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Biologie du Zea mays L. (maïs)

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Document de biologie BIO2020-01 : Un cahier allant de pair avec la Directive 94-08 (Dir94-08), Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux.

Ce document remplace le document BIO1994-11 La biologie de Zea mays L. (Maïs).

Sur cette page

1. Renseignements administratifs généraux

1.1 Contexte

L'Unité d'évaluation des risques des végétaux et des produits de la biotechnologie (UERVPB) de l'Agence canadienne d'inspection des aliments est chargée d'évaluer les risques écologiques que peut présenter la dissémination de végétaux à caractères nouveaux (VCN) dans l'environnement au Canada.

Chaque évaluation du risque menée par l'UERVPB exige de l'information sur la biologie de l'espèce végétale concernée et peut à cette fin s'appuyer sur un document de biologie végétale portant sur cette espèce. Au moment de l'évaluation d'un VCN, le document de biologie végétale est employé de pair avec la Directive 94-08 : Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux.

1.2 Portée

Le présent document vise à fournir l'information de base requise sur la biologie de Zea mays, notamment

Ces renseignements seront employés dans le cadre des évaluations de risque menées par l'UERVPB. Ils aideront notamment à caractériser les risques pouvant être associés à la dissémination du végétal dans l'environnement du Canada, c'est-à-dire

2. Identité

2.1 Nom(s)

Zea mays L.Note de bas de page 151.

2.2 Famille

L'espèce appartient à la famille des Poacées (graminées)Note de bas de page 151.

2.3 Synonyme(s)

AucunNote de bas de page 86 Note de bas de page 151.

2.4 Nom(s) commun(s)

Les noms communs du Zea mays sont « maïs » et « blé d'Inde » en français, et « Indian corn », « corn » et « maize » en anglaisNote de bas de page 27 Note de bas de page 151.

2.5 Taxonomie et génétique

Le genre Zea est membre de la tribu des Andropogoneae de la famille des Poacées (graminées)Note de bas de page 151. Les Andropogoneae comprennent environ 90 genres et plus de 1 000 espèces, y compris la canne à sucre (Saccharum officinarum) et le sorgho (Sorghum bicolor)Note de bas de page 151 Note de bas de page 160. Il existe cinq espèces reconnues du genre Zea, à savoir

Zea mays est subdivisée en quatre sous-espèces, dont

Le maïs est diploïde (2n = 20)Note de bas de page 112.

Position taxonomiqueNote de bas de page 151 Note de bas de page 153
Taxon Nom scientifique et commun
Règne Plantes (règne végétal)
Sous-règne Trachéobiontes (plantes vasculaires)
Super-embranchement Spermatophytes (plantes à graines)
Embranchement Magnoliophytes (plantes à fleurs)
Classe Liliopsides (monocotylédones)
Sous-classe Commélinidés
Ordre Cypérales
Famille Poacées / Graminées (famille des graminées)
Tribu Andropogonées
Genre Zea L.
Espèce Zea mays L.

2.6 Description générale

Le maïs est une graminée dressée annuelle qui mesure normalement de 2 à 3 mètres (m) de hauteur, mais qui peut atteindre parfois une hauteur de 7 mNote de bas de page 44 Note de bas de page 54 Note de bas de page 157. La plante comporte un seul chaume principal muni de nœuds et d'entre-nœuds et, selon ses origines génétiques et la densité de population végétale, elle aura parfois une ou deux pousses latérales appelées talles, lesquelles sont situées aux aisselles des feuilles inférieuresNote de bas de page 44 Note de bas de page 157. Les nœuds s'amincissent progressivement vers le haut de la planteNote de bas de page 11.

Les feuilles de maïs sont larges et arrangées en deux rangs verticaux disposés de part et d'autre de la tige. Les limbes foliaires possèdent des nervures parallèles comprenant une nervure médiane proéminente. La surface supérieure du limbe est pubescente, alors que la surface inférieure est glabre. Il existe d'importantes variations dans le nombre, la taille et l'orientation des feuilles selon la variété de maïs. Les variétés hybrides en zone tempérée produisent, en moyenne, 15 feuilles alors que les variétés hybrides en zone tropicale produisent jusqu'à 48 feuillesNote de bas de page 44 Note de bas de page 54 Note de bas de page 157. Les feuilles et les tiges de la plante sont généralement vertes. Toutefois, l'accumulation d'anthocyanes peut leur donner une couleur pourpre ou brun rouge.

Le maïs est une plante monoïque, comportant des fleurs unisexuées (c'est-à-dire, des fleurs mâles et femelles séparées sur la même plante). L'inflorescence mâle est appelée la panicule et l'inflorescence femelle est appelée l'épi. L'épi est recouvert de feuilles spécialisées appelées spathes. Les spathes sont distinctes en apparence des feuilles de la tige, et leur fonction est de recouvrir et de protéger l'épi en développementNote de bas de page 141. L'épi consiste en un rachis solide (la rafle) couvert de 4 à 30 rangées de florules, chacune comportant un seul ovule. Pour chaque florule, un stigmate s'allongera vers le sommet de l'épi, formant de longs filaments appelés soies. Les soies sont couvertes de petits poils qui servent à capturer les grains de pollenNote de bas de page 80. La couleur des soies peut varier du vert au rouge, et après un endommagement mécanique, elles peuvent devenir brunes à cause de l'oxydation des composés phénoliquesNote de bas de page 92. Les panicules sont des structures ramifiées proéminentes situées au sommet de la plante de maïs. Elles comportent une tige centrale et un nombre variable de rameaux latéraux. Les anthères peuvent être jaunes, pourpres ou rouges. Après sa fécondation, chaque ovule se développera en grain.

La couleur des grains et de la rafle varie souvent selon la variété. La rafle peut être blanche, rouge, pourpre ou brune. Le péricarpe (ce qui recouvre la graine) du grain peut être incolore, rouge, pourpre ou brun. Les aleurones (la couche externe de l'albumen) peuvent être bleus, pourpres ou brunes à cause des anthocyanes, blanches par manque d'anthocyanes et de caroténoïdes, ou jaunes ou orange en présence de caroténoïdesNote de bas de page 92. Des caractéristiques physico-chimiques particulières produisent une gamme de types de maïs, dont le maïs denté, corné, farineux, à éclater et sucréNote de bas de page 136 (voir le tableau : « Caractéristiques des types de maïs »).

Le système radiculaire du maïs est saisonnier et se compose de racines adventives à deux ou trois joints au-dessus du sol et de racines principales qui descendent dans le sol jusqu'à 2 m à la verticale et à 1,2 m à l'horizontaleNote de bas de page 44 Note de bas de page 157. La couleur des racines adventives varie du vert au rouge en présence d'anthocyanes.

Caractéristiques des types de maïs
Type Caractéristiques distinctes
Corné
  • Les grains ont une enveloppe extérieure vitreuse et une proportion élevée d'albumen dur recouvrant un petit centre mouNote de bas de page 141
Denté
  • L'albumen est dur au niveau des parois et à la base du grain; le reste du grain est rempli d'un amidon mou
  • L'amidon mou de la partie supérieure du grain se contracte en séchant, ce qui crée une petite cavitéNote de bas de page 136 Note de bas de page 141
Farineux
À éclater
Sucré
  • Les grains contiennent une plus grande proportion de sucre que d'amidon en raison d'une ou plusieurs mutations de gènes récessifs qui empêchent la conversion du sucre en amidonNote de bas de page 2 Note de bas de page 141
  • Trois différentes mutations génétiques sont responsables du goût sucré du maïs :
    • su (normal sugary)
    • se (sugary enhanced)
    • sh2 (shrunken-2)
  • Le niveau de goût sucré dépend du gène, ou de la combinaison de gènes utilisée pour son enrichissementNote de bas de page 37

3. Répartition géographique

3.1 Origine et historique de l'introduction

Le maïs a été domestiqué à partir de la téosinte, Z mays subsp. parviglumis, il y a environ 9 000 ansNote de bas de page 50 Note de bas de page 106, probablement dans la région du Balsas, dans le sud-ouest du MexiqueNote de bas de page 128 Note de bas de page 133. Les preuves archéologiques les plus anciennes de maïs se trouvent dans la vallée de Tehuacán, au Mexique, et auraient environ 8 700 ansNote de bas de page 128. Après sa domestication, le maïs s'est propagé à travers les Amériques, cultivé par les peuples autochtones, ce qui a mené à l'établissement de variétés ancestrales à pollinisation libreNote de bas de page 66.

Les variétés modernes de maïs retrouvées aux États-Unis et au Canada retracent leur origine à deux de ces variétés ancestrales, les variétés de type corné du nord et de type denté du sud, qui ont formé une variété hybride appelée maïs denté de la Corn Belt américaineNote de bas de page 49 Note de bas de page 157. Déjà dans la deuxième moitié du XIXe siècle, on cultivait des variétés à pollinisation libre développées à partir du maïs denté de la Corn Belt. Au début du XXe siècle, on avait déjà proposé le concept d'hybride issu de lignées pures, ce qui entraîna une plus grande uniformité dans les variétés sans perte de vigueur. On considère généralement cette période comme le début de l'ère du maïs hybride. Dans les années 1940, la majorité de la superficie ensemencée de maïs était consacrée aux variétés hybrides, plutôt qu'aux variétés à pollinisation libreNote de bas de page 49 Note de bas de page 74 Note de bas de page 126.

3.2 Aire d'indigénat

Amérique du Nord Mexique (Chihuahua, Durango, Guanajuato, Jalisco, Michoacán)Note de bas de page 151

Amérique du Sud GuatemalaNote de bas de page 151

3.3 Aire d'introduction

Le maïs est cultivé mondialement. Les vingt pays suivants étaient les plus importants pays producteurs de maïs en 2017Note de bas de page 57.

Asie Chine, Inde, Indonésie, Philippines

Afrique Égypte, Nigeria, Afrique du Sud, Éthiopie, Tanzanie

Amérique du Nord Canada, Mexique, États-Unis

Amérique du Sud Argentine, Brésil

Europe France, Hongrie, Italie, Roumanie, Russie, Ukraine

3.4 Aire de répartition potentielle en Amérique du Nord

Le maïs a une vaste répartition potentielle au Canada dans toutes les provinces qui pourrait continuer à s'étendre vers le nord à mesure que les températures augmentent et que de nouvelles variétés de maïs sont produites. Actuellement, le maïs de grande culture est cultivé dans toutes les provinces du Canada. L'Ontario, le Québec et le Manitoba produisent, respectivement, environ 63 %, 26 % et 9 % des récoltes de maïsNote de bas de page 146. Aux États-Unis, le maïs est cultivé dans tous les États pour lesquels on a des données recenséesNote de bas de page 153. L'Iowa et l'Illinois représentent presque un tiers de la superficie ensemencée à l'échelle nationaleNote de bas de page 152.

3.5 Habitat

Le maïs est une graminée de type C4 qui pousse mieux sous des climats chauds et subhumides ayant de fortes précipitations (entre 600 et 1 500 millimètres) et de longues photopériodesNote de bas de page 11 Note de bas de page 44 Note de bas de page 111 Note de bas de page 131. Le maïs peut être cultivé dans des zones tropicales et tempérées chaudes. Il est cultivé surtout entre 40 degrés de latitude Sud au Chili et en Argentine et 58 degrés de latitude Nord au Canada et en Russie, à diverses altitudesNote de bas de page 11 Note de bas de page 121.

Le maïs est adapté à une grande diversité de sols, du sable à l'argile lourd, mais aura un meilleur rendement lorsque les sols sont bien structurés et ont une texture intermédiaire (loam sableux à loam argileux)Note de bas de page 111. Normalement, le maïs est cultivé dans un sol légèrement acide à neutre (pH de 5,5 à 7)Note de bas de page 11 Note de bas de page 44. Une température du sol d'au moins 10 degrés Celsius (°C) est nécessaire pour permettre la germination et l'émergence du plant, alors qu'une température d'au moins 18 °C est optimale pour la germinationNote de bas de page 44 Note de bas de page 85 Note de bas de page 94. Des températures plus élevées (entre 30 et 33 °C) sont nécessaires à la croissance maximale des plantesNote de bas de page 19.

Le maïs est sensible au stress causé par la sécheresse, particulièrement au stade de floraison; cependant, il peut tolérer une sècheresse temporaireNote de bas de page 18 Note de bas de page 38 Note de bas de page 111. Le gel peut entraîner la perte de toute la récolteNote de bas de page 44 Note de bas de page 163.

Généralement, le maïs est incapable de se reproduire de façon durable sans intervention humaine. Bien que le maïs peut pousser spontanément au sein d'autres cultures , dans les champs en jachère ou les habitats perturbés (par exemple, le long des routes, près des silos à grains), il n'est pas envahissant dans les habitats naturelsNote de bas de page 68 Note de bas de page 112 Note de bas de page 141.

4. Biologie

4.1 Biologie de la reproduction

Le maïs est une plante monoïque qui se reproduit naturellement par la graine. Sa fécondation est principalement effectuée par une pollinisation croisée par le vent. L'autopollinisation est limitée; elle ne survient que dans environ 5 % des cas. Elle est influencée par la taille de la panicule et des conditions environnementales au moment de la libération du pollenNote de bas de page 14 Note de bas de page 37 Note de bas de page 130. Le maïs ne dépend pas d'une pollinisation entomophile pour sa fécondation et l'importance des insectes dans la pollinisation du maïs est négligeableNote de bas de page 162.

Les stades de croissance du maïs comportent 2 phases : la phase végétative et la phase reproductiveNote de bas de page 134 Note de bas de page 141. Pendant la phase végétative, les feuilles, les racines, les tiges et les structures reproductives précoces se développentNote de bas de page 141. La portion en surface de la plante de maïs se développe à partir du méristème apical de la tigeNote de bas de page 87. Les feuilles se forment une à la fois, chaque nouvelle feuille se formant du côté opposé du méristème apical de la tige, ce qui mène à une phyllotaxie alterne. Lorsque chaque feuille est formée, un méristème auxiliaire se développe à la base de l'aisselle de la feuille.

Lorsque l'induction florale se produit (c'est-à-dire le passage d'une croissance végétative à une croissance reproductive), le méristème apical de la tige devient un méristème apical d'inflorescence qui produit la paniculeNote de bas de page 39 Note de bas de page 87. La formation de la panicule commence lorsque le méristème apical d'inflorescence produit une série de méristèmes latéraux; les premiers sont appelés méristèmes de rameau et sont responsables de former les rameaux principaux de la paniculeNote de bas de page 39. Les méristèmes latéraux suivants (plus éloignés de la tige végétative) développent des méristèmes de paire d'épillets, qui peuvent se former sur les méristèmes des rameauxNote de bas de page 39 Note de bas de page 111. Chaque méristème de paire d'épillets produit un petit rameau comportant 2 méristèmes d'épillet, qui produisent chacun une glume primordiale et développent 2 méristèmes floraux (supérieur et inférieur). Chaque méristème floral produit les organes floraux (la paléa, deux glumellules, trois étamines, un pistil) et est supporté par la lemmeNote de bas de page 39. Le développement du pistil est arrêté, ce qui entraîne la formation d'une inflorescence mâle unisexuéeNote de bas de page 39.

La plupart des méristèmes auxiliaires demeurent en dormance. Par contre, certains des méristèmes inférieurs peuvent générer des talles et certains des méristèmes supérieurs peuvent générer des épisNote de bas de page 39 Note de bas de page 141. Les épis se forment à partir de méristèmes auxiliaires qui sont devenus des méristèmes d'inflorescence et se sont ensuite développés en épis grâce à un processus réitératif de formation de méristème et de différenciation des organesNote de bas de page 108 Note de bas de page 159. Chaque méristème de paire d'épillets déclenchera la formation d'un méristème d'épillet et deviendra lui-même un méristème d'épillet. Chaque méristème d'épillet déclenchera ensuite la formation d'un méristème floral et deviendra lui-même un méristème floral. La durée et l'intensité de ce processus réitératif de formation de méristèmes de pair d'épillets déterminent le nombre de florules dans la formation de l'épi adulte. Certaines observations suggèrent que les génotypes qui produisent des inflorescences plus tardivement développent plus de florules par rangéeNote de bas de page 22. Chaque inflorescence est entourée de feuilles modifiées qui agissent comme des enveloppes protectrices (c'est-à-dire des spathes)Note de bas de page 44 Note de bas de page 141. Les épis forment des soies à partir de leurs ovules. Le développement des soies commence à la base de l'épi et continue vers son sommet au cours de plusieurs joursNote de bas de page 80.

Normalement, il y a synchronie de la libération du pollen et de l'apparition des soies, ce qui entraîne une production élevée de grains. Par contre, des stress sévères comme la sécheresse peuvent retarder l'apparition des soies et réduire la production de grains de pollenNote de bas de page 34 Note de bas de page 73 Note de bas de page 111 Note de bas de page 141. Le délai entre la libération du pollen et l'émergence des soies est appelé l'intervalle anthèse-floraisonNote de bas de page 21 Note de bas de page 141. La libération du pollen se fait de manière continue pendant une semaine ou plus; une libération d'environ 10 millions de grains de pollen pour chaque panicule de maïsNote de bas de page 14 Note de bas de page 92 Note de bas de page 157. Le pollen peut être libéré facilement (par exemple en réaction à des vibrations ou des vents faibles) et se disperser sur de courtes distances allant jusqu'à 30 mNote de bas de page 12. La viabilité du pollen diminue une fois que celui-ci est libéré de la paniculeNote de bas de page 37. Dans certains cas, les vents horizontaux permettent au pollen de se déplacer sur plusieurs centaines de mètresNote de bas de page 12 Note de bas de page 14. Les grains de pollen tombent de la panicule (ce qu'on appelle anthèse) sur les soies de l'épi, couvertes de poils collants qui capturent les grains de pollenNote de bas de page 80. Les grains de pollen germent immédiatement et un tube pollinique s'introduit dans la soie, transférant ainsi le matériel génétique à l'ovule femelle et provoquant la fécondation.

4.2 Sélection et production des semences

La sélection du maïs a évolué au cours du dernier siècle. Anciennement, les producteurs adoptaient des approches d'amélioration de population pour améliorer les variétés à pollinisation libre adaptées à l'environnement local et conservaient les semences pour la plantation de l'année suivanteNote de bas de page 129. Les méthodes de sélection modernes du maïs se concentrent presque exclusivement sur la production de variétés hybrides adaptées à différents environnements pour être vendues aux producteurs. L'hétérosis ou vigueur hybride se manifeste chez le maïs, ce qui signifie que la descendance hybride hétérozygote aura un meilleur rendement que ses parents homozygotes. La sélection du maïs hybride est un processus très spécialisé qui ne permet pas aisément la conservation des semencesNote de bas de page 109 Note de bas de page 165. La sélection à partir de variétés hybrides s'est faite pour la première fois au début du XXe siècle par des sélectionneurs aux États-UnisNote de bas de page 98 Note de bas de page 126. Un hybride simple est produit en croisant des lignées autofécondées mâle et femelle (Lignée A × Lignée B = A × B). Afin d'améliorer la vigueur et le rendement, les hybrides simples ont été remplacés par des hybrides doubles : quatre lignées autofécondées non apparentées sont utilisées pour produire deux lignées génitrices, qui produisent ensuite, par croisement, une semence hybride double (c'est-à-dire [A × B] × [C × D])Note de bas de page 141.

Des méthodes de sélection traditionnelles ont été utilisées pour améliorer des caractères comme le rendement, la tolérance à une densité élevée de semis, l'architecture de couverture, la résistance du pédoncule et des racines, la résistance aux maladies et aux ravageurs, la tolérance aux stress biotiques et abiotiques, la maturité, la composition du grain, et leur teneur en éléments nutritifs. On compte, parmi les variétés spécialisées de maïs, le maïs de qualité alimentaire, le maïs sucré, le maïs à éclater et le maïs à ensilageNote de bas de page 11 Note de bas de page 141. Des variétés de maïs hybrides ayant un potentiel de production supérieur ont été introduites au Canada, de manière continue, au cours des 40 dernières années, ce qui a entraîné une augmentation annuelle de la production d'environ 1,5 %Note de bas de page 116 Note de bas de page 141. Plusieurs mutations importantes se sont produites spontanément :

Les producteurs mettent régulièrement à jour leur sélection hybride afin de demeurer compétitifs. Afin de choisir les variétés hybrides à produire, les producteurs peuvent utiliser les résultats des essais annuels de rendement des hybridesNote de bas de page 120; les bandes de plantation de maïs hybride sur leurs terres, et ils peuvent prendre en compte les unités thermiques de croissance nécessaires pour que la plante atteigne la maturitéNote de bas de page 116.

De nombreux procédés peuvent être employés pour éviter l'autopollinisation de la lignée femelle et la pollinisation croisée avec une lignée parentale mâle indésirable. Ces procédés comprennent la castration manuelle (écimage), l'application de gamétocides qui visent les gamètes mâles et la stérilité mâle cytoplasmique ou nucléaireNote de bas de page 127. La stérilité mâle cytoplasmique est déterminée par des gènes mitochondriaux et nucléaires, alors que la stérilité mâle nucléaire est déterminée uniquement par des gènes nucléairesNote de bas de page 147 Note de bas de page 158 Note de bas de page 168. L'écimage est le procédé principal employé dans la production commerciale de semences hybrides de maïsNote de bas de page 140. Dans les pépinières de sélection, les épis réceptifs sont encapuchonnés afin de protéger les soies d'une pollinisation non désirée. Le pollen produit par les panicules est recueilli dans des sacs qui recouvrent les panicules, souvent encapuchonnées le jour précédant la pollinisationNote de bas de page 141. Des pollinisations manuelles contrôlées sont ensuite effectuées en exposant l'épi sur le parent femelle sélectionné puis en le recouvrant du sac qui contient le pollen provenant du parent mâle sélectionné.

La biotechnologie moderne a été employée pour introduire des caractères nouveaux, dont une tolérance aux herbicides et aux insectes ravageurs, une augmentation de la biomasse de l'épi, des caractéristiques favorables au broyage à sec, une digestibilité améliorée, des niveaux élevés en lysine libre et la stérilité mâleNote de bas de page 7. Souvent, plusieurs caractères nouveaux sont combinés dans le même plant de maïs afin de le rendre tolérant à différents herbicides et organismes nuisibles.

Une lignée mâle stérile qui ne produit pas de pollen a été autorisée par l'ACIA en 1996Note de bas de page 7. L'ADN introduit comprenait le gène barnase qui code la ribonucléase barnase dans les cellules du tapetum de l'anthère à un stade spécifique de son développement. La ribonucléase barnase rend les plants mâles stériles en influençant la production de l'acide ribonucléique (ARN), en perturbant le fonctionnement des cellules et en arrêtant précocement le développement de l'anthère. Une autre lignée de maïs exprime le gène barstar qui code un inhibiteur de la ribonucléase barnaseNote de bas de page 158. Le croisement de plantes qui expriment la ribonucléase barnase avec des plantes fertiles qui expriment le gène barstar restaure la fertilité des hybrides F1.

Le maïs ayant une tolérance aux insectes exprime une ou des protéines insecticides dérivées de la bactérie du sol Bacillus thuringiensis (Bt), ou des ribonucléotides qui nuisent aux ravageurs du maïs et les tuent. Les premiers maïs Bt visaient la pyrale du maïs (Ostrinia nubilalis)Note de bas de page 4. Par la suite, d'autres protéines Bt qui confèrent une résistance à la pyrale du maïs ont été autorisées, dont Cry1A(c), Cry1A.105 et Cry1F. Certaines protéines Bt confèrent une tolérance à d'autres lépidoptères ravageurs du maïs dont

Les protéines Bt actives contre les chrysomèles occidentale et septentrionale des racines du maïs (Diabrotica virgifera virgifera et Diabrotica barberi) incluent Cry3Bb1Note de bas de page 5, Cry34/35Ab1, mCry3a et eCry3.1Ab. En 2015, on a autorisé au Canada la dissémination en milieu ouvert d'un maïs rendu résistant aux chrysomèles des racines du maïs au moyen de l'interférence ARNNote de bas de page 6. Une liste des maïs tolérants aux insectes, disponibles au Canada, et des organismes nuisibles qu'ils ciblent est tenue par la Coalition canadienne contre les ravageurs du maïsNote de bas de page 33.

La dissémination en milieu ouvert de maïs tolérants aux herbicides, permettant aux producteurs d'appliquer certains herbicides à large spectre d'efficacité sur le maïs après l'émergence des plants, a été autorisée au Canada en 1996. La tolérance aux herbicides est introduite en modifiant des enzymes qui existent déjà dans le maïs pour qu'elles ne soient plus inhibées par l'herbicideNote de bas de page 8 Note de bas de page 110 Note de bas de page 148, ou en introduisant des enzymes qui détruisent l'herbicide avant que ce dernier ne puisse endommager la culture. Certaines lignées de maïs ont été modifiées afin d'exprimer l'enzyme phosphinothricine acétyltransférase (PAT), l'enzyme modifiée acétolactate synthase (ALS) ou l'enzyme modifiée 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase (EPSPS) qui confèrent, respectivement, une tolérance au glufosinate-ammonium, aux imidazolinones et aux herbicides à base de glyphosate. D'autres caractères de tolérance aux herbicides comprennent la tolérance au dicamba par introduction du gène qui code l'enzyme monooxygénase de dicamba, une tolérance au 2,4-D et certains herbicides aryloxyphénoxypropionates (« fop ») par introduction de la protéine AAD-1, et une tolérance au séthoxydime en modifiant l'enzyme ACCase.

Le maïs n'est pas soumis au système d'enregistrement des variétés du Canada, ayant été exempté en 1996Note de bas de page 3. L'industrie canadienne du maïs (par l'entremise de l'Association canadienne du commerce des semences) a créé et tient à jour une base de données des hybrides du maïs actuellement offerts sur le marchéNote de bas de page 3.

4.3 Pratiques culturales et utilisations

Le maïs est cultivé dans le monde entier et constitue l'alimentation de base d'une importante proportion de l'humanité. Le maïs cultivé pour ses grains est la culture de céréale la plus importante au monde avec une production de 1,13 milliard de tonnes en 2017Note de bas de page 57 Note de bas de page 112. Le Canada se plaçait au 13e rang des producteurs avec 14,1 millions de tonnes de maïs produitNote de bas de page 57. Selon le recensement de l'agriculture de 2016Note de bas de page 144, 32 172 fermes au Canada ont semé du maïs; au total, presque 1,85 million d'hectares ont été semés (ce qui comprend le maïs cultivé pour ses grains, le maïs à ensilage et le maïs sucré).

La majorité de la production de maïs-grain se fait en Ontario et au Québec. En Ontario, la superficie ensemencée de maïs-grain est estimée à 891 300 hectares, dont 786 100 hectares sont génétiquement modifiés. Au Québec, la superficie ensemencée de maïs-grain est estimée à 382 500 hectares, dont 350 900 hectares sont génétiquement modifiésNote de bas de page 146. La densité de semis varie selon la variété de maïs, sa fertilité et le niveau de précipitation ou d'irrigation. Pour les sols ayant un drainage interne lent, le travail mécanique du sol peut augmenter de manière significative le taux de dessèchement et de réchauffement du sol et ainsi accroître la possibilité d'un ensemencement plus précoce et d'une émergence rapide et uniforme des plants. Le travail mécanique dénude souvent le sol, qui devient sensible à l'érosion par le vent et par l'eau. Une certaine proportion de la production de maïs s'effectue sans travail du sol ou en utilisant des pratiques culturales permettant de réduire le travail du solNote de bas de page 44 Note de bas de page 116.

La culture du maïs dépend d'un lit de semences bien préparé. Les rangs de maïs sont habituellement plantés de 38 à 96 centimètres (cm) d'écart; les semis se font à une profondeur de 4 à 7,5 cmNote de bas de page 116. Planter des semences à moins de 3 cm de profondeur risque d'engendrer un positionnement moins favorable du point de végétation et des premières racines adventives, ce qui peut causer le syndrome du maïs sans racine ou prédisposer la graine aux dommages causés par les herbicides. De plus, si la semence est trop peu profonde, le maïs sera plus susceptible d'avoir un mauvais établissement des racines dans un sol à texture grossière qui se dessèche rapidement. Réciproquement, planter une semence plus profondément, particulièrement au début de la saison, lorsque le sol est froid, peut retarder l'émergence de manière significative par rapport à une semence plantée à une profondeur de 3 à 5 cmNote de bas de page 116.

Les unités thermiques du maïs (UTM) peuvent décrire l'accumulation d'unités thermiques supérieures à la température de base pour une saison de croissance dans une région donnée et les températures requises pour une variété particulière de maïsNote de bas de page 102. En Ontario, les UTM moyennes pour une saison de croissance varient entre moins de 2 500 dans les régions de culture du Nord et environ 3 500 dans le sud-ouest de l'OntarioNote de bas de page 116. En Ontario, on obtient le meilleur rendement lorsqu'on sème le maïs entre la fin-avril et la mi-maiNote de bas de page 116.

Le maïs est couramment semé en rotation avec d'autres cultures, y compris les céréales (habituellement du blé), le soja, et les haricots secs comestiblesNote de bas de page 101 Note de bas de page 116. La rotation des cultures peut aider à diminuer la présence de mauvaises herbes, perturber les cycles des maladies et des ravageurs et améliorer la santé du solNote de bas de page 105 Note de bas de page 116. Des études ont démontré que la production de maïs augmente lorsqu'il y a une rotation des culturesNote de bas de page 9 Note de bas de page 45 Note de bas de page 125. Les rotations maïs-soja permettent un gain de rendement d'environ 10 % par rapport au maïs cultivé sans rotation des culturesNote de bas de page 116 Note de bas de page 145. Le maïs cultivé pour ses grains ou à ensilage, en absence de toute rotation de culture, ne représente que 5 % et 2 % de la production canadienne de maïs, respectivementNote de bas de page 145.

On épand généralement des engrais au sol avant de semer le maïs. Le maïs répond bien aux engrais; les doses dépendent de la disponibilité saisonnière d'humidité dans le sol, de la sélection des cultivars et des conditions environnementalesNote de bas de page 116. On peut également épandre de l'azote en bandes latérales, en surface ou sous la surface, près des rangs ou entre ceux-ci. L'épandage de l'azote se fait majoritairement au printemps avant le semis et l'émergence, ou en bandes latérales avant que le maïs atteigne une hauteur de 30 cm. L'épandage à l'automne n'est pas recommandé puisqu'il pourrait y avoir d'importantes pertes d'engraisNote de bas de page 116.

Un Guide de protection des grandes cultures est publié annuellement par le Ministère de l'agriculture, de l'alimentation et des affaires rurales de l'Ontario (MAAARO) et recommande l'utilisation d'insecticides et de fongicides homologués par le gouvernement fédéralNote de bas de page 117. Une vaste gamme d'herbicides peuvent être utilisés dans la lutte contre les mauvaises herbes. Un Guide de lutte contre les mauvaises herbes est publié annuellement par le MAAARO et recommande l'utilisation d'herbicides homologués par le gouvernement fédéralNote de bas de page 115.

Le maïs Bt est souvent semé à des fins prophylactiques pour lutter contre les insectesNote de bas de page 72. Au Canada, les variétés hybrides de maïs Bt ont été plantées sur 3,1 millions d'acres en 2015, ce qui représente 85,8 % de la superficie ensemencée totale du maïsNote de bas de page 51. Le développement d'une résistance aux protéines Bt exprimées dans le maïs chez les insectes ravageurs est source de préoccupation depuis la mise au marché du maïs Bt. L'ACIA exige des plans de gestion de la résistance des insectes afin de retarder l'apparition de résistances aux protéines Bt chez la pyrale du maïs et les chrysomèles des racines du maïs. Chez les chrysomèles occidentales des racines du maïs, une résistance à plusieurs protéines Bt a été confirmée, dont Cry3Bb1Note de bas de page 59, mCry3aNote de bas de page 60 et Cry34/35Ab1Note de bas de page 61. Une stratégie de gestion de la résistance des insectes consiste à semer un certain pourcentage de maïs refuge, qui n'exprime pas de protéine Bt, en mélange avec le maïs Bt dans le même champ , ou dans un champ séparé ou dans des zones définies au sein du champ de maïs BtNote de bas de page 33.

Les mauvaises herbes communes dans les champs de maïs au Canada comprennent des annuelles à feuilles larges comme

De plus, les graminées adventices annuelles comprennent

L'anthèse se produit habituellement environ 60 jours après l'émergence du plant, et la maturation du plant prend de 80 à 120 jours, bien que celle-ci varie selon la latitude et l'environnementNote de bas de page 111 Note de bas de page 141. Le maïs atteint sa maturité physiologique lorsqu'une zone d'abscission se forme entre le grain et le tissu de la rafle (point noir), normalement lorsque la teneur en eau du grain se trouve entre 31 et 33 %Note de bas de page 116. Il est important de connaître la teneur en eau du grain afin de déterminer la date de récolte. Les grains récoltés avec une teneur en eau supérieure à 28 % pourraient être de mauvaise qualité; les grains de qualité comestible doivent être récoltés lorsque leur teneur en eau se trouve entre 20 et 22 %Note de bas de page 2 Note de bas de page 116. Le maïs peut être séché à l'aide de 3 types de séchoirs à grains :

Le séchage à l'air ambiant peut se faire dans les régions plus chaudes comme celles du sud de l'OntarioNote de bas de page 116. La température de séchage du maïs dépend de son utilisation finale, et varie entre 45 et 120 °C. La valeur nutritive diminue dès que la température des grains dépasse 90 à 100 °CNote de bas de page 116 Note de bas de page 141.

Le maïs cultivé en Amérique du Nord est principalement de type jaune denté, et sert principalement à l'alimentation des animaux d'élevage, sous forme de grains ou d'ensilage, et à la production de carburant à l'éthanolNote de bas de page 2 Note de bas de page 145. Le maïs peut être transformé par broyage humide ou à sec selon le produit final désiré. Les produits transformés par broyage à sec comprennent

Les produits transformés par broyage humide comprennent

L'amidon de maïs sert aussi de matière première dans les procédés de fabrication industrielle comme épaississant, gélifiant et agent liant dans la production de puddings, colle à papier peint, aspirine, craie et plastiques biodégradables.

4.4 Flux génétique associé à la production commerciale de grain et de biomasse

Le maïs est une espèce à pollinisation croiséeNote de bas de page 75. Le pollen du maïs se disperse principalement par le vent et demeure viable jusqu'à 2 heures. Sa viabilité est plus longue dans des conditions de grande humiditéNote de bas de page 13 Note de bas de page 99. Un seul plant peut produire jusqu'à 2 millions de grains de pollen par jour, selon la variété. Par contre, la plupart des variétés hybrides modernes ont des panicules bien plus petites, ce qui réduit la production de pollenNote de bas de page 89.

Le taux de pollinisation croisée est influencé par le vent, par la distance entre la plante source de pollen et la plante réceptrice de pollen et par le degré de synchronie entre la floraison et la libération du pollenNote de bas de page 76 Note de bas de page 96. Halsey et al.Note de bas de page 76 ont constaté un taux de pollinisation croisée de moins de 0,01 % lorsqu'une distance de 500 m séparait la source de pollen des plantes réceptrices et lorsque la floraison des deux cultures se produisait simultanément. Bannert et StampNote de bas de page 14 ont démontré qu'à des distances de 50 à 4 500 m entre les champs donneurs et récepteurs de pollen, le taux de pollinisation croisée était toujours inférieur à 0,02 %. Un décalage de 2 semaines entre la floraison des champs de maïs a entrainé une réduction de la pollinisation croisée. Un décalage de 2 semaines entre les périodes de floraison a résulté en un taux de pollinisation croisée inférieur à 0,01 % à une distance de 62 mNote de bas de page 76. En combinant une séparation physique et temporelle (750 m de distance et 2 semaines d'écart entre les périodes de floraison), on peut atteindre une pureté génétique de 100 %Note de bas de page 76. Des essais en champ en Allemagne indiquent que planter de grands tournesols pour créer une zone tampon entre les champs de maïs est inefficace pour réduire le flux génétique entre ces champs de maïsNote de bas de page 96.

Au Canada, la production de semences pedigrees doit se conformer aux normes établies dans les Règlements et procédures pour la production de semences pedigrees au Canada (circulaire 6) de l'Association canadienne des producteurs de semences. Des rangs de bordure sont utilisés afin d'isoler les cultures et sont obligatoires lorsque le parent femelle se trouve à moins de 200 m d'un maïs contaminant. S'ils sont utilisés, l'espacement entre les rangs ne devrait pas être inférieur à 40 cm de largeur et doit demeurer uniforme dans l'ensemble du champ. Pour la production de semences hybrides, les rangs de bordures ne sont pas requis lorsque le parent femelle se trouve à plus de 200 m d'un maïs contaminant. La production de semences hybrides est réalisée en intercalant des rangs de parents mâles et femelles issus de lignées pures (par exemple, 1 rang mâle pour 4 rangs femelles). Lorsqu'il y a des rangs du parent mâle en bordure du champ, la distance à maintenir avec le maïs contaminant peut être réduiteNote de bas de page 10. Les distances d'isolement minimales requises pour le maïs hybride dépendent du nombre de rangs du parents mâle en bordure du champ. Pour les lignées de maïs de semences autofécondées ou à croisements simples, une distance d'isolement de 200 m est requise avec les sources de contamination potentielles qui libèrent leur pollen en même temps.

Même si le maïs peut s'hybrider avec les plantes environnantes appartenant aux sous-espèces de Zea maysNote de bas de page 163, cela ne représente pas une préoccupation au Canada, puisqu'aucune sous-espèce de Zea mays n'est présente au CanadaNote de bas de page 25 Note de bas de page 65.

4.5 Plants spontanés du Zea mays cultivé

Le maïs est incapable de se reproduire de façon durable sans intervention humaineNote de bas de page 112. La dissémination de ses grains au-delà du champ où il a été semé nécessite une intervention humaine à, parce que les grains sont enfermés à l'intérieur des spathes de l'épi. Le maïs ne figure pas sur la liste des mauvaises herbes nuisibles de l'Arrêté de 2016 sur les graines de mauvaises herbesNote de bas de page 70 ni sur la liste des mauvaises herbes nuisibles des États-UnisNote de bas de page 153. Des grains disséminés le long des voie de transport depuis les champs vers les installations d'entreposage, peuvent germer, mais ceux-ci ne sont pas considérés comme des mauvaises herbes importantesNote de bas de page 112.

La verse ou la rupture de la tige, la chute prématurée d'épis et la perte de grains pendant la récolte (par exemple, causée par des moissonneuses-batteuses mal ajustées et les pertes de grains secs dues à l'égrenage) peuvent entraîner des repousses spontanées l'année suivante. Les plants de maïs spontanés peuvent faire de l'ombre aux semis, perturber la récolte et héberger des organismes nuisiblesNote de bas de page 35 Note de bas de page 105. Des grains peuvent survivre à l'hiver et germer au printemps suivant, mais, de manière générale, ne persisteront pas jusqu'à devenir une mauvaise herbeNote de bas de page 112. Le gel tue souvent les plants de maïs spontanés dans les régions qui connaissent des hivers froidsNote de bas de page 2.

Malgré l'introduction, au Canada, de variétés de maïs tolérant les herbicides, on peut lutter adéquatement contre les plants de maïs spontanés en utilisant des herbicides qui ont d'autres modes d'action, et en adoptant des moyens de lutte culturale et mécaniqueNote de bas de page 116 Note de bas de page 118.

4.5.1 Lutte culturale et mécanique

Le travail du sol est communément utilisé pour lutter contre les plants de maïs spontanésNote de bas de page 116 Note de bas de page 118. Il existe différents systèmes de travail du sol utilisé en Ontario : le travail du sol traditionnel, le travail réduit du sol à l'automne, le travail réduit du sol au printemps, le travail du sol vertical et le travail du sol par bandes superficielles à l'automneNote de bas de page 116. Les producteurs peuvent également recourir aux paillis de cultures couvre-sol (par exemple, le seigle passé au rouleur-crêpeur) pour lutter contre les mauvaises herbes ou les plants spontanés, même si ceux-ci ne sont pas aussi efficaces que le travail du solNote de bas de page 118 Note de bas de page 161. Améliorer l'efficacité de l'équipement servant à la récolte, en ajustant adéquatement les moissonneuses-batteuses par exemple, aide à réduire le nombre de plants spontanésNote de bas de page 112 Note de bas de page 141.

4.5.2 Lutte chimique

Plusieurs herbicides sont homologués au Canada pour le contrôle des repousses de mais dans les cultures de canola, pois chiches, pois fourragers, lin, haricot, lentilles, carthame, soja, tournesol, chanvre industriel, betterave, légumineuses fourragères (luzerne, trèfle rouge et lotier corniculé), rutabaga, pomme de terre, orge, blé (de printemps, dur, et d'hiver) et bien d'autresNote de bas de page 119 Note de bas de page 137. Les ingrédients actifs présents dans les produits homologués appartiennent aux groupes

Les herbicides du groupe 1, dont les aryloxyphenoxypropionates (« fop ») et les cyclohexanédiones (« dim »), sont souvent utilisés pour lutter contre les plants de maïs spontanésNote de bas de page 118.

Au Canada, en 2020, étaient autorisées des variétés de maïs possédant des caractères de tolérance aux herbicides

Les plants de maïs spontanés qui tolèrent des herbicides peuvent être éliminés par des herbicides appartenant à des groupes différents ou par le travail mécanique du sol.

4.5.3 Lutte intégrée contre les mauvaises herbes

La lutte intégrée contre les mauvaises herbes fait appel à une combinaison de pratiques biologiques, culturales, mécaniques et chimiques pour maîtriser les populations de mauvaises herbes et augmenter les rendements économiques. Les stratégies de lutte intégrée contre les repousses de maïs comprennent

4.5.4 Lutte biologique

Il n'existe aucune méthode de lutte biologique contre les repousses de maïs spontanées.

4.6 Modes de déplacement et de dispersion

L'intervention humaine est nécessaire afin de disperser les grains, notamment parce que ceux-ci sont enfermés à l'intérieur des spathes. Des graines peuvent être répandues le long des voies de transport depuis les champs vers les installations d'entreposageNote de bas de page 44 Note de bas de page 112. Bien que les cerfs, les oiseaux et les ratons laveurs mangent les graines du maïs, ces animaux ne semblent pas représenter une source de dispersion importanteNote de bas de page 2.

5. Espèces apparentées à Zea mays

Les espèces sauvages apparentées au maïs s'appellent les téosintes et comprennent les taxons sauvages de 5 espèces du genre ZeaNote de bas de page 135. Le maïs est sexuellement compatible avec d'autres téosintes et peut produire des hybrides fertilesNote de bas de page 112 Note de bas de page 163. De toutes les espèces du genre Zea, seul le maïs est commun au Canada où il n'est présent qu'en tant que culture agricoleNote de bas de page 1 Note de bas de page 2 Note de bas de page 25. La répartition géographique des espèces de téosintes est restreinte au Mexique, Guatemala, Honduras et NicaraguaNote de bas de page 135.

Le parent le plus proche du genre Zea est Tripsacum, un genre comprenant 11 espèces largement réparties entre les 42 degrés de latitude Nord et 24 degrés de latitude SudNote de bas de page 46. Les espèces Tripsacum latifolium et Tripsacum fasciculaum sont présentes à Puerto RicoNote de bas de page 153. 3 espèces sont présentes dans la zone continentale des États-Unis, notamment

T. floridanum est confiné à la Floride et T. lanceolatum est confiné aux zones méridionales de l'Arizona et du Nouveau-MexiqueNote de bas de page 153. Tripsacum dactyloides est largement répandu à travers l'est des États-Unis, y compris au Michigan et dans l'État de New YorkNote de bas de page 153, mais n'a pas été signalé au CanadaNote de bas de page 25 Note de bas de page 27.

5.1 Hybridation interspécifique et intergénérique

Des croisements entre le maïs et les genres apparentés sont possibles, mais très difficiles à réaliserNote de bas de page 104. Des études précédentes ont démontré que des croisements entre le maïs et les espèces de Tripsacum (T. dactyloides, T. floridanum, T. lanceolatum et T. pilosum) sont possibles, mais seulement à la suite d'une intervention humaine. De plus, les descendants hybrides sont souvent stériles ou génétiquement instablesNote de bas de page 55 Note de bas de page 88 Note de bas de page 112. Aucune observation ne suggère que l'hybridation peut se réaliser naturellement. La première tentative d'hybridation réussie entre le maïs et des espèces de Tripsacum a eu lieu au début du XXe siècle; le maïs ayant servi de parent femelleNote de bas de page 103. Des croisements entre 2 espèces apparentées au maïs, Tripsacum dactyloides et Zea diploperennis, sont possibles par pollinisation dirigée, Z. diploperennis servant de parent mâle et T. dactyloides servant de parent femelle. Des techniques de culture artificielle ont été employées pour faire germer les semences hybridesNote de bas de page 58 Note de bas de page 55. Les objectifs de sélection dont ces semences hybrides ont fait l'objet comprennent la résistance aux maladies et autres organismes nuisibles, la tolérance à la sécheresse et une uniformité amélioréeNote de bas de page 55 Note de bas de page 56.

L'hybridation entre le maïs et d'autres espèces de la famille des Poacées est seulement possible à la suite d'interventions humainesNote de bas de page 77. Aucune hybridation naturelle entre le maïs et une autre espèce de la famille des Poacées n'a été signalée. Environ 6 % des croisements entre le maïs et Coix lachryma-jobi ont produit des semences hybrides, et ce, seulement lorsque C. lachryma-jobi était le parent femelleNote de bas de page 95. Le maïs a également été croisé avec du blé hexaploïde (Triticum aestivum), mais l'albumen ne s'est pas formé sur l'embryonNote de bas de page 97 Note de bas de page 167. Le maïs a été croisé avec de l'avoine hexaploïde (Avena sativa), mais les plants hybrides ont seulement survécu après un sauvetage d'embryonsNote de bas de page 95. Des croisements ont également eu lieu avec l'orge (Hordeum vulgare) et le seigle (Secale cereal), la contribution pollinique ayant été faite par le maïs. Toutefois, aucun embryon ne s'est développé dans le cas du croisement H. vulgare × maïs et tous les embryons S. cereal × maïs ont dégénéré après 6 à 10 jours parce que l'albumen ne s'est pas développéNote de bas de page 166.

5.2 Risque d'introgression génétique depuis Zea mays vers des espèces apparentées

On ne trouve pas d'espèces apparentées au maïs au Canada, bien que Tripsacum dactyloidesest soit répandu dans l'est des États-Unis et soit présent dans des comtés proches du Canada, y compris le comté de Niagara dans l'État de New York et les comtés de Macomb et de Washtenaw dans l'État du MichiganNote de bas de page 153. Il est très peu probable que T. dactyloides puisse former des plants hybrides fertiles avec le maïs cultivé. Toutes les téosintes, y compris Zea mays ssp. mexicana et parviglumis ne se trouvent qu'au Mexique, au Guatemala, au Honduras et au NicaraguaNote de bas de page 135.

En l'absence d'espèces sexuellement compatibles apparentées au maïs au Canada, il n'y a pas de flux génétique interspécifique possible.

5.3 Sommaire de l'écologie des espèces apparentées à Zea mays

Il n'y a pas d'espèces apparentées au maïs au Canada. T. dactyloides est répandu dans l'est des États-Unis, mais il est très peu probable qu'il puisse former des plants hybrides fertiles avec le maïs cultivéNote de bas de page 153. T. dactyloides n'est pas considéré comme une mauvaise herbe nuisible et figure sur les listes des espèces en voie de disparition au Massachusetts et en Pennsylvanie, des espèces menacées dans l'État de New York et des espèces préoccupantes au Rhode IslandNote de bas de page 153.

6. Interactions possibles entre Zea mays et d'autres organismes vivants

Les interactions entre le maïs et d'autres organismes vivants au Canada sont bien caractérisées et des renseignements sur la gestion de plusieurs maladies et ravageurs de maïs sont facilement accessibles.

Le maïs peut servir d'hôte à de nombreuses espèces pathogènes qui causent des maladies, diminuant les rendements et la qualité des culturesNote de bas de page 124. Les maladies les plus communes du maïs au Canada incluentNote de bas de page 1

La pyrale du maïs (Ostrinia nubilalis) était considérée comme le principal insecte ravageur du maïs au Canada. La suppression de la pyrale du maïs à l'échelle régionale est attribuée à la plantation massive de maïs Bt, si bien que son statut de ravageur principal du maïs est désormais remis en questionNote de bas de page 143. La pyrale du maïs est actuellement présente dans les zones méridionales du Canada, des Prairies aux Maritimes. La chrysomèle des racines du maïs est un autre important ravageur du maïs au Canada, notamment la chrysomèle occidentale des racines du maïs (Diabrotica virgifera virgifera) et la chrysomèle septentrionale des racines du maïs (Diabrotica barberi). Ces espèces, se nourrissent de maïs aux stades adulte et larvaire de leur développement. On les trouve en Ontario, au Québec, dans une partie des provinces atlantiques, en Colombie-Britannique et au ManitobaNote de bas de page 16 Note de bas de page 62 Note de bas de page 84. Un autre insecte ravageur du maïs, le ver gris occidental du haricot (Striacosta albicosta), a été signalé en Ontario pour la première fois en 2008Note de bas de page 17 poursuivant l'expansion de son aire de répartition depuis une centaine d'années à partir de son aire d'origine dans le sud-ouest des États-Unis. Les dommages causés par les larves à la panicule et à l'épi en formation réduisent la qualité du grain et rendent l'épi susceptible aux moisissures qui produisent des mycotoxines indésirablesNote de bas de page 122. D'autres insectes ravageurs importants, comme la mouche des légumineuses (Delia platura), le ver de l'épi du maïs (Heliothis zea) et plusieurs espèces de taupins (Elateridae), sont décrites dans le Profil de la culture du maïs de grande culture au Canada d'Agriculture et Agroalimentaire Canada.

Pour des exemples d'interactions entre Zea mays et d'autres organismes durant son cycle de vie, veuillez consulter les tableaux ci-dessous :

Liste des abréviations utilisées dans les tableaux

Tableau 1 : Champignons
Champignons Interaction avec Zea mays (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références

Aspergillus flavus Link

(pourriture de l'épi causée par Aspergillus)

Effet pathogène Man., Ont. et Qc (Ginns 1986Note de bas de page 65)

Bipolaris maydis (Y. Nisik. & C. Miyake) Shoemaker

(helminthosporiose du Sud du maïs)

Effet pathogène Ont., Qc et Î.-P.-É. (Ginns 1986Note de bas de page 65)

Botryodiplodia theobromae Pat.

(pourriture de la tige causée par Botryodiplodia)

Effet pathogène Alb., Man. et Qc (CABI et EPPO 2010Note de bas de page 32)

Cercospora zeae-maydis Tehon et E.Y. Daniels

(cercosporiose du maïs)

Effet pathogène Ont. (Zhu et al. 2002Note de bas de page 171; Seed Corn Growers of Ontario 2006Note de bas de page 138)

Cladosporium cladosporioides (Fresen.) G. A. de Vries

(pourriture de l'épi causée par Cladosporium)

Effet pathogène C.-B., Man. et Ont. (Conners 1967Note de bas de page 43; Ginns 1986Note de bas de page 64)

Cladosporium herbarum (Pers.) Link

(pourriture de l'épi causée par Cladosporium)

Effet pathogène C.-B., Ont. et Qc (Conners 1967Note de bas de page 43; Zhu et al. 2001Note de bas de page 170)

Colletotrichum graminicola (Ces.) G. W. Wils.

(anthracnose de la tige et brûlure des feuilles)

Effet pathogène Ont. et Qc (Zhu et al. 2006Note de bas de page 172)

Exserohilum turcicum (Pass.) KJ. Leonard & Suggs

(helminthosporiose du Nord du maïs)

Effet pathogène Man., Ont. et Qc (Ginns 1986Note de bas de page 64)
Fusarium spp.
(pourriture fusarienne des racines, de la tige et du grain)
Effet pathogène

Répandu

Remarque : De nombreuses espèces de Fusarium ont été enregistrées au Canada.

(Ginns 1986Note de bas de page 64)

Bourdages et al. 2006Note de bas de page 24; Gordon 2011Note de bas de page 67, Comission canadienne des grains 2019Note de bas de page 41)

Gibberella zeae (Schw.) Petch
(fusariose de l'épi et de la tige)
Effet pathogène Alb., Sask., Man., Ont., Qc, N.-É. et Î.-P.-É. (CABI et EPPO 1998Note de bas de page 28; Gourley 1983Note de bas de page 69; Turkington et al. 2011Note de bas de page 150)

Kabatiella zeae Narita & Y. Hirats.

(kabatiellose du maïs)

Effet pathogène Man., Ont. et Qc (Boland et al. 2004Note de bas de page 20; Chang et al. 1990Note de bas de page 36; Desjardins et al. 2007Note de bas de page 48)

Nigrospora oryzae

(pourriture de l'épi causée par Nigrospora)

Effet pathogène Sask., Man., Ont. et N.-É. (Ginns 1986Note de bas de page 64; Gourley 1983Note de bas de page 69)

Penicillium spp.

(pourriture de l'épi causée par Penicillium)

Effet pathogène C.-B., Alb., Man., Ont. et Qc (Ginns 1986Note de bas de page 64; Howard et al. 1994Note de bas de page 82; CABI 2019Note de bas de page 27)

Peyronellaea maydis (Arny & R.R. Nelson) Crous

(phyllostictose du maïs)

Effet pathogène Man. et Ont. (Ginns 1986Note de bas de page 64; Zhu et al. 2006Note de bas de page 172; Desjardins et al. 2007 Note de bas de page 48

Physoderma maydis (Miyabe) Miyabe

(tache brune)

Effet pathogène Ont. (Zhu et al. 2000Note de bas de page 169)

Puccinia polysora Underw.

(rouille méridionale)

Effet pathogène Ont. (Zhu et al. 2007Note de bas de page 173; Seed Corn Growers of Ontario 2006Note de bas de page 138)
Puccinia sorghi Schwein.
(Rouille du maïs)
Effet pathogène Répandu (Conners 1938Note de bas de page 42; Parmelee et Savile 1986Note de bas de page 123; CABI 2019Note de bas de page 27)
Pythium spp.
(piétin, fonte des semis et pourriture des racines)
Effet pathogène Répandu (CABI 2016Note de bas de page 26)
Rhizoctonia spp.
(rhizoctone, fonte des semis et pourriture des racines)
Effet pathogène Alb., Sask., Man., Ont., Qc et Î.-P.-É. (Desjardins et al. 2007Note de bas de page 48; CABI 2019Note de bas de page 27)

Sclerophthora macrospora (Sacc.) Thirum., C.G. Shaw & Naras.

(mildiou)

Effet pathogène Sask., Man. et Ont. (Desjardins et al. 2007Note de bas de page 48; Ginns 1986Note de bas de page 64; CABI 2019Note de bas de page 27)
Setosphaeria turcica (Luttr.) K.J. Leonard & Suggs
(helminthosporiose du Nord du maïs)
Effet pathogène Man., Ont. et Qc (CABI et EPPO 2008Note de bas de page 30)
Sphacelotheca reiliana (J.G. Kühn) G.P. Clinton
(charbon des inflorescences)
Effet pathogène C.-B., Man., Ont. et Qc (Elmhirst et Joshi 1996Note de bas de page 53; Government of Manitoba 2016Note de bas de page 71; Norman et al. 1995Note de bas de page 111; Zhu et al. 2007Note de bas de page 173)

Stenocarpella maydis

(pourriture de l'épi causée par Diplodia)

Effet pathogène C.-B. et Ont. (Ginns 1986Note de bas de page 64)
Ustilago maydis (DC.) Corda
(charbon du maïs)
Effet pathogène Répandu (Ginns 1986Note de bas de page 64)
Tableau 2 : Bactéries
Bactéries Interaction avec Zea mays (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Clavibacter michiganensis subsp. nebraskensis (Vidaver et Mandel) Davis (Brûlure et flétrissement bactérien de Goss) Effet pathogène Alb. et Man. (Zhu et al. 2000Note de bas de page 169; Howard et al. 2015Note de bas de page 83)

Erwinia carotovora f. sp. carotovora (Jones) Bergey et al.

(pourriture de la tige causée par Erwinia)

Effet pathogène C.-B., Alb., Ont. et Î.-P.-É. (Holley et Calpas 1994Note de bas de page 81 ; CABI 2019Note de bas de page 27)

Pantoea stewartii subsp. stewartii (Smith) Mergaert et al.

(flétrissure de Stewart)

Effet pathogène C.-B., Alb., Ont. et Qc (CABI et EPPO 2009Note de bas de page 31; CABI 2019Note de bas de page 27)
Pseudomonas syringae Van Hall (tache bactérienne) Effet pathogène Alb., Sask., Man., Ont. et Qc (Ginns 1986Note de bas de page 64; Zhu et al. 2001Note de bas de page 170)
Tableau 3 : Virus
Virus Interaction avec Zea mays (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Mosaïque nanisante du maïs Effet pathogène Ont. (Zhu et al. 2001Note de bas de page 170; CABI et EPPO 2003 Note de bas de page 29)
Tableau 4 : Insectes
Insectes Interaction avec Zea mays (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références

Amphimallon majale (Razoumowsky)

(Hanneton européen)

Consommation C.-B., Ont., Qc et N.-B. (Bousquet et al. 2013Note de bas de page 23)
Agrotis ipsilon (Hufnagel)
(noctuelle ipsilon)
Consommation Répandu (CABI 2016Note de bas de page 26)
Chaetocnema pulicaria Melsheimer
(altise du maïs)
Consommation Ont. et Qc (Jean et Boisclair 2001Note de bas de page 91; OMAFRA 2017bNote de bas de page 116)
Delia platura (Meigen)
(mouche des légumineuses)
Consommation Répandu (Hill 2008Note de bas de page 79; CABI 2019Note de bas de page 27)
Diabrotica barberi Smith & Lawrence (chrysomèle septentrionale des racines du maïs) Consommation Man., Ont., Qc et N.-B. (CABI 2016Note de bas de page 26)
Diabrotica cristata (Harris) Consommation Ont. (CABI 2016Note de bas de page 26)
Diabrotica virgifera virgifera LeConte (chrysomèle occidentale des racines du maïs) Consommation C.-B., Ont. et Qc (CABI 2016Note de bas de page 26, Note de bas de page 84)
Elaterid spp.
(Taupin)
Consommation Répandu (CABI 2016Note de bas de page 26)
Heliothis zea
(ver de l'epi du maïs)
Consommation Répandu (CABI 2016Note de bas de page 26)

Hydraecia micacea (Esper)

(noctuelle de la pomme de terre)

Consommation de l'Ont. à T.-N.-L. (Bartlett 2012Note de bas de page 15; CABI 2019Note de bas de page 27)
Mythimna unipuncta (Haworth) (légionnaire uniponctuée) Consommation Man., Ont. et Qc (CABI 2019Note de bas de page 27)
Nitidulid spp.
(nitidules)
Consommation Répandu (CABI 2016Note de bas de page 26)
Ostrinia nubilalis (Hübner)
(pyrale du maïs)
Consommation Répandu (CABI 2016Note de bas de page 26)
Papaipema nebris (Guenée) (perce-tige tacheté) Consommation Qc et N.-B. (Decker 1931Note de bas de page 47)
Popillia japonica Newman (scarabée japonais) Consommation Ont., Qc, Î.-P.-É. et N.-É. (Bousquet et al. 2013Note de bas de page 23; CABI 2019Note de bas de page 27)
Rhopalosiphum maidis (Fitch)
(puceron du maïs)
Consommation Répandu (CABI 2016Note de bas de page 26)
Striacosta albicosta (Smith) (ver gris occidental du haricot) Consommation Alb., Ont. et Qc (Smith et al. 2018Note de bas de page 143)
Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) (légionnaire d'automne) Consommation Man., Ont., Qc, N.-B., Î.-P.-É.et N.-É. (CABI 2016Note de bas de page 26)

Scarabaeidae spp.

(Hanneton)

Consommation Répandu (CABI 2016Note de bas de page 26)
Sitotroga cerealella (Olivier) (alucite) Consommation Ont. (Commission canadienne des grains 2009Note de bas de page 40)
Melanoplus spp. (criquets) Consommation Certaines espèces sont limitées à certaines zones du Canada, alors que d'autres, comme M. borealis, sont très répandues. (Vickery et Kevan 1986Note de bas de page 154)
Plodia interpunctella (Hübner) (pyrale indienne de la farine) Consommation Répandu, mais pas bien établi en raison du climat froid. Organisme nuisible à l'intérieur. (Commission canadienne des grains 2009Note de bas de page 40)

Sitophilus granarius L.

(charançon des grains)

Consommation C.-B., Alb., Sask., Man. et Ont. (Commission canadienne des grains 2009Note de bas de page 40)
Sitophilus zeamais Motschulsky (charançon du mais) Consommation Ont. et Qc (Commission canadienne des grains 2009Note de bas de page 40)
Famille des anthocoridés, punaise anthocoride Relation bénéfique Répandu (Jasinski et al. 2009Note de bas de page 90)
Euschistus servus (Say) (punaise des bois) Relation bénéfique De la C.-B. au Qc, et N.-É. (Maw et al. 2000Note de bas de page 107)
Famille des chrysopidés, chrysopes Relation bénéfique Répandu (Jasinski et al. 2009Note de bas de page 90)
Famille des coccinellidés, coccinelles Relation bénéfique Répandu (Smith et al. 2019Note de bas de page 142)
Famille des hémérobiidés Relation bénéfique Répandu (Jasinski et al. 2009Note de bas de page 90)
Famille des nabidés, nabidées Relation bénéfique Répandu (Jasinski et al. 2009Note de bas de page 90)
Famille des syrphidés, syrphes Relation bénéfique Répandu (Jasinski et al. 2009Note de bas de page 90)
Tableau 5 : Nématodes
Nématodes Interaction avec Zea mays (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Aphelenchoides composticola Franklin Consommation Î.-P.-É. (Kimpinski et al. 1977Note de bas de page 93)
Aphelenchoides saprophilus Franklin Consommation Î.-P.-É. (Kimpinski et al. 1977Note de bas de page 93)
Ditylenchus spp. Consommation Alb. et Î.-P.-É. (Hawn 1973Note de bas de page 78; Kimpinski et al. 1977Note de bas de page 93)
Helicotylenchus spp. Consommation Répandu. Présence de diverses espèces – C.-B., Man., Ont., Qc, Î.-P.-É. et N.-É. (Kimpinski et al. 1977Note de bas de page 93; Potter et Townshend 1973Note de bas de page 132; Vrain et Dupré 1982Note de bas de page 155; CABI 2019Note de bas de page 27)
Heterodera avenae Wollenweb. Consommation Man., Ont. et Î.-P.-É. (Ebsary 1993Note de bas de page 52; CABI 2019Note de bas de page 27)
Longidorus spp. (nématodes à lancette) Consommation C.-B., Ont., Qc, et Î.-P.-É. (Gilbert et al. 2003Note de bas de page 63; Walker 1966Note de bas de page 156; CABI 2019Note de bas de page 27)
Meloidogyne spp. (nématodes cécidogènes) Consommation Ont. et Î.-P.-É. (Kimpinski et al. 1977Note de bas de page 93; Olthof et al. 1967Note de bas de page 113; Vrain et Dupré 1982Note de bas de page 155; CABI 2019Note de bas de page 27)
Merlinius brevidens (Allen) Siddiqi Consommation Ont. (Sewell 1972Note de bas de page 139; CABI 2019Note de bas de page 27)
Paratylenchus spp. Consommation Diverses espèces signalées en Alb., en Sask., au Man., en Ont., au Qc et à l'Î.-P.-É. (Kimpinski et al. 1977Note de bas de page 93; Townshend et Potter 1976Note de bas de page 149; Vrain et Dupré 1982Note de bas de page 155; Wu et Townshend 1973Note de bas de page 164; CABI 2019Note de bas de page 27)
Pratylenchus brachyurus (nématodes radicicoles) Consommation Diverses espèces signalées au Man., en Ont., au Qc et à l'Î.-P.-É. (Ebsary 1993Note de bas de page 52; Kimpinski et al. 1977Note de bas de page 93; MacNay 1955Note de bas de page 100; Olthof et al. 1968Note de bas de page 114; Townshend et Potter 1976Note de bas de page 149; Vrain et Dupré 1982Note de bas de page 155)
Tylenchorhynchus spp. Consommation Diverses espèces signalées en C.-B., en Alb., en Ont., au Qc et à l'Î.-P.-É. (CABI 2019Note de bas de page 27; Kimpinski et al. 1977Note de bas de page 93; Potter et Townshend 1973Note de bas de page 132; Vrain et Dupré 1982Note de bas de page 155)
Tableau 6 : Plantes
Plantes Interaction avec Zea mays (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Tripsacum dactyloides Transfert de gènes Absent (OECD 2003Note de bas de page 112; USDA-NRCS 2016Note de bas de page 153; Wilkes 1977Note de bas de page 163)
Tripsacum floridanum Transfert de gènes Absent (OECD 2003Note de bas de page 112; USDA-NRCS 2016Note de bas de page 153; Wilkes 1977Note de bas de page 163)
Tripsacum lanceolatum Transfert de gènes Absent (OECD 2003Note de bas de page 112; USDA-NRCS 2016Note de bas de page 153; Wilkes 1977Note de bas de page 163)
Tableau 7 : Animaux
Animaux Interaction avec Zea mays (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Oiseaux
(par exemple, les corneilles)
Consommation Répandu (AAC 2014Note de bas de page 2)
Brouteurs
(par exemple, les cerfs, les ratons laveurs)
Consommation, relation bénéfique Répandu (AAC 2014Note de bas de page 2)
Limaces Consommation Répandu (AAC 2014Note de bas de page 2)
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