profile?symbol=sobi2 [15 Aug. 2015]. National Plant Data Center, Baton Rouge, LA, USA.

Adugna, A. and Bekele, E. 2013. Morphology and fitness components of wild × crop F₁ hybrids of Sorghum bicolor (L.) in Ethiopia: Implications for survival and introgression of crop genes in the wild pool. Plant Genetic Resources 11(03):196-205.

Agriculture and Agri-Food Canada. 2011. AAFC Pathology Database - An electronic searchable version of the Canadian plant pathology texts by Commers (1967), Ginns (1986), and Martin & Corlett (1993). Ottawa, Ontario.

Agriculture Canada, Plant Protection Division,. 1988. Summary of plant quarantine pest and disease situations in Canada, 1986. Pages 1 in Plant Health Science Directorate., ed., Ottawa, Ontario.

Alex, J., McLaren, R. and Hamill, A. 1979. Occurrence and winter survival of johnson grass (Sorghum halepense) in Ontario. Canadian Journal of Plant Science 59(4):1173-1176.

Allen, R., Musick, J. and Dusek, D. 1980. Limited tillage and energy use with furrow-irrigated grain sorghum. Trans Am Soc Agric Eng 23:346-350.

Almaraz, J., Mabood, F., Zhou, X., Strachan, I., Ma, B. and Smith, D. 2009. Performance of agricultural systems under contrasting growing season conditions in south-western Quebec. Journal of Agronomy and Crop Science 195(5):319-327.

Anda, A. and Pinter, L. 1994. Sorghum germination and development influnced by soil temperature and water content. Agronomy Journal 86:621-624.

Andersson, M. S. and de Vicente, M. C. 2010. Gene flow between crops and their wild relatives. Baltimore, MD, USA. 564 pp.

Arriola, P. E. and Ellstrand, N. C. 1996. Crop-to-weed gene flow in the genus Sorghum (Poaceae): spontaneous interspecific hybridization between johnsongrass, Sorghum halepense, and crop sorghum, S. bicolor. American Journal of Botany:1153-1159.

Arriola, P. E. and Ellstrand, N. C. 1997. Fitness of interspecific hybrids in the genus Sorghum: persistence of crop genes in wild populations. Ecological Applications 7(2):512-518.

Balole, T. V. and Legwaila, G. M. 2006. Sorghum bicolor (L.) Moench. Record from PROTA4U.Brink, M. & Belay, G. (Editors). PROTA (Plant Resources of Tropical Africa), Wageningen, Netherlands. [Online] Available: http://www.prota4u.org/protav8.asp?h=M5&t=sorghum&p=Sorghum+bicolor#VernacularNamesOthers [15 Oct. 2015]. [Online].

Banks, P. A. and Duncan, R. R. 1983. Weed-control evaluations in ratoon-cropped grain sorghum (Sorghum bicolor). Weed Science 31:254-258.

Barkworth, M. E., , Utah State University. 2006. The grass manual on the web. [Online] Available: http://www.herbarium.usu.edu/grassmanual/ [10 June 2015].

Barnaud, A., Trigueros, G., McKey, D. and Joly, H. 2008. High outcrossing rates in fields with mixed sorghum landraces: how are landraces maintained? Heredity 101(5):445-452.

Basu, A., Maiti, M. K., Kar, S., Sen, S. K. and Pandey, B. 2011. Transgenic sweet sorghum with altered lignin composition and process of preparation thereof. Google Patents.

Basu, K., Mathur, S. and Penner, B. 2001. Crop disease summary for samples submitted to Brooks Diagnostic Ltd from Alberta in 2000. Canadian Plant Disease Survey 81:16-20.

Ben-Hammouda, M., Kremer, R. J., Minor, H. C. and Sarwar, M. 1995. A chemical basis for differential allelopathic potential of sorghum hybrids on wheat. Journal of chemical ecology 21(6):775-786.

Bennett, H. W. and Merwine, N. C. 1966. Meiotic Behavior of a Hodo Sorgo × Johnsongrass Hybrid. Crop Science 6(2):127-131.

Bernard, S. and Jewell, D. 1985. Crossing maize with sorghum, Tripsacum and millet: the products and their level of development following pollination. Theoretical and applied genetics 70(5):474-483.

Bird, G. and Boekhoven, L. 1968. Nematodes associated with long-established tree species and fruit crops in Essex County, Ontario. Canadian Plant Disease Survey 48:136-140.

Bisby, G. 1938. The fungi of Manitoba and Saskatchewan. Ottawa, Ontario.

Bolton, A. and Cordukes, W. 1981. Resistance to Colletotrichum graminicola in strains of Poa annua and reaction of other turfgrasses. Canadian Journal of Plant Pathology 3:94-96.

Bousquet, Y., Bouchard, P., Davies, A. E. and Sikes, D. S. 2013. Checklist of beetles (Coleoptera) of Canada and Alaska. Moscow, Russia.

Brenly-Bultemeier, T. L., Stachler, J. and Harrison, S. K. 2002. Confirmation of shattercane (Sorghum bicolor) resistance to ALS-inhibiting herbicides in Ohio. [Online] Plant Health Progress doi:101094/PHP-2002-1021-01-RS.

Brouillet, L., Coursol, F., Favreau, M. and Anions, M. 2010+. VASCAN database of vascular plants of Canada

Brown, P. J., Myles, S. and Kresovich, S. 2011. Genetic support for phenotype-based racial classification in sorghum. Crop Science 51(1):224-230.

Burke, I. C., Holland, J. B., Burton, J. D., York, A. C. and Wilcut, J. W. 2007. Johnsongrass (Sorghum halepense) pollen expresses ACCase target-site resistance. Weed Technology 21(2):384-388.

Burt, G. W. 1974. Adaptation of johnsongrass. Weed Science:59-63.

Campbell, J. M., Sarazin, M. J. and Lyons, D. 1989. Canadian beetles (Coleoptera) injurious to crops, ornamentals, stored products, and buildings. Pages 491 in Agricultural Canada Research Branch., ed.

Canadian Biodiversity Information Facility. 2015. Noctuoidea of eastern Canada. [Online] Available: http://www.cbif.gc.ca/eng/species-bank/moths-of-canada/noctuoidea-of-eastern-canada/?id=1370403266335

Canadian Grain Commission. 2015. Managing stored grain: Maintaining quality and managing insect infestations. [Online] Available: http://www.grainscanada.gc.ca/storage-entrepose/mqsgm-mgqge-eng.htm [14 July 2015].

Canadian Seed Growers' Association. 2010. Foundation and Certified production of hybrid sorghum. Pages 14.3-1 to 14.3-2 in Circular 6: Canadian regulations and procedures for pedigreed seed crop production. [Online] Available: http://seedgrowers.ca/tag/sorghum/ [14 July 2015].

Capinera, J. L. 2008. Corn leaf aphid, Rhopalosiphum maidis (Fitch) (Hemiptera: Aphididae). Pages 1070-1072 in e. J. L. Capinera, ed. Encyclopedia of Entomology, Springer, Netherlands.

Carter, P. R., Hicks, D. R., Oplinger, E. S., Doll, J. D. and Bundy, L. G. 1989. Grain sorghum (milo). Alternative Field Crops Manual. University of Wisconsin - Extension, Cooperative Extension, University of Minnesota; Center for Alternative Plant & Animal Products and the Minnesota Extension Service.

Casas, A. M., Kononowicz, A. K., Zehr, U. B., Tomes, D. T., Axtell, J. D., Butler, L. G., Bressan, R. A. and Hasegawa, P. M. 1993. Transgenic sorghum plants via microprojectile bombardment. Proceedings of the National Academy of Sciences 90(23):11212-11216.

Centre for Biosciences and Agriculture International. 2012a. Burkholderia andropogonis. Distribution maps of plant diseases. Map No. 495. [Online] Available: http://www.cabi.org/dmpd/FullTextPDF/2012/20123172045.pdf.

Centre for Biosciences and Agriculture International. 2012b. Quinisulcius acutus. Distribution maps of plant diseases. Map No. 1125. [Online] Available: http://www.cabi.org/dmpd/FullTextPDF/2012/20123172038.pdf.

Centre for Biosciences and Agriculture International. 2015. Crop protection compendium. [Online] Available: www.cabi.org/cpc

Clear, R. and Patrick, S. 1995a. Frequency and distribution of seedborne fungi infecting canola seed from Ontario and Western Canada – 1989 to 1993. Canadian Plant Disease Survey 75(1):9-17.

Clear, R. and Patrick, S. 1995b. Frequency and distribution of seedborne fungi infecting canola seed from Ontario and western Canada – 1989 to 1993. Canadian Plant Disease Survey 75(1):9-17.

Cothren, J. T., Matocha, J. E. and Clark, L. E. 2000. Integrated crop management for sorghum. Pages 409-441 in C. W. Smith, R. A. Frederiksen, eds. Sorghum: Origin, history, technology, and production. John Wiley & Sons, Inc., New York.

Craig, J. and Odvody, G. 1992. Current status of sorghum downy mildew control. Sorghum and millet diseases: a second world review Patancheru, Índia: Internacional Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics 213-217.

Creelman, D. 1962. Summary of the prevalence of plant diseases in Canada in 1961. Canadian Plant Disease Survey 23-102.

Cuarezma-Teran, J. A., Trevathan, L. E. and Bost, S. C. 1984. Nematodes associated with Sorghum in Mississippi. Plant Disease 68:1083-1085.

Dahlberg, J., Berenji, J., Sikora, V. and Latkovic, D. 2011. Assessing sorghum [Sorghum bicolor (L) Moench] germplasm for new traits: food, fuels & uses. Maydica 56(2):85-92.

Dahlberg, J. and Wasylikowa, K. 1996. Image and statistical analyses of early sorghum remains (8000 BP) from the Nabta Playa archaeological site in the Western Desert, southern Egypt. Vegetation History and Archaeobotany 5(4):293-299.

De Wet, J., Gupta, S., Harlan, J. and Grassl, C. 1976. Cytogenetics of introgression from Saccharum into Sorghum. Crop Science 16(4):568-572.

De Wet, J. and Huckabay, J. 1967. The origin of Sorghum bicolor. II. Distribution and domestication. Evolution 21(4):787-802.

Defelice, M. S. 2006. Shattercane, Sorghum bicolor (L.) Moench ssp. drummondii (Nees ex Steud.) De Wet ex Davidse - Black sheep of the family. Weed technology 20(4):1076-1083.

Desjardins, M., Northover, P. and Shinners-Carnelley, T. 2009. 2008 Manitoba Crop Diagnostic Centre laboratory submissions. Canadian Plant Disease Survey 89:21-28.

Desjardins, M., Platford, R. and Shinners-Carnelley, T. 2001. 2000 Manitoba Crop Diagnostic Centre Laboratory submissions. Canadian Plant Disease Survey 81:28-39.

Djè, Y., Heuertz, M., Ater, M., Lefèbvre, C. and Vekemans, X. 2004. In situ estimation of outcrossing rate in sorghum landraces using microsatellite markers. Euphytica 138(3):205-212.

Doggett, H. 1988. Sorghum. Longman Scientific and Technical, Essex, England, UK. 512 pp.

Dowd, P. F., Funnell-Harris, D. L. and Sattler, S. E. 2016. Field damage of sorghum (Sorghum bicolor) with reduced lignin levels by naturally occurring insect pests and pathogens. Journal of Pest Science:1-11.

Duke, J. A. 1983. Handbook of energy crops. Sorghum bicolor (L.) Moench. Purdue University Center for New Crops & Plants Products.

Duthie, J., Hall, R. and Asselin, A. 1986. Fusarium species from seed of winter wheat in eastern Canada. Canadian Journal of Plant Pathology 8:282-288.

Dweikat, I. 2005. A diploid, interspecific, fertile hybrid from cultivated sorghum, Sorghum bicolor, and the common Johnsongrass weed Sorghum halepense. Molecular breeding 16(2):93-101.

Eberlein, C. V. 1987. Germination of Sorghum almum seeds and longevity in soil. Weed Science:796-801.

Ebsary, B., Potter, J. and Allen, W. 1984. Redescription and distribution of Xiphinema rivesi Dalmasso, 1969 and Xiphinema americanum Cobb, 1913 in Canada with a description of Xiphinema occiduum n. sp. (Nematoda: Longidorae). Canadian Journal of Zoology 62:1696-1702.

Egley, G. and Chandler, J. M. 1983. Longevity of weed seeds after 5.5 years in the Stoneville 50-year buried-seed study. Weed Science:264-270.

Ejeta, G. and Grenier, C. 2005. Sorghum and its weedy hybrids. CRC Press Inc., Boca Raton, Florida, USA.

Ellstrand, N. and Foster, K. 1983. Impact of population structure on the apparent outcrossing rate of grain sorghum (Sorghum bicolor). Theoretical and Applied Genetics 66(3-4):323-327.

Elmhirst, J., DeJong, S. and Levesque, C. 1999. Species of Pythium associated with crown and root rot of gold course turfgrass in British Columbia in 1997. Canadian Plant Disease Survey 79(143-144).

Elmhirst, J. and Joshi, V. 1996. Diseases diagnosed on commercial crops submitted to the British Columbia Plant Diagnostic Laboratory in 1995. Canadian Plant Disease Survey 76(1):31-41.

Espinoza, L. and Kelley, J., (eds.) 2004. Grain Sorghum Production Handbook. Cooperative Extension Service, University of Arkansas, Little Rock, AR.

Fellows, G. M. and Roeth, F. W. 1992. Factors influencing shattercane (Sorghum bicolor) seed survival. Weed Science:434-440.

Fernandes, O. A., Wright, R. J. and Mayo, Z. 1998. Parasitism of greenbugs (Homoptera: Aphididae) by Lysiphlebus testaceipes (Hymenoptera: Braconidae) in grain sorghum: implications for augmentative biological control. Journal of economic entomology 91(6):1315-1319.

Fields, P., Loon, J. V., Dolinski, M., Harris, J. and Burkholder, W. 1993. The distribution of Rhyzopertha dominica (F.) in western Canada. The Canadian Entomologist 125(02):317-328.

Fischer, G. 1953. Manual of the North American smut fungi.

Frederiksen, R. A. 2000. Diseases and disease management in sorghum. Pages 497-534 in C. W. Smith, R. A. Frederiksen, eds. Sorghum: Origin, History, Technology, and Production. John Wiley & Sons, Inc., New York.

Garber, E. D. 1950. Cytotaxonomic studies in the genus Sorghum. Univiversity of California Publications in Botany 23:283-362.

Garland, J. 1985. Identification of Chrysopidae in Canada, with bionomic notes (Neuroptera). The Canadian Entomologist 117(06):737-762.

Gaudet, D. and Kokko, E. 1986. Seedling disease of sorghum grown in southern Alberta caused by seedborne Pseudomonas syringae pv. syringae. Canadian Journal of Plant Pathology 8(2):208-217.

Gibson, G. A. P. 1993. Chapter 16. Superfamilies Mymarommatoidea and Chalcidoidea. Hymenoptera of the World: an Identification Guide to Families. Research Branch, Agriculture Canada, Ottawa, Canada.

Gilbert, G., Caron, J., Dallaire, C., Morais, D. and Vezina, L. 2010. Maladies diagnostiquées sur des échantillons de cultures commerciales soumis au Laboratoire de diagnostic en phytoprotection de MAPAQ en 2009. Canadian Plant Disease Survey 90:30-52.

Gilbert, G., Caron, J., Hamel, D., Morais, D. and Vezina, L. 2011. Maladies diagnostiquées sur des échantillons de cultures commerciales soumis au Laboratoire de diagnostic en phytoprotection du MAPAQ en 2010. Canadian Plant Disease Survey91:34-53.

Girijashankar, V., Sharma, H., Sharma, K. K., Swathisree, V., Prasad, L. S., Bhat, B., Royer, M., San Secundo, B., Narasu, M. L. and Altosaar, I. 2005. Development of transgenic sorghum for insect resistance against the spotted stem borer (Chilo partellus). Plant Cell Reports 24(9):513-522.

Global Biodiversity Information Facility. [Online] Available: http://www.gbif.org/occurrence/search?TAXON_KEY=1260918&HAS_GEOSPATIAL_ISSUE=false&GEOMETRY=-126+30%2C-126+57%2C-70+57%2C-70+30%2C-126+30 [2015 Oct. 14].

Gnansounou, E., Dauriat, A. and Wyman, C. 2005. Refining sweet sorghum to ethanol and sugar: economic trade-offs in the context of North China. Bioresource Technology 96(9):985-1002.

Gordon, W. 1959. The occurrence of Fusarium species in Canada: VI. Taxonomy and geographic distribution of Fusarium species on plants, insects, and fungi. Canadian Journal of Botany 37(2):257-290.

Gourley, C. 1983. An annotated index of the fungi of Nova Scotia.

Greb, B. and Black, A. 1962. Sorghum residue reduction in a stubble mulch fallow system. Agronomy Journal 54(2):116-119.

Gressel, J. 2015. Dealing with transgene flow of crop protection traits from crops to their relatives. Pest management science 71(5):658-667.

Grootboom, A. W., Mkhonza, N., O'Kennedy, M., Chakauya, E., Kunert, K. and Chikwamba, R. 2010. Biolistic mediated sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) transformation via mannose and bialaphos based selection systems. International Journal of Botany 6(2):89-94.

Haber, S. and Hamilton, R. 1989. Brome mosaic virus isolated in Manitoba, Canada. Plant Disease 73(3):195-199.

Haines, C. P. 1991. Insects and arachnids of tropical stored products: their biology and identification (a training manual). Pages 246 in Natural Resources Institute. British Overseas Development Administration., ed., Chatham Maritime, Kent, U.K.

Hamman, L., Dhuyvetter, K. C. and Boland, M. 2001. Economic issues with grain sorghum (MF-2513). Kansas State University Agricultural Experiment Station and Cooperative Extension Service.

Handfield, L. 2002. Additions, corrections et radiations à la liste des Lepidoptères du Québec. Fabreries 27:1-46.

Harlan, J. and De Wet, J. 1972. A simplified classification of cultivated sorghum. Crop Science 12(2):172-176.

Health Canada. 2015. Pesticide Product Label Search. [Online] Available: http://pr-rp.hc-sc.gc.ca/ls-re/index-eng.php [12 June 2015].

Heap, J. T., Ehsaan, M., Cooksley, C. M., Ng, Y.-K., Cartman, S. T., Winzer, K. and Minton, N. P. 2012. Integration of DNA into bacterial chromosomes from plasmids without a counter-selection marker. Nucleic acids research 40(8):e59-e59.

Hergert, G. W., Peterson, J. L., Nordquist, P. T., Clark, R. T. and Wicks, G. A. 1993. Corn and sorghum: cropping systems for stretching limited irrigations supplies. J Prod Agric 6:520-529.

Heuzé, V., Tan, G. and Lebas, F. 2012. Sorghum grain. Feedipedia.org; Animal feed resources information system. A programme by INRA, CIRAD, AFZ and FAO.

Hoang-Tang and Liang, G. 1988. The genomic relationship between cultivated sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench] and Johnsongrass [S. halepense (L.) Pers.]: a re-evaluation. Theoretical and applied genetics 76(2):277-284.

Hodnett, G. L., Burson, B. L., Rooney, W. L., Dillon, S. L. and Price, H. J. 2005. Pollen–pistil interactions result in reproductive isolation between and divergent species. Crop Science 45(4):1403-1409.

Holm, L., Plucknett, D., Pancho, J. and Herberger, J. 1977. The world's worst weeds: Distribution and biology University Press of Hawai'i, Honolulu, HI. 64-61 pp.

House, L. R. 1985. A guide to sorghum breeding. Second Edition. International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics (ICRISAT), Patancheru, Andhra Pradesh, India. 212 pp.

Hsiang, T., Wu, C., Yang, L. and Liu, L. 1995. Pythium root rot associated with cool-season dieback of turfgrass in Ontario and Quebec. Canadian Plant Disease Survey 75(2):191-195.

Huang, Y., Sharma, H. C. and Dhillon, M. K. 2013. Bridging conventional and molecular genetics of sorghum insect resistance. Pages 367-389 Genomics of the Saccharinae. Springer.

Hume, D. and Kebede, Y. 1981. Responses to planting date and population density by early-maturing sorghum hybrids in Ontario. Canadian Journal of Plant Science 61(2):265-273.

Immelman, K. and Eardley, C. 2000. Gathering of grass pollen by solitary bees (Halictidae, Lipotriches) in South Africa. Zoosystematics and Evolution 76(2):263-268.

Jacques, G., Vesecky, J., Feltner, K. and Vanderlip, R. 1974. Effects of depth and duration of burial on shattercane seed. Crop Science 14(6):787-789.

Jensen, S. G. and Giorda, L. M. 2008. Virus diseases of sorghum and millet in the Americas and Australia. Pages 403-410 Sorghum and Millets Diseases. Iowa State Press.

Jessup, R., Whitmire, D., Farrow, Z. and Burson, B. 2012. Molecular characterization of non-flowering perennial Sorghum spp. hybrids. Am J Exp Agric 2:9-20.

Joshi, V. 2000. Diseases diagnosed on commercial crops submitted to the BCMAF Plant Diagnostic Laboratory in 1999. Canadian Plant Disease Survey 87:7-15.

Kelton, L. 1978. The Anthocoridae of Canada and Alaska. Heteroptera Anthocoridae. The insects and arachnids of Canada. Part 4. in Agriculture Canada Research Publication, ed.

Khaliq, A., Matloob, A., Mahmood, S. and Wahid, A. 2013. Seed pre-treatments help improve maize performance under sorghum allelopathic stress. Journal of Crop Improvement 27(5):586-605.

Kim, Y. D., Park, H. K., Suh, S. K., Chae, J. S. and Shin, M. G. 1989. Studies on the productivity of forage sorghum under differenct cultural environments. 4. The effects of sowing method on growth, production structure and yield of surghum-sudangrass hybrid. Pages 41-47 in Livestock, ed. Research Reports of the Rural Development Administration.

Kosambo-Ayoo, L., Bader, M., Loerz, H. and Becker, D. 2013. Transgenic sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) developed by transformation with chitinase and chitosanase genes from Trichoderma harzianum expresses tolerance to anthracnose. African Journal of Biotechnology 10(19):3659-3670.

Krishnaveni, S., Joeung, J., Muthukrishnan, S. and Liang, G. 2001. Transgenic sorghum plants constitutively expressing a rice chitinase gene show improved resistance to stalk rot. Journal of Genetics and Breeding 55(2):151-158.

Lansac, A., Sullivan, C., Johnson, B. and Lee, K. 1994. Viability and germination of the pollen of sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench]. Annals of Botany 74(1):27-33.

Liu, G. and Godwin, I. D. 2012. Highly efficient sorghum transformation. Plant cell reports 31(6):999-1007.

Lobell, D. B., Hammer, G. L., Chenu, K., Zheng, B., McLean, G. and Chapman, S. C. 2015. The shifting influence of drought and heat stress for crops in Northeast Australia. Global Change Biology 21(11):4115-4127.

MacNay, C. 1957. Records of nematode identifications. Canadian National Collection of Nematodes. Canadian Insect Pest Review 35:150-156.

Magarey, R. D., Borchert, D. M. and Schlegel, J. W. 2008. Global plant hardiness zones for phytosanitary risk analysis. Sci Agric 65:54-59.

Mahmood, A. 2012. Performance of sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) as an energy crop for biogas production. Justus Liebig University, Giessen, Germany. 120 pp.

Major, D. J. and Hamman, W. M. 1981. Comparison of sorghum with wheat and barley grown on dryland. Canadian Journal of Plant Science 61(1):37-43.

Marshall, S. A. 2012. Flies: the natural history and diversity of Diptera. Richmond Hill, Ontario.

Masner, L. 1979. Hymenoptera. Pages 485-508 in e. H. V. Danks, ed. Canada and its insect fauna, Memoirs of the Entomological Society of Canada. The Entomological Society of Canada, Ottawa.

Mathur, S. and Utkhede, R. 2004. Molecular detection of Fusarium subglutinans, the causal organism of internal fruit rot in greenhouse peppers. Canadian Journal of Plant Pathology 26:514-521.

Matocha, M. A., Blumenthal, J., Baumann, P. A. and Isakeit, T. 2008. Crop profile for sorghum in Texas. in The Crop profile/PMSP database, ed.

Maw, H. E. L. 2000. Checklist of the Hemiptera of Canada and Alaska. Pages 220 in NRC Research Press, ed., Ottawa.

May, W. E., Klein, L. H., Lafond, G. P., McConnell, J. T. and Phelps, S. M. 2007. The suitability of cool-and warm-season annual cereal species for winter grazing in Saskatchewan. Canadian Journal of Plant Science 87(4):739-752.

McCaughey, W., Therrien, M. and Mabon, R. 1996. Forage sorghum in southern Manitoba. Canadian journal of plant science 76(1):123-125.

McCoy, S. D., Mosley, J. C. and Engle, D. M. 1992. Old World bluestem seedlings in western Oklahoma. Rangelands Archives 14(1):41-44.

McNeill, S. G. and Montross, M. D. 2003. Harvesting, drying, and storing grain sorghum (AEN-17). University of Kentucky - College of Agriculture. Cooperative Extension Service.

Mead, F. W. 2010. Leptoglossus phyllopus. Featured creatures [Online] Available: http://entnemdept.ufl.edu/creatures/orn/leaffooted_bug.htm [20 Aug 2015]. University of Florida.

Mead, F. W. 2014. Geocoris spp. (Insecta: Hemiptera: Lygaeidae). Featured creatures [Online] Available: http://entnemdept.ufl.edu/creatures/beneficial/bigeyed_bugs.htm [20 Aug 2015]. University of Florida.

Mejia, D. and Lewis, B., (eds.) 1999. Sorghum: Post-harvest operations. Food Security Department, Natural Resources Institute, University of Greenwich, London, U.K.

Morrell, P., Williams-Coplin, T., Lattu, A., Bowers, J., Chandler, J. and Paterson, A. 2005. Crop-to-weed introgression has impacted allelic composition of johnsongrass populations with and without recent exposure to cultivated sorghum. Molecular Ecology 14(7):2143-2154.

Morris, G. P., Ramu, P., Deshpande, S. P., Hash, C. T., Shah, T., Upadhyaya, H. D., Riera-Lizarazu, O., Brown, P. J., Acharya, C. B. and Mitchell, S. E. 2013.Population genomic and genome-wide association studies of agroclimatic traits in sorghum. Proceedings of the National Academy of Sciences 110(2):453-458.

Myers, J. A., Vellend, M., Gardescu, S. and Marks, P. 2004. Seed dispersal by white-tailed deer: implications for long-distance dispersal, invasion, and migration of plants in eastern North America. Oecologia 139(1):35-44.

Nair, N. 1999. Production and cyto-morphological analysis of intergeneric hybrids of Sorghum × Saccharum. Euphytica 108(3):187-191.

Panasiuk, O., Bills, D. D. and Leather, G. R. 1986. Allelopathic influence of Sorghum bicolor on weeds during germination and early development of seedlings. Journal of chemical ecology 12(6):1533-1543.

Paterson, A. H., Schertz, K. F., Lin, Y.-R., Liu, S.-C. and Chang, Y.-L. 1995. The weediness of wild plants: molecular analysis of genes influencing dispersal and persistence of johnsongrass, Sorghum halepense (L.) Pers. Proceedings of the National Academy of Sciences 92(13):6127-6131.

Pedersen, J., Schmidt, J., Lindquist, J. and Bernards, M. 2010. Gene flow from cultivated sorghum to weedy relatives. Proc. Proceedings of the 1st Australian Summer Grains Conference, Gold Coast, Australia.

Pedersen, J., Toy, J. and Johnson, B. 1998. Natural outcrossing of sorghum and sudangrass in the central great plains. Crop Science 38(4):937-939.

Pedersen, J. F., Marx, D. B. and Funnell, D. L. 2003. Use of a cytoplasm to reduce risk of gene flow through sorghum pollen. Crop science 43(4):1506-1509.

Phillips, S. 1995. Poaceae (Graminae). Pages 438 in The Flora of Ethiopia and Eritrea. Addis Ababa University, Addis Ababa

Platford, R. 1988. Incidence of plant diseases in Cucurbits in Manitoba in 1987. Canadian Plant Disease Survey 68:138.

Quinby, J. and Karper, R. 1947. The effect of short photoperiod on sorghum varieties and first generation hybrids. J Agric Res 75:295-300.

Rakshit, S., Hariprasanna, K., Gomashe, S., Ganapathy, K., Das, I., Ramana, O., Dhandapani, A. and Patil, J. 2014. Changes in area, yield gains, and yield stability of sorghum in major sorghum-producing countries, 1970 to 2009. Crop Science 54(4):1571-1584.

Razzaq, A., Cheema, Z., Jabran, K., Hussain, M., Farooq, M. and Zafar, M. 2012. Reduced herbicide doses used together with allelopathic sorghum and sunflower water extracts for weed control in wheat. Journal of Plant Protection Research 52(2):281-285.

Reger, B. J. and James, J. 1982. Pollen germination and pollen tube growth of sorghum when crossed to maize and pearl millet. Crop Science 22(1):140-144.

Rennie, T. and Tubeileh, A. 2011. The potential of forage sorghum as a direct combustion biofuel. Proc. CSBE/SCGAB 2011 Annual Conference, Inn at the Forks, Winnipeg, Mb 10-13 July 2011.

Rider, D. A. 2009. Chlorochroa ligata (Say). [Online] Available: http://www.ndsu.edu/ndsu/rider/Pentatomoidea/Species_Nezarini/Chlorochroa_ligata.htm [9 Sept. 2015].

Rockburne, E. W. and Lafontaine, D. J. 1976. The cutworm moths of Ontario and Quebec. Pages 164 in Agriculture Canada Research Branch, ed. Printing and Publishing, Supply and Services Canada, Ottawa, Canada.

Rooney, W. L., Blumenthal, J., Bean, B. and Mullet, J. E. 2007. Designing sorghum as a dedicated bioenergy feedstock. Biofuels, Bioproducts and Biorefining 1(2):147-157.

Roth, C. M., Shroyer, J. P. and Paulsen, G. M. 2000. Allelopathy of sorghum on wheat under several tillage systems. Agronomy Journal 92(5):855-860.

Saballos, A. 2008. Development and utilization of sorghum as a bioenergy crop. Pages 211-248 Genetic Improvement of Bioenergy Crops. Springer.

Sahoo, L., Schmidt, J. J., Pedersen, J. F., Lee, D. J. and Lindquist, J. L. 2010. Growth and fitness components of wild × cultivated Sorghum bicolor (Poaceae) hybrids in Nebraska. American journal of botany 97(10):1610-1617.

Saita, A., Tubeileh, A., Patanè, C. and Cosentino, S. 2012. Effects of planting density on crop growth and sugar content for three sweet sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench] genotypes in Eastern Canada. Proc. The European Biomass Conference.

Sampson, M. and Watson, A. 1981. Effect of Agropyron repens on common root rot of barley in Prince Edward Island. Canadian Journal of Plant Pathology 3:118.

Sangduen, N. and Hanna, W. 1984. Chromosome and fertility studies on reciprocal crosses between two species of autotetraploid sorghum Sorghum bicolor (L.) Moench and S. halepense (L.) Pers. Journal of Heredity 75(4):293-296.

Schertz, K. F. and Dalton, L. G. 1980. Sorghum. Pages 577-588 Hybridization of crop plants. Am Soc Agron, Crop Science Society of America, Madison, Wisconsin.

Schmidt, J. J. 2010. Rate of shattercane × sorghum hybridization in situ. 53 (4):1677-1685.

Schmidt, M. and Bothma, G. 2006. Risk assessment for transgenic sorghum in africa: Crop-to-crop gene flow in (L.) moench. Crop science 46(2):790-798.

Seaman, W. 1970. Summary of the prevalence of plant diseases in Canada in 1967. Canadian Plant Disease Survey 50:1-43.

Serna-Saldívar, S. O., Chuck-Hernández, C., Heredia-Olea, E. and Pérez-Carrillo, E. 2012. Sorghum as a multifunctional crop for the production of fuel ethanol: Current status and future trends. INTECH Open Access Publisher.

Shanmugavalli, M., Renganayaki, P. and Menaka, C. 2007. Seed dormancy and germination improvement treatments in fodder sorghum. Int Crops Res Inst Semi-Arid Tropics 3:1-3.

Shewale, S. D. and Pandit, A. B. 2011. Chapter 1: Uses of sorghum and value addition. Pages 181 in T. D. Pereira, ed. Sorghum: Cultivation, varieties and uses. Nova Science Publishers, Inc., New York.

Shoemaker, R. and Creelman, D. 1958. Some nematodes observed in British Columbia in 1958. Canadian Plant Disease Survey 38:20.

Simpson, G. M. 2007. Seed dormancy in grasses. Cambridge University Press.

Singh, F., Rai, K. N., Reddy, B. V. S., Diwakar, B. and (eds.). 1997. Development of cultivars and seed production techniques in sorghum and pearl millet. Training manual. Training and Fellowships Program and Genetic Enhancement Division, ICRISAT Asia Center, India, Patancheru 502 324, Andhra Pradesh, India: International Crops Research Institue for the Semi-Arid Tropics. 118 pp.

Singh, S. P. 1985. Sources of cold tolerance in grain sorghum. Canadian journal of plant science 65(2):251-257.

Smith, C. W. and Frederiksen, R. A. 2000. Sorghum: Origin, history, technology, and production. John Wiley & Sons.

Snowdon, J. 1936. The cultivated races of sorghum. The cultivated races of sorghum.

Sprague, R. 1950. Diseases of cereals and grasses of North America. New York.

Srinivasa Rao, P., Ganesh Kumar, C. and (eds.). 2013. Characterization of improved sweet sorghum cultivars. SpingerBriefs in Agriculture. 130 pp.

Stahlman, P. W. and Wicks, G. A. 2000. Weeds and their control in grain sorghum. Pages 535-590 in C. W. Smith, R. A. Frederiksen, eds. Sorghum: Origin, history, technology, and production. John Wiley & Sons, Inc., New York, USA.

Stubbendieck, J. L., Coffin, M. J. and Landholt, L. 2003. Weeds of the Great Plains. Nebraska Department of Agriculture, Bureau of Plant Industry.

Teetes, G. L. 1973. Phyllophaga crinita: Damage assessment and control in grain sorghum and wheat. Journal of Economic Entomology 66(3):773-776.

Teetes, G. L. and Pendleton, B. B. 2000. Insect pests of sorghum. Pages 443-496 in C. W. Smith, R. A. Frederiksen, eds. Sorghum: Origin, History, Technology, and Production. John Wiley & Sons, Inc., New York.

Thivierge, M.-N., Chantigny, M. H., Bélanger, G., Seguin, P., Bertrand, A. and Vanasse, A. 2015. Response to nitrogen of sweet pearl millet and sweet sorghum grown for ethanol in eastern Canada. BioEnergy Research 8(2):807-820.

Townshend, J. 1967. Plant-parasitic nematodes in grape and raspberry soils of Ontario and a comparison of extraction techniques. Canadian Plant Disease Survey 47:83-86.

Tubeileh, A., Rennie, T. and Alam-Eldein, S. 2014. Biofuel research in Canada: Some results from eastern Ontario. International Journal of Environment and Sustainability (IJES) 3(1).

Vaartaja, O. and Salisbury, P. 1961. Potential pathogenicity of Pythium isolates from forest nurseries. Phytopathology 51:505-507.

Vavilov, N. I. 1951. The origin, variation, immunity and breeding of cultivated plants. Soil Science 72(6):482.

Verhallen, A., Hayes, A. and Taylor, T. 2003. Cover Crops: Sorghum Sudan. [Online] Available: http://www.omafra.gov.on.ca/english/crops/facts/cover_crops01/sorghum.htm [16 Sept. 2015]. in OMAFRA, ed.

Wahl, D. B. and Sharkey, M. J. 1993. Chapter 10. Superfamily Ichneumonoidea. in J. Goulet, T. Huber, eds. Hymenoptera of the world: An identification guide to families. Research Branch Agriculture Canada, Ottawa, Canada.

Warwick, S. and Black, L. 1983. The biology of Canadian weeds. 61. Sorghum halepense (L.) Pers. Canadian Journal of Plant Science 63(4):997-1014.

Werle, R., Tenhumberg, B. and Lindquist, J. L. 2017. Modeling shattercane dynamics in herbicide-tolerant grain sorghum cropping systems. Ecological Modelling 343:131-141.

Wicks, G. A. and Klein, R. N. 1991. Feasibility of non-irrigated soybean (Glycine max) production in the semi-arid central Great Plains. Weed Technology 5:369-375.

Wiersema, J. H. and Dahlberg, J. 2007. The nomenclature of Sorghum bicolor (L.) Moench (Gramineae). Taxon:941-946.

Windpassinger, S., Friedt, W., Frauen, M., Snowdon, R. and Wittkop, B. 2015. Designing adapted sorghum silage types with an enhanced energy density for biogas generation in temperate Europe. Biomass and Bioenergy 81:496-504.

Wood, D. M. 1987. Chapter 110. Tachinidae. Pages 1193-1296 Manual of nearctic Diptera. Research Branch Agriculture Canada, Ottawa, Canada.

Wu, X., Zhao, R., Bean, S., Seib, P., McLaren, J., Madl, R., Tuinstra, M., Lenz, M. and Wang, D. 2007. Factors impacting ethanol production from grain sorghum in the dry-grind process. Cereal Chemistry 84(2):130-136.

Yoshimoto, C. M. 1984. The families and subfamilies of Canadian chalcidoid wasps (Hymenoptera, Chalcidoidea). in Agriculture Canada Biosystematics Research Institute, ed. The insects and arachnid of Canada Part 12, Ottawa, ON.

Yu, Q. 2008. Species of Pratylenchus (Nematoda: Pratylenchidae) in Canada: description, distribution, and identification. Canadian Journal of Plant Pathology 30:477-485.

Zegada-Lizarazu, W. and Monti, A. 2012. Are we ready to cultivate sweet sorghum as a bioenergy feedstock? A review on field management practices. Biomass and Bioenergy 40:1-12.

Zhao, Z.-y., Cai, T., Tagliani, L., Miller, M., Wang, N., Pang, H., Rudert, M., Schroeder, S., Hondred, D. and Seltzer, J. 2000. Agrobacterium-mediated sorghum transformation. Plant Molecular Biology 44(6):789-798.

Zhao, Z. 2007. The Africa biofortified sorghum project–applying biotechnology to develop nutritionally improved sorghum for Africa. Pages 273-277 Biotechnology and sustainable agriculture 2006 and beyond. Springer.

Zhu, X., Reid, L., Woldemariam, T. and Tenuta, A. 2007. Survey of corn diseases and pests in Ontario and Quebec in 2006. Canadian Plant Disease Survey 87:71-76.

Zhu, X., Reid, L., Woldemariam, T., Tenuta, A. and Lachance, P. 2002. Survey of corn pests in Ontario and Quebec in 2011. Canadian Plant Disease Survey 82:71-74.

Zundel, G. 1953. The Ustilaginales of the world. Pages 410 in Department of Botany Pennsylvania State College School of Agriculture, ed.