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Chapitre 7 - Programme de certification des troupeaux à l'égard de la tremblante
7.1 La maladie

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Remarque : L'utilisation du terme « tremblante » renvoie uniquement à la tremblante classique; la certification ne vise pas la tremblante « atypique », laquelle n'est pas liée à la tremblante classique des points de vue clinique, pathologique, biochimique et épidémiologique.

Étiologie

Espèces sensibles

Répartition

Épidémiologie

La transmission de la tremblante entre animaux a été démontrée en absence d'agnelage, et des prions infectieux ont été trouvés dans les matières fécales, la salive et le lait provenant d'animaux atteints de tremblante en stade clinique ou subclinique. Par conséquent, le pâturage dans lequel se sont alimentés les petits ruminants infectés ou les bâtiments dans lesquels ils ont été gardés antérieurement, peuvent présenter un risque de transmission. De plus, les animaux en période d'incubation de la maladie, et même les animaux qui n'ont jamais présenté de signes cliniques de tremblante, peuvent être à l'origine de l'infection d'autres animaux.

Les prions anormaux sont extrêmement résistants à la désinfection par les méthodes traditionnelles, car ils résistent très bien aux agents d'inactivation chimiques et physiques et demeurent stables dans des gammes de pH et de températures étendues. Même si le titre infectieux baisse beaucoup avec le temps, on a démontré que ces prions peuvent persister plusieurs années dans l'environnement. Des rapports indiquent qu'une contamination environnementale survenue même 16 ans auparavant peut résulter en la réintroduction de la tremblante.

Rien de ce qu'on a observé jusqu'ici n'indique clairement que le sperme joue un rôle dans la transmission de la tremblante du mouton. Les études portant sur la transmission potentielle de la tremblante par les embryons ont abouti à des résultats contradictoires. La recherche dans ce domaine a été évaluée et le Code sanitaire pour les animaux terrestres de l'Organisation mondiale de la santé animale (OIE) dit présentement que lorsqu'on autorise l'importation ou le transport d'embryons d'ovins prélevés in vivo, aucune modalité se rapportant à la tremblante du mouton ne devrait être nécessaire, peu importe le statut sanitaire des populations d'ovins et de caprins du pays, de la zone ou du compartiment d'exportation. Cette situation s'applique tant et aussi longtemps que les embryons sont manipulés conformément aux exigences de collecte et de manipulation des embryons de l'OIE. Cependant, en raison des résultats contradictoires des études faites sur des embryons, la norme relative à l'acquisition d'embryons continue d'être plus élevée dans le Programme de certification des troupeaux pour la tremblante (PCTT).

Effets génétiques

On a constaté que les caractéristiques génétiques influent beaucoup sur la sensibilité des moutons à la tremblante.

Dans l'état actuel de la recherche, il y aurait diverses formes de protéines prions chez le mouton : certaines sont très sensibles à la transformation structurale qui aboutit à la forme anormale qu'on trouve chez les sujets atteints de la tremblante, tandis que d'autres sont résistantes à ce type de changement. Comme tous les mammifères, le mouton est diploïde, ce qui signifie que toutes ses cellules renferment deux copies de chaque chromosome, et donc également deux copies du gène qui code le prion normal. Les gènes se composent de codons. Un codon est une portion d'ADN qui détermine la nature de l'acide aminé qui se trouvera à un emplacement donné dans une protéine (dans ce cas-ci, le prion). Le prion est constitué de 256 acides aminés; par conséquent, il y a 256 codons qui déterminent la nature et l'emplacement de ces acides aminés dans la protéine. Dans les publications traitant de la sensibilité à diverses souches de la tremblante du mouton, il est essentiellement question des codons 171, 154 et 136. En Amérique du Nord, on s'intéresse surtout aux codons 171 et 136. La présence d'une arginine (R) au codon 171 confère à la protéine prion la résistance aux changements structuraux associés à la protéine prion de la tremblante du mouton. La présence de glutamine (Q) ou d'histidine (H) – considérée comme un Q au codon 171 – est associée à la sensibilité de la protéine prion aux changements structuraux associés à la tremblante. La présence d'alanine (A) au codon 136 confère à la protéine prion la résistance aux changements structuraux associés à la tremblante, alors que la présence de valine (V) au codon 136 peut la rendre plus sensible aux changements structuraux. La présence d'un V au site 136 est liée à celle d'un Q au site 171, de sorte que le R ne peut se trouver au site 171 lorsqu'un V se trouve au site 136.

La sensibilité à la tremblante en vertu des codons 171 et 136 peut être illustrée comme suit :
Génotype des moutons (codons 136 et 171) Sensibilité à la tremblante classique
AA RR Négligeable
AA QR Très faible
AV QR Intermédiaire
AA QQ
AV QQ
VV QQ
Élevée

On ne sait toujours pas de manière définitive si les animaux qui possèdent des génotypes moins sensibles ne sont pas infectés lorsque l'agent de la tremblante est présent ou si l'infection ne donne simplement lieu à aucun symptôme clinique.

La très grande majorité des moutons atteints de tremblante dont on a déterminé le génotype en Amérique du Nord étaient homozygotes QQ au codon 171. Dans le monde, un petit nombre de moutons QR se sont avérés positifs à l'égard de la tremblante du mouton. Dans de tels cas, on examine les acides aminés du codon 136, et il semble que, dans les populations QR, les sujets hétérozygotes portant un A et un V au codon 136 soient plus sensibles. Bien que l'on n'ait rapporté aucun cas de tremblante chez les animaux ayant un génotype RR au codon 171 en Amérique du Nord, on a signalé deux cas en Europe.

Les derniers développements de la recherche indiquent que le génotype du fœtus peut influer sur la migration et l'accumulation du prion anormal dans le placenta d'une brebis infectée. Le placenta d'une brebis infectée QQ en 171 portant un fœtus QQ en 171 accumule une grande quantité de prion anormal, qui est ensuite excrété durant la mise bas ou l'avortement. Par contre, le prion anormal ne s'accumule pas dans le placenta d'un fœtus de génotype QR en 171 ou RR en 171. Il s'ensuit que l'utilisation d'un bélier RR en 171 peut prévenir l'excrétion du prion anormal à l'agnelage, et ce, même chez les brebis infectées.

Il est important que les producteurs comprennent que le génotypage de la sensibilité à la tremblante n'est pas un dépistage de la maladie. Un mouton QQ en 171 n'a pas nécessairement la tremblante, tout comme il n'est pas absolument garanti qu'un mouton RR en 171 ne sera jamais atteint de tremblante. L'ACIA n'a nullement l'intention de demander que les producteurs entreprennent une sélection pour améliorer la résistance à la tremblante du cheptel ovin du Canada. Le génotypage de la sensibilité à la tremblante est un outil qui peut servir dans le cadre d'un plan de gestion globale du risque de tremblante dans une installation. Pour décider s'il est opportun de faire génotyper son troupeau, le producteur doit prendre en compte divers facteurs comme la race, la prévalence d'animaux RR en 171 dans le troupeau, la gestion du troupeau de brebis et divers autres indices de reproduction.

Chèvres

La constitution génétique comme facteur de susceptibilité d'une chèvre à la tremblante fait actuellement l'objet de recherches canadiennes et internationales. Dans la littérature, de multiples variations dans le gène caprin du prion ont été associées à différents niveaux de résistance à la tremblante. Différents allèles ont été ciblés dans les études, notamment en raison de leur fréquence différente dans les populations de chèvres, selon la race et la région d'origine. Des effets protecteurs variables contre la tremblante chez les chèvres ont été signalés pour les allèles S127, M142, S146, D146, D146, H154, Q211 et K222, S/D 146 et K222 étant actuellement considérés comme les plus prometteurs. Bien que le génotypage des moutons soit utilisé dans le PCTT, le génotypage des chèvres n'est pas encore intégré au programme.

Signes cliniques

Diagnostic différentiel

Diagnostic en laboratoire

La détection du prion anormal à l'aide d'une biopsie de la membrane nictitante ou du tissu lymphoïde associé à la muqueuse recto-anale chez l'animal vivant présente une spécificité élevée. Cependant, cette méthode est moins sensible et cela entraîne de faux négatifs. Pour obtenir une sensibilité maximale, l'analyse de la membrane nictitante devrait être utilisée pour les brebis de génotype QQ en 171 âgées de plus de 14 mois. De même, l'analyse du tissu lymphoïde associé à la muqueuse recto-anale devrait être utilisée pour les brebis de génotype QQ en 171 âgées de plus de 12 mois et pour les chèvres de plus de 12 mois. L'analyse du tissu lymphoïde est utile pour déceler l'infection dans un troupeau, mais elle n'est pas fiable pour certifier qu'un animal est indemne de la maladie.

Le génotypage pour la tremblante n'est pas une analyse visant à détecter la maladie; il nous renseigne sur la sensibilité relative de l'animal à la tremblante. Lorsqu'on cherche à déterminer si une installation est infectée, c'est au sein de la classe des animaux les plus sensibles qu'on a les meilleures chances de découvrir la maladie.

Immunité

Santé publique

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