La biologie du Camelina sativa (L.) Crantz (caméline cultivée)

Cahier parallèle aux Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux

Unité d'évaluation des risques des végétaux et des produits de la biotechnologie
Direction des sciences de la protection des végétaux
Agence canadienne d'inspection des aliments
Ottawa (Ontario)

Table des matières

• 1 Renseignements administratifs généraux
  • 1.1 Contexte
  • 1.2 Portée
• 2 Identité
  • 2.1 Nom scientifique
  • 2.2 Famille
  • 2.3 Synonymes
  • 2.4 Noms communs
  • 2.5 Taxonomie et génétique
  • 2.6 Description générale
• 3 Répartition géographique
  • 3.1 Origine et historique d'introduction
  • 3.2 Aire d'indigénat
  • 3.3 Aire d'introduction
  • 3.4 Aire potentielle en Amérique du Nord
  • 3.5 Habitat
• 4 Biologie
  • 4.1 Biologie de la reproduction
  • 4.2 Sélection et production de semences
  • 4.3 Pratiques culturales et usages
  • 4.4 Flux génétique associé à la production commerciale de graines et de biomasse
  • 4.5 Repousses de caméline cultivée
    • 4.5.1 Lutte culturale ou mécanique
    • 4.5.2 Lutte chimique
    • 4.5.3 Lutte intégrée contre les mauvaises herbes
    • 4.5.4 Lutte biologique
  • 4.6 Moyens de déplacement et de dispersion
• 5 Espèces apparentées au Camelina sativa
  • 5.1 Hybridation interspécifique et intergénérique
  • 5.2 Risque d'introgression génétique depuis le Camelina sativa vers des espèces apparentées
  • 5.3 Sommaire de l'écologie des espèces apparentées au Camelina sativa
• 6 Interaction possible entre le Camelina sativa et d'autres organismes vivants
• 7 Références

Renseignements administratifs généraux

1.1 Contexte

L'Unité d'évaluation des risques des végétaux et des produits de la biotechnologie (UERVPB) de l'Agence canadienne d'inspection des aliments est chargée d'évaluer les risques écologiques que peut présenter la dissémination de végétaux à caractères nouveaux (VCN) dans l'environnement au Canada. L' UERVPB doit également déterminer dans quelle mesure les végétaux importés et les espèces végétales nouvelles pour le Canada risquent de devenir nuisibles.

Chaque évaluation du risque menée par l' UERVPB exige de l'information sur la biologie de l'espèce végétale concernée et peut à cette fin s'appuyer sur un document de biologie végétale portant sur cette espèce. Au moment de l'évaluation d'un VCN, le document de biologie végétale est employé de pair avec la Directive 94 08 : Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux.

1.2 Portée

Le présent document vise à fournir l'information de base requise sur la biologie du Camelina sativa et notamment sur son identité, sa répartition géographique, sa biologie de reproduction, les espèces apparentées ainsi que le risque d'introgression génétique depuis le C. sativa vers les espèces apparentées. Le document se termine par un répertoire détaillé des organismes vivants avec lesquels interagit le C. sativa.

Ces renseignements seront employés dans le cadre des évaluations de risque menées par l' UERVPB. Ils aideront notamment à caractériser les risques pouvant être associés à la dissémination du végétal dans l'environnement du Canada, quant à sa capacité de se comporter en mauvaise herbe ou de devenir envahissant, au risque de flux génétique, à sa capacité de devenir une plante nuisible, à son impact sur d'autres organismes et à son impact sur la biodiversité.

2 Identité

2.1 Nom scientifique

Camelina sativa (L.) Crantz

2.2 Famille

L'espèce appartient à la famille des Brassicacées, ou Crucifères.

2.3 Synonymes

Les taxons suivants sont considérés comme des synonymes du Camelina sativa : C. parodii Ibara & La Porte; Myagrum sativum L. (basionyme); C. caucasica (Sinskaya) Vassilcz; C. glabrata (DC.) Fritsch ex N.W. Zinger (Francis et Warwick 2009; USDA, ARS 2011).

2.4 Noms communs

Les noms communs suivants peuvent désigner le Camelina sativa : caméline cultivée, caméline de l'Ouest, caméline faux-lin, caméline ciliée, faux-lin, faux-lin de l'Ouest, lin bâtard, petit lin, sésame bâtard, sésame d'Allemagne, gold-of-pleasure, false flax, big-seed false flax, large-seeded false flax, Dutch flax, western false flax, wild flax (au Royaume-Uni), German sesame, linseed dodder, Leindotter, camelina et camelina pilosa (Putnam et al. 1993; Darbyshire 2003; Francis et Warwick 2009; USDA, ARS 2011).

2.5 Taxonomie et génétique

Le genre Camelina appartient à la tribu des Camélinées, de la famille des Brassicacées (Al-Shehbaz et al. 2006). Outre le genre Camelina, la tribu des Camélinées comprend entre autres la plante-modèle Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. ainsi que la mauvaise herbe Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.

La cartographie génétique du C. sativa semble indiquer que son génome a une structure polyploïde ou dupliquée (Gehringer et al. 2006; Galasso et al. 2010). D'ailleurs, la caractérisation de deux gènes intervenant dans la synthèse des acides gras laisse supposer qu'il s'agit d'un génome hexaploïde (Hutcheon et al. 2010). Les nombres chromosomiques n  = 6, n  = 14, 2n  = 12, 2n  = 26 et 2n  = 40 ont été signalés pour l'espèce, mais le nombre 2n  = 40 est le plus communément mentionné (Warwick et al. 1999; Mulligan 2002; Gehringer et al. 2006).

Position taxonomique (USDA, NRCS 2010) :

• Règne : Plantes (règne végétal)
• Sous-règne : Trachéobiontes (plantes vasculaires)
• Super-embranchement : Spermatophytes (plantes à graines)
• Embranchement : Magnoliophytes (plantes à fleurs)
• Classe : Magnoliopsides (dicotylédones)
• Sous-classe : Dilléniidées
• Ordre : Capparales
• Famille : Brassicacées (crucifères)
• Tribu : Camélinées
• Genre : Camelina Crantz (camélines)
• Espèce : Camelina sativa (L.) Crantz (caméline cultivée)

2.6 Description générale

Le Camelina sativa est une plante herbacée annuelle ou annuelle d'hiver produisant une racine pivot. La plante est dressée et atteint normalement une hauteur de 30 à 90 cm (Putnam et al. 1993; Francis et Warwick 2009). Les feuilles basilaires, disposées en rosette, ne sont pas lobées et sont déjà flétries au moment de la floraison (Francis et Warwick 2009). Les feuilles caulinaires sont alternes, lancéolées, sessiles et généralement embrassantes. Elles mesurent normalement 2 à 8 cm de long et 2 à 10 mm de large et peuvent être glabres ou porter quelques poils, fourchus pour la plupart (Francis et Warwick 2009). La tige est simple, généralement ramifiée dans sa partie supérieure, et elle devient ligneuse à mesure que la plante arrive à maturité. La tige peut être glabre ou présenter une pubescence clairsemée (Putnam et al. 1993; Francis et Warwick 2009). Les fleurs sont petites, jaune pâle ou jaune verdâtre. Les quatre pétales sont spatulés, longs de 4 à 5 mm. Les quatre sépales sont dressés. Les six étamines sont réparties en trois paires de longueur inégale (Francis et Warwick 2009). Les fleurs sont réunies en grappes denses terminales dépourvues de bractées (Francis et Warwick 2009). Les siliques sont piriformes, glabres, à texture de cuir, longues de 7 à 9 mm, et elles ressemblent à première vue à des capsules de lin (Francis et Warwick 2009). Les graines sont petites, brun-jaune pâle, généralement longues de 2 à 3 mm, rugueuses en raison de leur surface marquée de crêtes prononcées (Putnam et al. 1993; Francis et Warwick 2009). Les graines renferment normalement 38 à 43 % d'huile et 27 à 32 % de protéines (Gugel et Falk 2006).

Le Camelina sativa ressemble beaucoup aux deux autres espèces du même genre qui se rencontrent au Canada, le C. microcarpa Andrz. ex DC. et le C. alyssum (Mill.) Thell. En général, la tige du C. microcarpa est plus pubescente que celle du C. sativa,et ses feuilles caulinaires portent surtout des poils non fourchus (Al-Shehbaz et Beilstein 2010). Le C. microcarpa se distingue en outre du C. sativa par la taille de ses siliques et de ses graines, qui mesurent respectivement 5 à 7 mm et 0,8 à 1,4 mm de longueur chez le C. microcarpa (Francis et Warwick 2009). Le C. alyssum se distingue quant à lui du C. sativa par ses feuilles profondément dentées ou même lobées, alors que les feuilles du C. sativa ont des indentations peu profondes. De plus, les siliques du C. alyssum sont sphériques-aplaties, alors que celles du C. sativa sont piriformes (Francis et Warwick 2009).

3 Répartition géographique

3.1 Origine et historique d'introduction

Le genre Camelina est probablement apparu dans le sud-est de l'Europe ou le sud-ouest de l'Asie (Francis et Warwick 2009), mais sa région d'origine exacte demeure incertaine. L'analyse moléculaire d'un certain nombre de spécimens de C. sativa provenant de Russie et d'Ukraine a révélé que cette région constitue un foyer de diversité génétique de l'espèce et pourrait donc en être le centre d'origine (Ghamkhar et al. 2010).

Certaines données archéologiques semblent indiquer que la culture de la caméline a débuté au Néolithique dans le sud-est de l'Europe et que l'espèce faisait déjà l'objet d'une culture importante à l'Âge du fer dans la majeure partie de l'Europe (Knörzer 1978). La culture de l'espèce a connu un déclin au Moyen Âge (Knörzer 1978), mais elle est signalée jusqu'au milieu du 20^e siècle (Zubr 1997).

Le Camelina sativa a probablement été introduit en Amérique du Nord à l'état de contaminant des semences de lin ou d'autres plantes cultivées (Putnam et al. 1993; Francis et Warwick 2009). Au Canada, l'espèce a été signalée pour la première fois en 1863, au Manitoba, où elle a été introduite délibérément, et elle a par la suite été retrouvée aussi loin à l'ouest que le district de la rivière de la Paix et aussi loin au nord que les Territoires du Nord-Ouest, entre le début et le milieu du 20^e siècle (Francis et Warwick 2009). La culture de la caméline a été périodiquement envisagée en Amérique du Nord (Porcher 1863; Plessers et al. 1962; Downey 1971; Robinson 1987). Elle est pratiquée à petite échelle depuis un certain temps, mais aucune culture commerciale appréciable n'a été entreprise avant la fin des années 1990.

3.2 Aire d'indigénat

3.3 Aire d'introduction

3.4 Aire potentielle en Amérique du Nord

Le Camelina sativa a été signalé en Amérique du Nord dans les zones de rusticité 1 à 9 du système USDA (Magarey et al. 2008). L'aire potentielle du C. sativa semble donc comprendre pratiquement toute l'Amérique du Nord.

3.5 Habitat

Le Camelina sativa se rencontre dans les prairies naturelles, les bois clairs et les champs de céréales, de lin ou de luzerne, au bord des lacs, des routes et des chemins de fer, dans les terrains vagues et près des silos à grain (Scoggan 1978; Warwick et al. 1999; Mulligan 2002). La plante a une croissance optimale dans les steppes ou prairies des zones à climat froid et semi-aride (Francis et Warwick 2009). La plupart des types de sols lui conviennent (Porcher 1863; Anderson et Olsson 1950; Gugel et Falk 2006).

La caméline pousse généralement bien lorsqu'elle est cultivée dans des terres peu productives (Porcher 1863; Putnam et al. 1993; Gehringer et al. 2006; Ehrensing et Guy 2008). Elle peut tolérer une certaine sécheresse (Zubr 1997; Gugel et Falk 2006; Francis et Warwick 2009), mais une sécheresse prononcée peut lui nuire, particulièrement si la sécheresse survient à un stade de développement de la plante où celle-ci est vulnérable, comme durant la floraison (Vollmann et al. 1996). La caméline a une certaine tolérance au froid, puisque ses graines peuvent germer à basse température et que les plantules peuvent tolérer le gel (Plessers et al. 1962; Robinson 1987; Putnam et al. 1993; Ehrensing et Guy 2008); cependant, plusieurs aspects de cette tolérance restent à préciser. Dans le cas de certaines variétés, on a observé des plantules pouvant survivre sans dommage à des températures aussi basses que – 11 °C (Plessers et al. 1962; Ehrensing et Guy 2008). L'étude de divers paramètres de croissance de la caméline et du canola (Brassica napus L.) dans des milieux présentant divers degrés de salinité a révélé que la caméline ne donne pas d'aussi bons résultats que le canola si le sol est modérément à fortement salin (Stepphuhn et al. 2010); cependant, comme cette étude portait sur une seule variété de caméline, il est possible que d'autres variétés tolèrent mieux la salinité.

4 Biologie

4.1 Biologie de la reproduction

La caméline cultivée se reproduit par la graine et ne possède aucun moyen de multiplication végétative (Francis et Warwick 2009). Le taux d'allogamie a été documenté comme étant faible (0.09-0.28%) (Walsh et al. 2012). On a signalé que la fécondation se fait surtout par autopollinisation (Plessers et al. 1962; Zubr 1997; Mulligan 2002), mais il a également été avancé que certains insectes, particulièrement les abeilles, pourraient assurer une pollinisation croisée chez la caméline (Blamey et Grey-Wilson 1989; Corbet et al. 1991; Milbau et Stout 2008). Une étude réalisée en Suède sur la répartition quantitative des populations d'ouvrières de bourdons (Bombus spp.) dans différentes cultures agricoles a montré que ces insectes butinent les fleurs de caméline, de lin (Linum usitatissimum L.) et de colza (Brassica napus var. oleifera) à des fréquences similaires (Fridén 1972).

En Amérique du Nord, la caméline fleurit généralement de mai à juin (Francis & Warwick 2009). Tedin (1922) et Schultze-Motel (1939) ont décrit la floraison et la pollinisation de la caméline. Selon ces auteurs, les fleurs sont protogynes et peuvent s'ouvrir à différentes heures de la journée, mais la majorité d'entre elles s'ouvrent en milieu de matinée. Les anthères sont mûres une ou deux heures avant l'ouverture de la fleur, mais elles ne s'ouvrent pas avant l'ouverture de la fleur. Une fois la fleur ouverte, les quatre grandes étamines ont atteint la même longueur que le stigmate, et leurs anthères se sont ouvertes. Les anthères des deux petites étamines s'ouvrent seulement quelques heures après l'ouverture de la fleur. La nuit, quand la fleur se referme, les anthères des quatre grandes étamines se retrouvent en contact avec le stigmate. À ce moment, les anthères ont perdu une partie de leur pollen, mais elles ne sont pas encore vides. Le deuxième jour, la fleur s'ouvre à nouveau; les anthères des grandes étamines sont alors vides, tandis que celles des deux petites étamines peuvent encore contenir un peu de pollen. Ce jour-là, les pétales commencent à se flétrir; deux ou trois jours plus tard, les pétales et les sépales tombent.

4.2 Sélection et production de semences

Comme la caméline n'était que peu cultivée et de façon sporadique en Amérique du Nord, son amélioration suscitait peu d'intérêt jusqu'à tout récemment. La variabilité observée chez cette plante cultivée laisse cependant croire qu'elle peut être améliorée par sélection (Budin et al. 1995; Vollmann et al. 1996; Schuster et Friedt 1998; Gehringer et al. 2006; Vollmann et al. 2007).

Les principaux caractères de la caméline sur lesquels portent les travaux de sélection, et qu'on réussira sans doute à obtenir au Canada dans l'avenir, ont trait à la qualité des graines récoltées, à la performance agronomique et, dans certains cas, à la résistance aux maladies. En matière de qualité des graines, on cherche à obtenir une graine plus grosse, une teneur plus élevée en huile, une huile à composition modifiée et une teneur moindre en facteurs antinutritionnels tels que l'acide érucique et les glucosinolates (Vollmann et al. 1996; Büchsenschütz-Nothdurft et al. 1998; Zubr 2003a; Vollmann et al. 2005; Gehringer et al. 2006; Pilgeram et al. 2007; Vollmann et al. 2007). Le profil d'acides gras recherché dépendra vraisemblablement de l'utilisation finale de l'huile (Putnam et al. 1993; Pilgeram et al. 2007). Pour un lubrifiant, on recherchera des graines à teneur élevée en acides gras hydroxylés. Pour une huile alimentaire, on tentera plutôt d'obtenir des graines à teneur élevée en acide α-linolénique, en vue d'améliorer la valeur nutritive de l'huile. Inversement, si on veut améliorer la stabilité oxydative de l'huile, on cherchera à réduire des concentrations d'acide α-linolénique et d'autres acides gras insaturés. Une teneur accrue en antioxydants tels que le γ-tocophérol peut aussi contribuer à cette stabilité. En matière de performance agronomique, on cherchera également à accroître la grosseur de la graine, mais aussi à améliorer la résistance de la plante à la verse, sa capacité de compétition (feuilles plus grandes, etc.) et sa résistance aux herbicides (Zubr 1997; Zubr 2003a; Pilgeram et al. 2007). Enfin, en matière de résistance aux maladies, les travaux d'amélioration cibleront sans doute le mildiou (Peronospora parasitica [Pers.:Fr.] Fr.), la rouille blanche (Albugo candida [Pers.] Kuntze) et la pourriture à sclérotes (Sclerotinia sclerotiorum [Lib.] de Bary) (Vollmann et al. 2001; Zubr 2003a; Pilgeram et al. 2007).

La plupart des travaux d'amélioration de la caméline reposent sur des méthodes classiques de croisement, mais on a commencé à dresser la carte génétique de la plante pour permettre une sélection moléculaire (Vollmann et al. 2005; Gehringer et al. 2006). On envisage également de faire appel à la mutagénèse (Vollmann et al. 1997; Büchsenschütz-Nothdurft et al. 1998). Récemment, la caméline a fait l'objet de travaux de génie génétique (Lu et Kang 2008) visant la production d'acides gras nouveaux et de produits biochimiques tels que des bioplastiques, qui auraient surtout des applications industrielles. En 2014, une évaluation sur le terrain a été initiée pour synthétiser des huiles de poisson oméga-3 dans des graines de caméline transgénique via la reconstitution hétérologue de la voie de biosynthèse des acides gras polyinsaturés oméga-3 à longue chaîne. Les données recueillies lors de l'évaluation ont permis d'appuyer la possibilité d'utilisation des huiles de poisson dans des cultures génétiquement modifiées (Usher et al. 2015).

À l'heure actuelle, au Canada, les semences de caméline ne sont pas soumises à l'enregistrement obligatoire des variétés. L'Association canadienne des producteurs de semences a élaboré des normes de pureté variétale pour les semences contrôlées de qualité Fondation, Enregistrée et Certifiée (Canadian Seed Growers' Association 2010).

4.3 Pratiques culturales et usages

La caméline se sème habituellement au printemps (Gugel et Falk 2006; Urbaniak et al. 2008b). La possibilité de semis hivernal est à l'étude (Robinson 1987; Putnam et al. 1993), mais on ne peut pas encore dire si cette pratique se répandra. Les graines sont semées à faible profondeur et ont besoin d'un bon contact avec le sol (Putnam et al. 1993; McVay et Lamb 2007; Ehrensing et Guy 2008). Il faut donc utiliser un semoir en lignes avec roues plombeuses, ou utiliser un semoir à la volée puis passer une herse à rouleaux pour bien les mélanger à la terre (McVay et Lamb 2007). Urbaniak et al.(2008b) ont obtenu une meilleure densité de peuplement avec le semoir en lignes qu'avec le semoir à la volée, mais ils ont obtenu un taux d'établissement satisfaisant avec les deux types de machines. En général, les machines d'ensemencement et de récolte employées pour le canola et la moutarde conviennent également à la caméline (Gugel et Falk 2006).

En général, on recommande un taux d'ensemencement de 3 à 7 kg/ha (soit environ 250 à 600 graines/m²), l'objectif étant d'obtenir une densité de peuplement de 125 à 200 sujets/m² (Zubr 1997; McVay et Lamb 2007; Johnson et al. 2008; Urbaniak et al. 2008b; Johnson et al. 2011). Un taux d'ensemencement plus élevé peut accroître la capacité de compétition de la plante et hâter sa maturité (Johnson et al. 2008, 2011). Le taux de levée des plantules est de 12 % à 70 %, le taux moyen s'établissant à environ 40 %, soit à peu près le même que pour le canola (Thomas 2003; Johnson et al. 2007, 2008; Urbaniak et al. 2008a; Urbaniak et al. 2008b; Johnson et al. 2011). Comme dans le cas des autres crucifères, on recommande généralement de ne pas semer la caméline plus d'une année sur trois ou quatre dans un même champ (McVay et Lamb 2007; Ehrensing et Guy 2008). Dans les zones semi-arides des Grandes Plaines où l'on cultive le blé, la caméline pourrait remplacer la jachère dans certains cycles de rotation couramment employés pour les céréales à petits grains (Lafferty et al. 2009). Comme la caméline a une courte saison de croissance, elle pourrait être intégrée à des systèmes culturaux à double récolte, particulièrement dans les zones à climat relativement chaud telles que dans le sud des États-Unis, toutefois ce n'est pas une pratique courante dans les zones de latitudes plus élevées (Putnam et al. 1993; Groeneveld et al. 2014).

On a avancé que la caméline pouvait être cultivée sans fertilisation, mais cela dépend finalement des réserves nutritives du sol. Des études ont montré que la fertilisation azotée améliore le rendement de la caméline, et on recommande un taux de 60 à 100 kg N ha^-1 (Zubr 1997; Crowley et Fröhlich 1998; Ehrensing et Guy 2008; Johnson et al. 2008; Urbaniak et al. 2008a; Johnson et al. 2011). Si le sol ne renferme pas suffisamment de phosphore ou de soufre, l'application de ces éléments peut aussi améliorer le rendement (Jackson 2008), mais la dose optimale n'a pas encore été déterminée. et selon une étude de terrain menée dans l'Oregon, Washington et l'Idaho en 2013, la caméline n'a pas répondu au soufre appliqué sur aucun des sites d'essai (Wysocki et al. 2013). En l'absence de recommandation précise, on peut s'inspirer des pratiques de production du canola pour choisir le taux de fertilisation à employer pour la caméline.

La lutte contre les mauvaises herbes peut être difficile dans les champs de caméline, car cette plante est sensible à la plupart des herbicides. La caméline s'est révélée tolérante aux herbicides du groupe I (inhibiteurs de l'acétyl-CoA carboxylase) ainsi qu'aux herbicides à base de dinotroaniline, comme l'éthalfluraline, la pendiméthaline et la trifluraline (Johnson et al. 2007, 2008, 2011). Au Canada, une « extension du profil d'emploi pour usages limités à la demande des utilisateurs » autorise maintenant l'application d'Assure® II (quizalofop-p-éthyl) contre les graminées annuelles et vivaces présentes dans les cultures de caméline. Une telle extension a également été demandée pour le Roundup (glyphosate) comme herbicide à employer avant la récolte. Aux États-Unis, le Poast® (séthoxydime) a été homologué contre les graminées présentes dans les cultures de caméline.

La caméline a également démontré une tolérance aux herbicides du groupe 3 appliqué au sol, l'éthalfluraline (N-éthyl-α-α-α-trifluoro-N- [2-méthylallyl] -2,6-dinitro-p-toluidine) et la trifluraline (2,6- Dinitro-N, N-dipropyl-4-4- [trifluorométhyl] aniline) (Johnson et al. 2008; Walsh et al. 2013). La tolérance de la caméline aux applications de pré-émergence du quinclorac, du S-metolachlor, de la diméthénamide-P, de la pendiméthaline et du pyroxasulfone a également été évaluée dans deux sites du Montana. Les résultats ont montré que le quinclorac était un herbicide potentiel pour une utilisation dans la caméline, avec des applications de pré-émergence de 280 à 840 g ia ha-1 qui ne nuisent pas de manière significative la plante et n'ont aucun effet néfaste sur la densité, la biomasse, la floraison et le rendement des plantes. Le dimethenamid-P, le S-metolachlor, la pendiméthaline ont également montré un niveau acceptable d'innocuité des cultures à des taux d'utilisation plus faibles (Jha et Stougaard 2013).

Le travail du sol avant l'ensemencement est une façon de combattre les mauvaises herbes. On a avancé que la caméline oppose une bonne compétition aux mauvaises herbes, particulièrement si elle est cultivée en peuplement dense. Cette capacité de compétition n'a pas été mesurée directement, mais elle s'explique peut-être en partie par la levée hâtive et la croissance rapide de la caméline ainsi que par sa tolérance au froid, qui permet un ensemencement précoce (Putnam et al. 1993; Ehrensing et Guy 2008). Il est donc possible de cultiver la caméline en travaillant peu le sol et en combattant les mauvaises herbes avant la levée des plantules (Putnam et al. 1993). Si les mauvaises herbes sont un problème, les meilleurs moyens de lutte sont le choix de champs peu infestés par les mauvaises herbes, l'établissement de peuplements denses et uniformes et, si nécessaire, le recours à la jachère (McVay et Lamb 2007).

Les graines de certaines mauvaises herbes, comme la laitue scariole (Lactuca serriola L.), le tabouret des champs (Thlaspi arvense L.) et la capselle bourse-à-pasteur (Capsella bursa-pastoris), sont difficiles à séparer des graines de caméline, parce qu'elles sont de grosseur semblable. La présence de ces graines peut donc entraîner un déclassement des semences contrôlées de caméline (Canadian Seed Growers' Association 2010). D'autres plantes pouvant causer de tels problèmes sont le kochia à balais (Kochia scoparia (L.) Schrad.) ainsi que les repousses de canola. Globalement, les mauvaises à feuilles larges sont probablement les plus difficiles à combattre en cours de culture.

Comme peu de problèmes dus aux infestations d'insectes ont été signalés, on ne prend généralement pas de mesures particulières contre ces ravageurs (Robinson 1987; Zubr 1997; Gugel et Falk 2006; Ehrensing et Guy 2008). Une enquête sur les interactions entre la caméline et les insectes nuisibles communs au canola retrouvés dans les prairies canadiennes (y compris les altises, les mouches des racines, la fausse teigne des crucifères, le légionnaire Bertha et les cicadelles) a conclu que la caméline n'est pas disposée à soutenir des populations élevées de ces insectes nuisibles. On a également conclu que d'autres insectes nuisibles du canola tels que les sauterelles, les vers gris et les espèces Lygus Hahn n'étaient pas susceptibles de poser des problèmes (Soroka et al. 2014).

La caméline est une plante à saison courte qui arrive à maturité en 85 à 100 jours (Putnam et al. 1993; Gugel et Falk 2006; Ehrensing et Guy 2008). La plante peut être andainée et laissée à sécher au champ avant d'être ramassée, ou elle peut être récoltée directement à la moissonneuse-batteuse si la variété est résistante à l'égrenage (Zubr 1997; McVay et Lamb 2007; Pilgeram et al. 2007; Ehrensing et Guy 2008). L'andainage est recommandé s'il y a eu beaucoup de verse ou si le champ héberge beaucoup de mauvaises herbes encore vertes (McVay et Lamb 2007). L'andainage doit être réalisé lorsque les deux tiers des siliques sont passées du vert au jaune (Ehrensing et Guy 2008). Il est recommandé de récolter la caméline immédiatement, mais au moins une étude a révélé qu'il n'y a aucune perte de rendement si la plante est laissée sur pied jusqu'à un mois après la maturité (Crowley et Fröhlich 1998).

Autrefois, la caméline était cultivée comme source de nourriture pour les humains et les animaux. L'huile des graines a été employée comme combustible d'éclairage ainsi que pour diverses applications industrielles, tandis que les tiges ont été exploitées pour leurs fibres (Porcher 1863; Sturtevant 1919; Francis et Warwick 2009).

À l'heure actuelle, l'huile de caméline sert de matière première pour la production de biocarburants (McVay et Lamb 2007; El Bassam 2010). Les principaux débouchés de ces carburants sont l'industrie aéronautique et le secteur militaire. Un certain nombre d'autres usages industriels ont été proposés pour l'huile de caméline, notamment dans les peintures, les encres, les savons, les vernis, les lubrifiants, les cosmétiques et comme additif dans les matières plastiques (Bonjean et Le Goffic 1999; McVay et Lamb 2007; Pilgeram et al. 2007; El Bassam 2010).

Comme l'huile de caméline est riche en divers acides gras essentiels, dont un acide gras oméga-3, l'acide α-linolénique, on étudie la possibilité de l'employer comme ingrédient alimentaire (Ní Eidhin et al. 2003; Zubr 2003b; Abramovič et Abram 2005; Ní Eidhin et O'Beirne 2010). En 2010, Santé Canada a approuvé l'utilisation de l'huile de caméline pressée à froid non raffinée comme ingrédient alimentaire au Canada. Dans certains pays d'Europe de l'Est, l'huile de caméline est traditionnellement employée comme tonique et pour le traitement des brûlures, des blessures, des inflammations de l'œil et des ulcères de l'estomac (Rode 2002).

Plusieurs études ont montré que le tourteau de caméline pourrait entrer dans la composition d'aliments pour les poulets à griller, les poules pondeuses, les bovins laitiers et de boucherie ainsi que certains poissons, dont le saumon. Cette utilisation a l'avantage additionnel d'enrichir en acides gras oméga-3 les viandes, les œufs et les produits laitiers ainsi obtenus (McVay et Lamb 2007; Peiretti et Meineri 2007; Pilgeram et al. 2007; Aziza et al. 2010; Bell et al. 2010). Aux États-Unis, le tourteau de caméline extrait est approuvé par la Food and Drug Administration (FDA) pour l'utilisation dans les régimes alimentaires des bovins logés en bâtiment en vue de leur abattage ainsi que dans le régime alimentaire des poulets à griller et des poules pondeuses à un taux ne dépassant pas 10% du régime alimentaire. Au Canada, le tourteau de caméline extraite sans solvant et pressée à froid a été approuvé par la division des aliments pour animaux de l'Agence canadienne d'inspection des aliments dans le régimes alimentaires des poulets à griller jusqu'à un taux ne dépassant pas 12% du régime alimentaire total et récemment, cet ingrédient a été approuvé pour l'utilisation dans les régimes alimentaires des poules pondeuses a des quantité ne dépassant pas 10% du régime alimentaire total. De plus, l'huile de caméline extraite mécaniquement a récemment été approuvée pour l'utilisation dans les régimes alimentaires des poissons salmonidés juvéniles à des quantités ne dépassant pas 13% du régime alimentaire total.

4.4 Flux génétique associé à la production commerciale de graines et de biomasse

Dans les essais sur le terrain menés en Alberta, le flux génétique médié par le pollen de la caméline transgénique à un cultivar conventionnel a été observé à un maximum de 0,8% (858 hybrides provenant de 340 000 graines tamisées). On a signalé que l'allogamie diminue rapidement avec l'augmentation de la distance, avec une réduction de 50% du flux génétique médié par le pollen à 1,5 m de la source de pollen et une réduction de 99% à 10,0 m de la source de pollen. L'allogamie a également été affectée par la synchronisation florale et la date de plantation (Walsh et al. 2015).

4.5 Repousses de caméline cultivée

Comme dans le cas de toute plante cultivée, une partie des graines de la caméline tombent et restent au champ au moment de la récolte et risquent de produire des repousses spontanées dans les cultures subséquentes. Cependant, ces sujets spontanés sont probablement faciles à éliminer. Dans le cadre d'une étude au champ de plus de 30 ans, on n'a observé aucun problème dû aux ressemis de caméline (Robinson 1987).

L'égrenage sur pied peut contribuer aux pertes de graines survenant à la récolte (Plessers et al. 1962), mais on n'a signalé jusqu'à présent que de faibles pertes dues à l'égrenage (Gugel et Falk 2006; Johnson et al. 2007; Ehrensing et Guy 2008). La petite taille de la graine de caméline pourrait également contribuer à ces pertes.

Selon Robinson (1987) ainsi qu'Ehrensing et Guy (2008), les graines de la caméline cultivée ne connaissent aucune période de dormance.

Les expériences d'enfouissement des graines ont donné des résultats variables, et on ne sait pas exactement combien d'années les graines de la caméline peuvent persister dans le sol. En Saskatchewan, des graines de caméline enfouies en novembre et réparties dans la couche superficielle du sol (0-5 cm) n'ont pas germé avant le printemps suivant, mais presque toutes les graines ont germé au cours du mois d'avril (Chepil 1946). Des études menées en Alberta ont montré que malgré une forte fécondité et de grandes pertes de semences lors de la récolte, C. sativa possédait une persistance limitée de la banque de semences et il est peu probable qu'elle devienne une mauvaise herbe dans les zones agricoles. Les semences viables ont persisté pendant moins de 15 mois à toutes les profondeurs, sites et années testées. Les populations de sujets spontanés ont diminué au fil du temps et étaient presque éteintes après 2 ans dans le cadre des pratiques de production conventionnelles, y compris les applications d'herbicides contre les dicotylédones et les pratiques de travail du sol semis directs (Walsh et al. 2013). Dans le cadre d'une autre expérience d'enfouissement, menée dans le sud-est de la France au moyen de graines de caméline sauvage, 85,8 % des graines étaient encore vivantes après deux ans et demi d'enfouissement à 10 cm (Saatkamp et al. 2009). Il est donc possible que les graines de la caméline puissent survivre dans le sol, dans certaines conditions.

Il est probable que la majorité des graines de caméline germent quelques semaines après la première chute de pluie appréciable, à condition qu'il y ait un bon contact entre les graines et le sol (McVay et Lamb 2007). La plupart des graines perdues à la récolte devraient donc germer en automne, mais une partie des graines peuvent persister dans le sol. En cas de germination automnale, comme les plantules peuvent tolérer le gel, elles pourraient survivre jusqu'à la saison suivante, si les conditions climatiques de la région le permettent.

4.5.1 Lutte culturale ou mécanique

Afin de réduire au minimum le nombre de repousses de caméline, il faut limiter le plus possible les pertes de graines survenant à la récolte, notamment en réglant bien la moissonneuse-batteuse et en colmatant toute fuite.

4.5.2 Lutte chimique

Comme la caméline est très sensible à la plupart des herbicides, les repousses sont faciles à combattre au moyen de ces produits. Deux herbicides du groupe 4, l'acide 2,4-dichlorophénoxyacétique (2,4-D) et l'acide 2-méthyl-4-chlorophénoxyacétique (MCPA) sont homologués contre les mauvaises herbes du genre Camelina. Certains systèmes de jachère chimique ont également été employés à cette fin en automne (McVay et Lamb 2007).

4.5.3 Lutte intégrée contre les mauvaises herbes

La lutte intégrée fait appel à une combinaison de méthodes culturales, mécaniques et chimiques pour maîtriser les populations de mauvaises herbes et maximiser le rendement des cultures. Aucune stratégie de lutte intégrée n'a encore été élaborée contre les repousses de caméline, mais une telle approche serait sans doute rentable. On pourrait notamment employer des pratiques telles que l'ensemencement précoce, l'augmentation du taux d'ensemencement et l'utilisation de cultivars compétitifs.

4.5.4 Lutte biologique

Aucune méthode de lutte biologique n'a été mise au point contre les repousses de caméline.

4.6 Modes de déplacement et de dispersion

On ne sait pas exactement de quelle manière se déplacent et se dispersent les graines de la caméline. Elles sont peut-être transportées par des organismes qui les consomment. En Irlande, on a observé des oiseaux en train de manger des graines de caméline (Crowley et Fröhlich 1998). Dans le nord de la Suisse, on a constaté que certaines limaces consomment des graines de caméline, et on a parfois observé des graines en train de germer dans les excréments de ces animaux (Kollmann et Bassin 2001).

Davis (2010) a démontré que la caméline risque peu de s'établir dans les écosystèmes des grands parcours du sud-ouest du Montana. Il a constaté que les jeunes plantes survivaient jusqu'à leur établissement uniquement dans les parcelles ayant été soumises à une perturbation mécanique. Par conséquent, bien que les graines de la caméline puissent se disperser à partir des champs de culture, le taux d'établissement des plantules semble dépendre des conditions écologiques du lieu où aboutissent les graines.

5 Espèces apparentées au Camelina sativa

Le Camelina sativa peut s'hybrider avec les autres espèces du genre Camelina, dont le C. microcarpa et le C. alyssum, également présents au Canada et aux États-Unis, ainsi que le C. rumelica Velen., qui se rencontre aux États-Unis mais n'a jamais été observé au Canada (USDA, NRCS 2010). Le C. alyssum n'est pas très répandu au Canada, où il n'a été trouvé qu'en Alberta, en Saskatchewan et au Manitoba, dans des prairies et au bord de chemins (Warwick et al. 1999; Francis et Warwick 2009). Par contre, le C. microcarpa est présent dans les dix provinces ainsi qu'au Yukon (Warwick et al. 1999; Francis et Warwick 2009). Le C. microcarpa a un habitat semblable à celui du C. sativa et se rencontre dans les champs de céréales, de lin, de maïs ou de foin, dans les parcours, les prairies, les pâturages et les autres terrains herbeux, au bas des versants, dans les plaines et les baissières, le long des routes, des chemins de fer et des quais ainsi que dans les terrains vagues (Warwick et al. 1999).

Certaines espèces n'appartenant pas au genre Camelina mais appartenant à la tribu des Camélinées pourraient aussi s'hybrider avec le C. sativa. Parmi ces espèces, l'Arabidopsis lyrata L., l'A. thaliana, le Capsella bursa-pastoris, le Neslia paniculata (L.) Desv., plusieurs espèces du genre Erysimum ainsi que le Turritis glabra L. sont présents au Canada. Les précisions fournies ci-dessous sur la répartition et l'habitat de ces espèces au Canada sont tirées de Warwick et al. (1999).

L'Arabidopsis lyrata est présent dans les Territoires du Nord-Ouest, en Colombie-Britannique, dans les trois provinces des Prairies, en Ontario et au Québec. La plante pousse en terrain sec à humide sur les versants boisés, sur les corniches, falaises et îlots rocheux, sur les berges, les plages et les dunes, dans les fourrés et les bois ainsi qu'au bord des lacs et des cours d'eau.

L'Arabidopsis thaliana a été signalé en Colombie-Britannique, en Ontario et au Québec. La plante pousse sur les versants dégagés et les berges ainsi que dans les bois, les jardins, les champs et les prés. Elle peut également pousser dans les terrains plats alcalins, les plaines inondables et les baissières, sur les plages et les rivages, au bord des routes et des chemins de fer ainsi que dans les terrains vagues.

Le Capsella bursa-pastoris est présent dans les dix provinces et les trois territoires du Canada. La plante pousse dans les champs de céréales, de foin, de canola, de pomme de terre et de fraisier, dans les prés, les pâturages, les vergers, les vignobles, les jardins et les bois, sur les terrains plats et les plages ainsi qu'à proximité des sources d'eau chaude. On la trouve également près des quais et des cabanes de pêche, au bord des routes et des chemins de fer ainsi que dans les terrains vagues.

Dix espèces du genre Erysimum ont été observées au Canada. Plusieurs y ont une répartition limitée, dont l'E. angustatum Rydb. (Yukon seulement), l'E. arenicola S. Watson et l'E. capitatum (Douglas ex Hook.) Greene (Colombie-Britannique seulement) ainsi que l'E. pallasii (Pursh) Fernald (Yukon, Territoires du Nord-Ouest, Nunavut, Colombie-Britannique et Alberta). Ces quatre espèces poussent principalement dans des milieux arctiques ou alpins et risquent donc peu de se trouver à proximité du C. sativa, sauf peut-être l'E. capitatum, que Darbyshire (2003) signale comme étant une mauvaise herbe rare au Canada. L'E. repandum L. a lui aussi une répartition limitée au Canada, se rencontrant uniquement en Colombie-Britannique, en Ontario et au Québec, dans les terres agricoles et au bord des lacs. L'E. asperum (Nutt.) DC. est présent depuis la Colombie-Britannique jusqu'au Québec, sur les versants de colline, les dunes, les sablières et les berges de rivière, dans les prairies à graminées courtes, les parcours et les milieux rocheux, au bord des chemins et sur les falaises de grès. L'E. cheiranthoides L. est présent partout au Canada, sauf au Nunavut et au Labrador, et pousse dans les champs de céréales, de pomme de terre, de moutarde et de trèfle, les prairies, les bois, les terrains plats et les baissières ainsi que sur les versants de colline, les falaises et les rivages; il pousse souvent près des silos à grain et dans les terrains vagues. L'E. coarctatum Fernald a été observé au Yukon, dans les Territoires du Nord-Ouest, en Colombie-Britannique, en Alberta, en Ontario, au Québec et à Terre-Neuve et pousse sur les versants et les berges sableuses, le long des chemins de fer ainsi que dans les falaises et gravières calcaires perturbées. L'E. hieracifolium L. est présent en Alberta, en Saskatchewan, en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick, en Nouvelle-Écosse et à Terre-Neuve et pousse dans les pâturages, les champs et les décharges, sur les écluses, les berges de rivière et les versants de gypse, au bord des routes et des chemins de fer ainsi que dans les terrains vagues. L'E. inconspicuum (S. Watson) MacMill. a été observé depuis la Colombie-Britannique jusqu'au Québec, au Nouveau-Brunswick et à la Nouvelle-Écosse et pousse sur les versants secs, les crêtes, les terrasses, les berges et les rives de lac, dans les lits de cours d'eau, les terrains plats, les prairies, les terrains herbeux, les bois clairs, les pâturages, les peuplements d'armoises arbustives, les champs et les terriers ainsi qu'au bord des routes et des chemins de fer.

Le Neslia paniculata est présent partout au Canada, sauf au Nunavut et au Labrador. La plante pousse dans les champs de céréales, de luzerne et de pomme de terre, dans les parterres de coupe à blanc, les jardins et les terrains vagues ainsi que près des routes, des chemins de fer et des silos à grain.

Le Turritis glabra a été signalé au Yukon, en Colombie-Britannique, dans les provinces des Prairies, en Ontario, au Québec et au Nouveau-Brunswick. La plante pousse habituellement dans les champs cultivés, les jardins, les pâturages, les terrains herbeux, les bois, les fourrés et les prés, au bord des cours d'eau ainsi que sur les versants, les berges, les escarpements et les falaises. Elle se rencontre également au bord des chemins et dans les terrains vagues.
Les autres plantes de la famille des Brassicacées, qui n'appartiennent pas à la tribu des Camélinées, sont moins apparentées à la caméline cultivée et risquent donc moins de s'hybrider avec cette espèce. Cependant, plusieurs de ces espèces méritent d'être étudiées à cet égard, étant donné leur importance et leur abondance dans les cultures au Canada : le Brassica napus (colza oléagineux et canola), le B. rapa L. (navette, moutarde des oiseaux, canola et navet), le B. oleracea L. (chou, brocoli et chou-fleur), le B. juncea (L.) Czern. (canola, moutarde brune et moutarde d'Inde), le Sinapis alba L. (moutarde blanche) et le Raphanus sativus L. (radis). Des populations sauvages ou retournées à l'état sauvage de ces espèces sont présentes partout au Canada. Les précisions fournies ci-dessous sur la répartition et l'habitat de ces espèces au Canada sont tirées de Warwick et al. (1999).

Le Brassica napus est présent partout au Canada sauf au Yukon et au Nunavut. La plante pousse dans les champs de blé, d'avoine, de pomme de terre et de colza cultivés ou abandonnés, dans les vergers et les terrains vagues ainsi que près des routes, des chemins de fer et des silos à grain.

Le Brassica rapa est présent partout au Canada sauf au Nunavut. La plante pousse dans les champs de céréales, de foin, de moutarde, de légumes, de pomme de terre, de maïs, de bulbes et de betterave à sucre, dans les bois clairs, les prés et les terrains vagues, sur les ballasts, les berges de rivière, les versants et les plages ainsi qu'au bord des chemins.

Le Brassica oleracea s'échappe rarement de culture mais a été signalé en Colombie-Britannique (où il s'était établi à proximité de bois d'épave), en Alberta, en Ontario, au Québec et à l'Île-du-Prince-Édouard. La plante pousse principalement dans les champs, au bord des chemins et dans les terrains vagues.

Le Brassica juncea est présent partout au Canada, sauf au Yukon, au Nunavut et au Labrador. La plante pousse normalement dans les champs cultivés de blé, d'avoine, de pomme de terre ou de colza, dans les vergers et les terrains vagues ainsi que près des routes, des chemins de fer, des provenderies et des silos à grain.

Le Sinapis alba est également très répandu dans tout le Canada, mais il n'a jamais été observé dans les Territoires du Nord-Ouest, au Nunavut, en Nouvelle-Écosse et à Terre-Neuve. La plante pousse dans les champs, les prairies perturbées, les fermes, les terres irriguées, les terrains vagues ainsi qu'au bord des routes et des chemins de fer.

Le Raphanus sativus est présent partout au Canada, sauf au Yukon, dans les Territoires du Nord-Ouest et au Labrador. La plante pousse dans les jardins, les vergers, les champs de céréales, de canola et de maïs, sur les terrains plats et les berges de rivière ainsi que près des quais et des chemins.

5.1 Hybridation interspécifique et intergénérique

On estime que le Camelina sativa peut s'hybrider avec de nombreuses autres espèces du genre Camelina et notamment avec le C. microcarpa et le C. alyssum (Al-Shehbaz 1987). Par ailleurs, bien que des croisements intergénériques aient été réalisés entre le C. sativa et certaines espèces du genre Brassica, tous ces croisements ont exigé une intervention humaine et plus particulièrement une fusion de protoplastes. On trouvera au tableau 1 un sommaire des croisements interspécifiques et intergénériques expérimentaux ayant été réalisés entre le C. sativa et des espèces apparentées. On trouvera au tableau 2 un sommaire des hybridations somatiques ayant été réalisées entre le C. sativa et des espèces apparentées.

5.2 Risque d'introgression génétique depuis le Camelina sativa vers des espèces apparentées

Au Canada, il y a risque d'hybridation entre le Camelina sativa et les autres espèces du genre Camelina, et donc d'introgression génétique depuis le C. sativa vers ces espèces apparentées. Tedin (1922) a observé qu'il y a interfertilité complète entre le C. sativa et le C. alyssum (sous le nom C. macrocarpa). Les croisements expérimentaux récemment réalisés par Séguin-Swartz et al. (2010) ont confirmé cette interfertilité et démontré que le C. sativa et le C. microcarpa peuvent s'hybrider avec succès. Cependant, la morphologie, la fertilité et la composition génomique des hybrides ainsi obtenus n'ont jamais été décrites. Le transfert d'information génétique depuis le C. sativa vers la quatrième espèce de Camelina présente en Amérique du Nord, le C. rumelica, est très improbable. D'ailleurs, le C. rumelica n'est pas présent au Canada (USDA, NRCS 2010), et les graines issues des croisements expérimentaux entre le C. sativa et le C. rumelica étaient pour la plupart ratatinées et non viables (Séguin-Swartz et al. 2010).

Des études récentes ont également étudié le potentiel d'introgression de l'information génétique de C. sativa dans d'autres genres (Séguin-Swartz et al. 2013, Julié-Galau et al. 2014, Novozyhlov et Blume 2014, Martin et al. 2015). Les croisements sexuels entre A. thaliana et C. sativa ont échoué (tableau 1). Les graines obtenues à partir de croisements expérimentaux entre la descendance de Capsella bursa-pastoris et Camelina sativa étaient mâles et femelles stériles (tableau 1, Julié-Galau et al. 2014, Martin et al. 2015). Les semences obtenues à partir de croisements expérimentaux entre Cardamine hirsuta et Camelina sativa ont entraîné des embryons qui ont avorté à un stade précoce de développement (tableau 1, Julié-Galau et al. 2014). Des combinaisons d'hybrides utilisant C. sativa en tant que parent femelle n'ont pas encore été testées et peuvent encore être pertinentes pour les considérations relatives au flux génétique (Julié-Galau et al. 2014, Martin et al. 2015). En Ukraine, une hybridation naturelle occasionnelle, mais pas de rétrocroisement, a été observée entre C. sativa et les plantes sauvages apparentées (Novozyhlov and Blume 2014).

Les essais de croisement sexuel entre le C. sativa et plusieurs espèces du genre Brassica se sont soldés par des échecs (tableau 1). Sur les stigmates du B. napus, du B. juncea et du B. rapa, on a retrouvé moins de grains de pollen provenant du C. sativa que de grains de pollen résultant de l'autopollinisation. Il semble donc que le pollen du C. sativa n'adhère pas facilement aux stigmates de ces espèces; de plus, les grains de pollen ayant adhéré n'avaient pas encore germé 48 heures après la pollinisation (Séguin-Swartz 2008). Lorsque le C. sativa a été employé comme parent femelle, les grains de pollen du B. napus, du B. juncea et du B. rapa ont germé, mais les tubes polliniques n'ont pas franchi la limite des tissus stigmatiques et n'ont donc pas atteint l'ovaire (Séguin-Swartz 2008). On a déjà signalé des fusions de protoplastes réussies entre le C. sativa et le B. carinata (Narasimhulu et al. 1994), le B. napus (Müller et Sonntag 2000; Jiang et al. 2009) et le B. oleracea (Hansen 1998; Sigareva et Earlem 1999), mais les hybrides ainsi obtenus manquaient généralement de vigueur. Globalement, une hybridation sexuelle entre le C. sativa et les espèces du genre Brassica semble donc très improbable en l'absence d'intervention humaine. Ce constat n'est pas surprenant, puisque la grande distance phylogénétique séparant ces espèces doit entraîner des incompatibilités génétiques (Hansen 1998).

5.3 Sommaire de l'écologie des espèces apparentées au Camelina sativa

Les trois espèces de Camelina signalées au Canada ont toutes été considérées comme des mauvaises herbes poussant principalement dans les champs cultivés, le long des chemins et dans les terrains vagues (Warwick et al. 1999; Darbyshire 2003). En Amérique du Nord, le C. microcarpa est l'espèce la plus répandue (USDA, NRCS 2010). Cependant, dans le cadre des relevés des mauvaises herbes menés durant une période de 30 ans débutant au cours des années 1970, les trois espèces de Camelina ne se sont pas avérées particulièrement communes, figurant toujours à cet égard au-delà du 100^e rang parmi les diverses espèces de mauvaises herbes. De même, pendant les années 2000, lorsque des relevés ont été réalisés dans 3 806 champs cultivés à la suite de l'application d'herbicides en cours de culture, les espèces du genre Camelina étaient présentes dans moins de 0,1 % des champs visés par les relevés, et leur densité moyenne était de 0,8 plante par mètre carré dans les rares champs où elles étaient présentes (Leeson et al. 2005). Rien n'indiquait par ailleurs que ces plantes étaient en train de devenir plus abondantes ou plus répandues dans les champs cultivés. L'espèce Camelina spp. a été précédemment classée à titre de mauvaises herbes nuisibles secondaire dans l'Arrêté de 2005 sur les graines de mauvaises herbes. En 2016, l'Arrêté sur les graines de mauvaises herbes a été mis à jour et l'espèce Camelina spp. a été retirée (Government of Canada, 2016). Son retrait a été soutenu par la consultation des répondants, étant donné que l'espèce Camelina spp. est maintenant cultivée comme type de culture dans l'Ouest du Canada et n'est pas considérée comme une espèce de mauvaise herbe agressive ou problématique (Canadian Food Inspection Agency, 2013).

Un spécimen de C. microcarpa possédant une résistance aux herbicides inhibiteurs de l'ALS a été trouvé à Dufur, en Orégon, en 1998. Cette plante présentait plus particulièrement une résistance au chlorosulfuron et au metsulfuron ainsi qu'une résistance croisée aux autres herbicides à base de sulfonylurée, de sulfonylaminocarbonyl-triazolinone, d'imidazolinones ou de triazolopyrimidine (Hanson et al. 2004). Une résistance de ce type pourrait accroître la difficulté de combattre le C. microcarpa dans les milieux agricoles, particulièrement dans les régions productrices de blé, où on a fortement recours aux herbicides inhibiteurs de l'ALS. Cependant le spécimen résistant de C. microcarpa s'est révélé très facile à détruire avec un mélange de bromoxynil, de MCPA et de dicamba; il existe donc encore des herbicides permettant de le combattre (Hanson et al. 2004). On peut recourir à des mélanges d'herbicides et à des stratégies de rotation pour limiter l'apparition d'une résistance aux herbicides (Martin et al. 2001).

À l'extérieur du genre Camelina mais à l'intérieur de la tribu des Camélinées, les espèces se comportant le plus en mauvaises herbes sont le Capsella bursa-pastoris et le Neslia paniculata, auxquels il faut ajouter plusieurs espèces du genre Erysimum, notamment l'E. cheiranthoides, l'E. asperum et l'E. inconspicuum. Les relevés de mauvaises herbes menés dans les Prairies placent toujours le C. bursa-pastoris parmi les 25 espèces les plus abondantes. Durant les années 1990, cette espèce était présente dans 9,2 % des champs visés par les relevés, avec une densité moyenne de 3,3 plantes par mètre carré dans les champs où elle était présente. Le Neslia paniculata s'est maintenu entre les 38^e et 61^e rangs durant les 30 années des relevés (Leeson et al. 2005).

En raison de leur importance agricole, les plantes cultivées de la famille des Brassicacées constituent également des plantes abondantes au Canada. De plus, plusieurs de ces espèces se rencontrent à l'extérieur des milieux où elles sont cultivées, dont le Brassica juncea, le B. napus, le B. rapa et le Raphanus sativus. Les relevés de mauvaises herbes menés dans les Prairies placent toujours le canola/colza (comprenant les cultivars oléagineux du B. napus et du B. rapa) parmi les 25 espèces les plus abondantes (Leeson et al. 2005).

6 Interaction possible entre le Camelina sativa et d'autres organismes vivants

De manière générale, peu d'insectes semblent être des ravageurs de la caméline (Robinson 1987; Zubr 1997; McVay et Lamb 2007; Ehrensing et Guy 2008). L'altise des crucifères (Phyllotreta cruciferae Goeze), ravageur commun des Brassicacées, ne cause pas de dommages appréciables à la caméline, même si elle est parfois observée sur cette plante (Plessers et al. 1962; Putnam et al. 1993; Gugel et Falk 2006; Séguin-Swartz et al. 2010). Le phénomène semble davantage dû à l'absence de signaux stimulateurs qu'à la présence d'une substance répulsive (Henderson et al. 2004). De même, Séguin-Swartz et al. (2010) ont observé que la fausse-teigne des crucifères (Plutella xylostella L.), la légionnaire bertha (Mamestra configurata Walker) et certaines larves de mouches (Delia spp.) se nourrissant des racines de crucifères ne provoquent pas de dommages importants à la caméline. La cicadelle de l'aster (Macrosteles quadrilineatus Forbes) a aussi été observée sur la caméline, où elle pourrait constituer un vecteur pour le phytoplasme de la jaunisse de l'aster (Candidatus Phytoplasma asteris) (Séguin-Swartz et al. 2009). La caméline peut également être un hôte potentiel pour quatre espèces principales de pucerons du nord de la France. Aphis fabae (Scop) et Myzus persicae (Sulzer) ont pu s'alimenter et se reproduire sur la caméline, de même que s'alimentaient et performaient mieux sur la caméline que le puceron du chou (Brevicoryne brassicae (L.)). La caméline a également été considérée comme un hôte potentiel pour le puceron bicolore des céréales (Rhopalosiphum padi (L.)) (Chesnais et al. 2015).

La caméline possède une bonne résistance à nombre de maladies, dont deux maladies importantes pour les cultures des crucifères, la tache noire (Alternaria brassicae (Berk.) Sacc. et A. brassicicola (Schwein.) Wiltshire) et la jambe noire (Leptosphaeria maculans (Desmaz.) Ces. & De Not.) (Salisbury 1987; Conn et al. 1988; Sharma et al. 2002; Li et al. 2005; Séguin-Swartz et al. 2009). La résistance de la caméline à l'Alternaria brassicae est associée à l'induction de deux phytoalexines, la camalexine et la méthoxycamalexine (Conn et al. 1998; Browne et al. 1991).

La caméline peut cependant être atteinte de pourriture à sclérotes (Sclerotinia sclerotiorum), de pourriture grise (Botrytis cinerea Pers.:Fr.), de mildiou (Peronospora parasitica), de charbon (Ustilago spp.), de rouille blanche (Albugo candida), de hernie (Plasmodiophora brassicae) et de jaunisse de l'aster. Comme la caméline présente divers degrés de résistance à la pourriture à sclérotes, au mildiou et au dessèchement prématuré du pied, il serait sans doute possible d'obtenir par sélection des cultivars résistants à ces maladies (Séguin-Swartz et al. 2009). Du point de vue économique, les maladies les plus importantes pour la culture de la caméline semblent être la hernie, la rouille blanche et la jaunisse de l'aster, en partie parce qu'aucune résistance à ces maladies n'a encore été observée chez la caméline (Séguin-Swartz et al. 2009).

On a avancé que la caméline aurait des propriétés allélopathiques. En présence de certaines bactéries, l'application d'eau ayant été en contact avec des feuilles de caméline a augmenté la longueur de la radicule chez des plantules de lin (Linum usitatissimum) et de blé (Triticum aestivum L.) (Lovett et Sagar 1978; Lovett et Jackson 1980). Cependant, Saucke et Ackermann (2006) n'ont observé aucun signe d'allélophathie chez la caméline lorsque celle-ci était cultivée en mélange avec le pois (Pisum sativum L.). Rien ne semble donc indiquer que la caméline possède des propriétés allélopathiques pouvant être efficaces au champ.

On trouvera au tableau 3 une liste des espèces associées à la caméline.

Tableau 3. Exemples d'organismes vivants pouvant avoir une interaction avec le Camelina sativa durant l'un ou l'autre stade de son cycle vital en milieu naturel.

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