La biologie de Glycine max (L.) Merr. (soja)

Document de biologie BIO2021-01 : cahier parallèle à la Directive 94-08 (Dir 94-08), Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux.

Ce document remplace le document BIO1996-10 [La biologie de Glycine max (L.) Merr. (soja)].

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• 1. Renseignements administratifs généraux
  • 1.1 Contexte
  • 1.2 Portée
• 2. Identité
  • 2.1 Nom
  • 2.2 Famille
  • 2.3 Synonymes
  • 2.4 Noms communs
  • 2.5 Taxonomie et génétique
  • 2.6 Description générale
• 3. Répartition géographique
  • 3.1 Origine et historique d'introduction
  • 3.2 Aire de répartition naturelle
  • 3.3 Aire d'introduction
  • 3.4 Aire de répartition potentielle en Amérique du Nord
  • 3.5 Habitat
• 4. Biologie
  • 4.1 Biologie de la reproduction
  • 4.2 Sélection et production de semences
  • 4.3 Pratiques culturales et utilisations
  • 4.4 Flux génétique associé à la production commerciale de graines et de biomasse
  • 4.5 Plants spontanés de soja
    • 4.5.1 Lutte culturale et mécanique
    • 4.5.2 Lutte chimique
    • 4.5.3 Lutte intégrée contre les mauvaises herbes
    • 4.5.4 Lutte biologique
  • 4.6 Modes de transport et de dispersion
• 5. Espèces apparentées au soja
  • 5.1 Hybridation interspécifique et intergénérique
  • 5.2 Risque d'introgression de gènes du soja vers des espèces apparentées
• 6. Interactions possibles entre le soja et d'autres organismes vivants
• 7. Références

1. Renseignements administratifs généraux

1.1 Contexte

L'Unité d'évaluation des risques des végétaux et des produits de la biotechnologie (UERVPB) de l'Agence canadienne d'inspection des aliments (ACIA) est chargée d'évaluer les risques écologiques que peut présenter la dissémination de végétaux à caractères nouveaux (VCN) dans l'environnement canadien.

Chaque évaluation de risque menée par l'UERVPB nécessite de l'information sur la biologie de l'espèce végétale concernée et s'appuie à cette fin sur un document décrivant la biologie de cette espèce. Au moment de l'évaluation d'un VCN, le document de biologie est employé de pair avec la Directive 94-08 : Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux.

1.2 Portée

Le présent document a pour but de fournir des renseignements de base sur la biologie de Glycine max, notamment :

• son identité
• sa répartition géographique
• sa biologie de reproduction
• les espèces apparentées
• le risque d'introgression de gènes de G. max vers des espèces apparentées
• un répertoire détaillé des organismes vivants avec lesquels peut interagir G. max.

Ces renseignements seront employés dans le cadre des évaluations du risque menées par l'UERVPB. Ils aideront notamment à caractériser les risques de dissémination du végétal dans l'environnement canadien, en ce qui concerne :

• sa capacité de se comporter en mauvaise herbe ou de devenir envahissant
• le risque lié au flux génétique
• sa capacité de devenir une plante nuisible
• ses impacts sur d'autres organismes
• son impact sur la biodiversité

2. Identité

2.1 Nom

Glycine max (L.) Merrill^{Note de bas de page 1}

2.2 Family

L'espèce appartient à la famille des Fabaceae (Leguminosae), généralement désignée sous le nom de la famille des légumineuses et des pois^{Note de bas de page 1}, ^{Note de bas de page 2}.

2.3 Synonyms

Les taxons suivants sont considérés comme des synonymes de G.max^{Note de bas de page 1}, ^{Note de bas de page 2}, ^{Note de bas de page 3}

• Dolichos soja L.
• Glycine angustifolia Miq.
• Glycine gracilis Skvortsov
• Glycine hispida (Moench) Maxim.
• Glycine hispida (Moench) Maxim. var. brunnea Skvortsov
• Glycine hispida (Moench) Maxim. var. hispida
• Glycine hispida (Moench) Maxim. var. lutea Skvortsov
• Glycine max (L.) Merr. subsp. max
• Glycine soja (L.) Merr.
• Glycine ussuriensis Regel & Maack
• Phaseolus max L.
• Soja angustifolia Miq.
• Soja hispida Moench
• Soja japonica Savi
• Soja max (L.) Piper
• Soja soja H. Karst
• Soja viridis Savi

Certains synonymes de G. max nécessitent une attention particulière : premièrement, dans le présent document Glycine gracilis Skvortsov est considéré comme un synonyme de G. max^{Note de bas de page 4}, ^{Note de bas de page 5} mais ce traitement taxonomique est contesté et n'est pas universellement appliqué^{Note de bas de page 6}, ^{Note de bas de page 7}, ^{Note de bas de page 8}. Deuxièmement, Glycine soja (L.) Merr., un synonyme de G. max, ne devrait pas être confondu avec G. soja Siebold & Zucc. (2n=40), l'autre membre du sous-genre Soja^{Note de bas de page 1}.

2.4 Noms communs

G. max est connu sous les noms suivants^{Note de bas de page 1}, ^{Note de bas de page 2}

• edamame
• graine de soja
• soja
• soya
• fève de soja
• fève soja
• soja sauvage

2.5 Taxonomie et génétique

Le genre Glycine appartient à la tribu des Phaseoleae de la famille des légumineuses et des pois (Fabaceae/Leguminosae)^{Note de bas de page 1}. La tribu des Phaseoleae comprend environ 29 genres et contient des espèces importantes sur le plan agronomique, notamment^{Note de bas de page 1} :

• le dolique (Vigna unguiculata)
• le voandzou (Vigna subterranea)
• la lentille de terre (Macrotyloma geocarpum)
• l'ambérique (Vigna radiata)
• le haricot (Phaseolus vulgaris)
• le pois cajan (Cajanus cajan)

Le genre Glycine se divise en deux sous-genres, Glycine et Soja^{Note de bas de page 1}; le genre a été révisé pour la dernière fois par Hermann^{Note de bas de page 5}. G. max appartient au sous-genre Soja, qui contient également G. soja Siebold & Zucc., une espèce sauvage de soja qui pousse dans de nombreux pays asiatiques. Le sous-genre Glycine contient environ 26 espèces sauvages vivaces^{Note de bas de page 1}.

G. max est un paléopolyploïde, (2n=40)^{Note de bas de page 9}.

2.6 Description générale

Le soja cultivé est une plante annuelle, herbacée, dressée, qui peut atteindre une hauteur de 1,5 mètre (m)^{Note de bas de page 10}. Les variétés de soja sont adaptées à une série de régions géographiques et climatiques^{Note de bas de page 11}. Il existe des cultivars de soja à croissance indéterminée, à croissance déterminée et à croissance semi-déterminée. Chez les génotypes à croissance déterminée, l'activité végétative cesse dès que la plante entre en floraison; ces variétés se cultivent principalement dans le sud des États-Unis^{Note de bas de page 11}. La plupart des variétés de soja cultivées au Canada sont à croissance indéterminée, celle-ci se caractérisant par un développement végétatif et reproductif qui coïncide avec le début de la croissance reproductive^{Note de bas de page 12}.

Les variétés de soja sont classées en 13 groupes de maturité fondés généralement sur la latitude^{Note de bas de page 13}. Le rythme de développement de la plante est influencé par la photopériode et la température^{Note de bas de page 14}. Les groupes de maturité varient de 000, pour les variétés les plus hâtives, à X pour les variétés le plus tardives. Les variétés hâtives (000 à III) sont les mieux adaptées au climat canadien^{Note de bas de page 15}.

Les plants de soja ont une racine pivotante profonde et un grand nombre de racines secondaires qui soutiennent de nombreuses racines plus petites^{Note de bas de page 16}. Des racines adventives multibranches prennent naissance à la partie inférieure de l'hypocotyle. Alors que la racine pivotante peut atteindre une profondeur de 2 m et les racines latérales une longueur de 2,5 m, dans des conditions naturelles typiques, le système radiculaire est moins étendu et loge principalement dans les 15 premiers centimètres (cm) du sol^{Note de bas de page 16}, ^{Note de bas de page 17}. Des nodules racinaires bactériens se forment avec des bactéries gram négatives Bradyrhizobium japonicum et peuvent être retrouvés jusqu'à une profondeur d'au moins un mètre^{Note de bas de page 18}. Le nombre de nodules bactériens par plante varie; Grubinger et al.^{Note de bas de page 18} ont rapporté de 21 à 128 nodules par plante pour 8 variétés différentes testées dans un site.

Il y a présence de fins trichomes sur les feuilles, les tiges, les sépales et les gousses. Les plantes de soja ont 4 types de feuilles : une paire de cotylédons simples, deux premières vraies feuilles, les feuilles constituant le feuillage et les prophylles. Les 2 cotylédons apparaissent en premier et sont opposés. Les deux premières vraies feuilles sont unifoliées, opposées et implantées au niveau du nœud au-dessus des cotylédons. Les feuilles suivantes du feuillage sont trifoliolées et apparaissent en alternance sur les côtés le long de la tige. Des feuilles composées à 4 folioles ou plus sont parfois présentes. Les prophylles se présentent sous forme de petites paires de feuilles simples, à la base des branches latérales et à la partie inférieure du pédicelle de chaque fleur^{Note de bas de page 11}.

3. Répartition géographique

3.1 Origine et historique d'introduction

Selon des traces historiques et géographiques, le soja aurait été domestiqué en Chine il y a 4 000 à 9 000 ans^{Note de bas de page 6}, ^{Note de bas de page 19}. Le soja possède 20 paires de chromosomes issus de 2 cycles de duplication à l'échelle du génome^{Note de bas de page 9}. G. soja, une légumineuse originaire du centre de la Chine, est considérée comme l'ancêtre du soja cultivé, d'après des études morphologiques, cytologiques et biochimiques^{Note de bas de page 6}, ^{Note de bas de page 20}, ^{Note de bas de page 21}. Des études comparatives des traits de sojas sauvage, semi-sauvage et cultivé décrivent des augmentations du calibre des grains, de la taille des gousses, de la période de reproduction et de la surface foliaire, et des diminutions du nombre de grains par plante, de la hauteur des plants et de la ramification^{Note de bas de page 11}. Des recherches sont en cours pour déterminer les circonstances précises de la domestication du soja, notamment pour savoir si le soja a évolué directement à partir de G. soja ou à partir d'un complexe G. soja/G. max, qui est né d'un ancêtre commun il y a environ 0,27 million d'années^{Note de bas de page 20}, ^{Note de bas de page 22}. Sedivy et al.^{Note de bas de page 19} résument les recherches sur la domestication du soja, y compris les résultats des nouvelles approches moléculaires disponibles.

Le soja a été introduit en Europe au XVIII^e siècle, en Amérique du Nord en 1765^{Note de bas de page 23}, ainsi qu'en Amérique centrale et en Amérique du Sud au milieu du XX^e siècle^{Note de bas de page 24}. Les premières mentions de cultures au Canada datent de 1893, introduites par le professeur Charles Zavitz du Collège d'agriculture de l'Ontario (Istvan Rajcan, communication personnelle). La culture de soja en Ontario a commencé comme production fourragère, puis est devenue une culture commerciale d'oléagineux après la perturbation des voies commerciales occasionnée par la Seconde Guerre mondiale. La proportion des terres agricoles ensemencées en soja a augmenté de façon constante entre 1961 et 2016 au Canada, passant de 0,4 % à 5,9 % de l'ensemble des terres cultivées. Au milieu des années 1970, des variétés de soja plus hâtives et mieux acclimatées au climat canadien ont été mises au point. Il a fallu attendre le milieu des années 1990 pour voir ces nouvelles variétés adoptées d'une manière généralisée, au moment où d'autres provinces se sont mises à cultiver le soja, notamment le Québec et le Manitoba^{Note de bas de page 25}.

3.2 Aire de répartition naturelle

On pense que le soja est originaire d'Asie orientale^{Note de bas de page 1}.

3.3 Aire d'introduction

Le soja est cultivé dans le monde entier. Les 20 pays suivants ont été les plus gros producteurs de soja en 2018^{Note de bas de page 26}.

Asie Chine, Inde, Indonésie

Afrique Nigeria, Afrique du Sud, Zambie

Amérique du Nord Canada, Mexique, États-Unis

Amérique du Sud Argentine, Bolivie, Brésil, Paraguay, Uruguay

Europe France, Italie, Roumanie, Fédération de Russie, Serbie, Ukraine

3.4 Aire de répartition potentielle en Amérique du Nord

Le soja a une grande aire de répartition potentielle au Canada qui englobe toutes les provinces et qui pourrait s'étendre vers le nord à mesure que le climat se réchauffe et que de nouvelles variétés de soja sont mises au point. Toutes les provinces canadiennes produisent du soja, l'Ontario, le Manitoba et le Québec produisant respectivement environ 50 %, 29 % et 16 % de la production totale^{Note de bas de page 27}. La culture du soja est répandue aux États-Unis. L'Illinois, l'Iowa, le Minnesota et l'Indiana étaient les principaux États producteurs d'après le recensement de l'agriculture de 2017^{Note de bas de page 28}. Aucune superficie en soja n'a été déclarée par l'Oregon, le New Hampshire, l'Idaho et Hawaii^{Note de bas de page 28}.

3.5 Habitat

Le soja est une culture modérément tolérante au sel; le seuil de tolérance à la salinité rapporté est d'environ 5 décisiemens par mètre, mais les effets de la salinité varient selon la durée d'exposition, la variété de soja et l'environnement^{Note de bas de page 29}. Bien que le soja soit considéré comme une culture de saison chaude, sa culture s'étend des Tropiques au 52^e parallèle nord, au moins, généralement à des altitudes inférieures à 1 000 m^{Note de bas de page 17}. Les plants de soja sont sensibles à la photopériode et à la quantité de lumière^{Note de bas de page 17}. Les besoins hydriques varient considérablement, mais en général, le soja a besoin de 330 à 825 millimètres de précipitations pendant la saison de croissance pour produire une bonne récolte^{Note de bas de page 17}, ^{Note de bas de page 30}. Les besoins hydriques sont les plus élevés de la floraison jusqu'au remplissage des grains. Le soja peut être endommagé par l'engorgement des sols et la sécheresse^{Note de bas de page 11}. Des conditions sèches, surtout en juillet et en août, peuvent être responsables de grains encore verts à la récolte, même à un taux d'humidité des grains inférieur à 13 %^{Note de bas de page 15}.

Le soja pousse mieux dans un sol neutre ou légèrement acide, et dans une plage de pH approximative de 5,5 à  7.8^{Note de bas de page 4}. Le soja pousse bien dans un large éventail de sols, pourvu qu'ils soient bien drainés, mais préfère les loams argileux^{Note de bas de page 17}. Même si les sols fortement argileux posent des difficultés au moment de l'ensemencement et de l'émergence des semis, le soja réussit bien une fois établi. Les sols sableux ou graveleux rendent les plantes plus vulnérables au stress de sécheresse et conviennent moins bien à la culture du soja.

Le soja est généralement cultivé dans les régions où les températures de la saison de croissance sont comprises entre 10 et 40 degrés Celsius (°C)^{Note de bas de page 11}. Une température du sol d'au moins 10 °C est nécessaire pour la germination de la semence de soja et pour la nodulation des racines^{Note de bas de page 11}. Pour une nodulation et une fixation de l'azote du soja adéquates, la température de la zone racinaire doit être d'au moins 15 °C à 17 °C, et la température optimale est de 25 °C. Des températures froides peuvent être néfastes pour le soja tout au long de la saison. Au début du printemps, le soja peut tolérer une température de -2,8 °C pendant une courte période avant de subir des dommages aux tissus. Une forte gelée au moment de la floraison ou du remplissage des gousses peut provoquer une perte de rendement de l'ordre de 80 %. Pendant la floraison, des températures soutenues inférieures à 10 °C influent sur la formation du pollen et peuvent donner naissance à des gousses parthénocarpiques. Un gel pendant le remplissage des gousses donnera des fèves gravement endommagées avec un tégument verdâtre et ridé. Les réductions de rendement causées par des gels dommageables en fin de saison sont moins importantes à mesure que la culture gagne en maturité. Un gel survenant au stade R5 réduit le rendement de 50 à 70 %, tandis qu'un gel survenant au stade R6 entraîne des pertes de 20 à 30 %. Passé le stade R7, la culture ne subira qu'une perte de rendement de 5 à 10 %. Une fois la culture parvenue à la maturité physiologique, elle n'a plus aucun risque de perte de rendement causée par le gel^{Note de bas de page 15}.

En général, le soja ne peut se multiplier et survivre hors des champs en culture et il n'envahit pas les habitats naturels, bien qu'il puisse occasionnellement pousser spontanément dans des champs cultivés ou abandonnés ou dans des habitats perturbés (par exemple le long des chemins, autour des élévateurs à grains, dans les champs en jachère)^{Note de bas de page 5}, ^{Note de bas de page 30}, ^{Note de bas de page 31}.

4. Biologie

4.1 Biologie de la reproduction

On distingue au cours du développement du soja une étape de développement végétatif (feuilles et nœuds) et une étape de développement reproducteur (fleurs, gousses et graines)^{Note de bas de page 11}, ^{Note de bas de page 15}. La biologie de la reproduction du soja a été décrite par Fageria et al.^{Note de bas de page 17}, et Singh^{Note de bas de page 11}, et est résumée ci-dessous.

La floraison commence généralement de 25 à 50 jours après le semis, et dure de 20 à 40 jours. La floraison des variétés de soja précoces est principalement contrôlée par le cumul des unités thermiques, tandis que les variétés plus tardives sont principalement influencées par la longueur du jour. Lorsqu'il semé à une date optimale, le soja développe de 4 à 7 feuilles trifoliolées avant d'entamer sa floraison (anthèse)^{Note de bas de page 15}. Des grappes de fleurs apparaissent au niveau d'un nœud sur la tige. Le premier nœud portant une grappe de fleurs est le cinquième ou le sixième nœud. Selon le type de croissance – déterminée ou indéterminée – les boutons floraux peuvent se former sur les racèmes terminaux ou auxiliaires. L'inflorescence, nommée racème, compte initialement de 3 à 35 boutons floraux simples, mais jusqu'à 90 % des fleurs avorteront, ne laissant que quelques fleurs par nœud. Les fleurs sont constituées des éléments suivants :

• un calice tubulaire de 5 sépales
• une corolle de 5 pétales (1 étendard, 2 ailes et 2 pétales formant la carène)
• un pistil
• 9 étamines soudées, avec une seule étamine postérieure libre.

L'anthèse commence une fois que le pollen est arrivé à maturité. Les anthères mûrissent dans le bourgeon et pollinisent directement le stigmate de leur propre fleur (autopollinisation)^{Note de bas de page 32}. Le stigmate est réceptif au pollen environ 24 heures avant l'anthèse et le demeure 48 heures après. La pollinisation croisée de plants situés à 10 m ou plus de la source de pollen est absente ou très rare^{Note de bas de page 33}, ^{Note de bas de page 34}, ^{Note de bas de page 35}.

Les tubes polliniques traversent le style et entrent dans l'appareil filiforme : l'extrémité du tube pollinique éclate et libère 2 noyaux spermatiques. Un noyau spermatique fusionne avec l'ovule et forme un zygote, tandis que le second noyau spermatique s'unit au noyau secondaire, formant un endosperme. L'inflorescence de chaque nœud peut produire d'une à 20 gousses, ce qui peut donner jusqu'à 400 gousses par plant. Les gousses apparaissent généralement de 4 à 14 jours après le début de la floraison et atteignent leur longueur maximale après 15 à 20 jours^{Note de bas de page 36}. La gousse est droite ou légèrement incurvée, mesurant de 2 à 7 cm de long et est constituée de 2 moitiés d'un seul carpelle qui sont reliées par une suture dorsale et ventrale. À mesure que la plante arrive à maturité, les gousses passent généralement du vert au jaune, puis au brun^{Note de bas de page 37}.

Les grains matures se développent de 30 à 50 jours après la fécondation. À maturité, les gousses contiennent généralement de 2 à 3 graines, mais peuvent en contenir jusqu'à 5. La graine, ovale ou sphérique, est constituée d'un tégument entourant un gros embryon. Les graines matures des variétés communes sont jaunes normalement, mais elles peuvent être vertes, brunes, noires ou bicolores^{Note de bas de page 38}. Le tégument comporte un hile dont la forme et la couleur peuvent varier en fonction de la génétique de la plante, de l'environnement et des maladies^{Note de bas de page 12}. Le hile peut être jaune, noir, brun, gris ou chamois^{Note de bas de page 15}.

4.2 Sélection et production de semences

La sélection du soja au Canada vise à mettre au point des variétés qui ont un meilleur potentiel de rendement, une tolérance accrue aux stress abiotiques et qui sont résistantes à des ravageurs et à des maladies, notamment à :

• la pourriture sclérotique^{Note de bas de page 39}
• le pourridié phytophthoréen^{Note de bas de page 40}
• la pourriture des racines causée par Rhizoctonia^{Note de bas de page 41}
• le nématode à kystes du soja^{Note de bas de page 42}

Les sélectionneurs cherchent également à améliorer des propriétés nutritives (teneur accrue en vitamine E, profil d'acides gras modifié, teneur en isoflavones)^{Note de bas de page 43}, ^{Note de bas de page 44} et à accroître la teneur en huile à des utilisations industrielles^{Note de bas de page 11}. Des chercheurs voudraient en arriver à obtenir une semence de soja hybride commercial qui offre un rendement accru, comme cela fut possible dans le maïs hybride (Zea mays) qui présente une vigueur accrue, mais ces objectifs sont difficiles à atteindre dans le soja et des efforts sont en cours^{Note de bas de page 24}.

La base génétique des cultivars de soja d'Amérique du Nord est étroite et les programmes d'amélioration ont été largement divisés entre les cultivars du nord et ceux du sud^{Note de bas de page 45}, ^{Note de bas de page 46}. Dans la base génétique du Nord, 10 cultivars ancestraux représentent 80 % des gènes présents^{Note de bas de page 46}. Environ 170 000 obtentions de G. max sont conservées dans 70 pays, les plus grandes collections se trouvant en Chine et aux États-Unis^{Note de bas de page 1}, ^{Note de bas de page 24}. Il faut avoir une adaptation locale importante pour incorporer le matériel de sélection disponible dans des variétés appropriées^{Note de bas de page 11}. Les obtentions offrent des caractéristiques agronomiques considérablement variées, notamment en ce qui concerne :

• le nombre de jours jusqu'à la floraison (de 22 à 78 jours)
• le nombre de jours jusqu'à la maturité (de 68 à 140 jours)
• la teneur en huile (de 13,0 à 24,7 %)
• la réponse à des facteurs de stress environnementaux

G. soja le seul membre du pool génétique primaire du soja (autrement dit, la seule espèce qui peut être croisée avec le soja et produire des hybrides F1 qui présentent une certaine fertilité). G. soja a fait l'objet d'évaluations dans le cadre de programmes d'amélioration du soja, afin d'améliorer certains traits tels que le calibre des grains^{Note de bas de page 47}, le profil oléagineux^{Note de bas de page 48}, la tolérance au nématode à kystes du soja^{Note de bas de page 42} et le rendement^{Note de bas de page 49}. Les espèces sauvages pérennes du genre Glycine présentent un intérêt pour les sélectionneurs, mais le transfert de traits au soja n'a pas été largement accompli en raison d'obstacles au croisement interspécifique^{Note de bas de page 50}. La plante pérenne apparentée G. tomentella possède des gènes de résistance à la rouille du soja qui lui confèrent une tolérance plus élevée que les gènes présents dans les variétés de soja actuelles. Patzoldt et al.^{Note de bas de page 51} ont discuté de l'incorporation de ces gènes dans des variétés de soja commerciales.

Le soja oléagineux est assujetti à l'enregistrement des variétés au Canada aux termes de la Loi sur les semences et du Règlement sur les semences (partie III et annexe III)^{Note de bas de page 52}. Des normes relatives à la pureté variétale pour la production de semences de généalogie contrôlée de niveaux Fondation, Enregistrée et Certifiée sont en cours d'élaboration^{Note de bas de page 53}. En 2020, il y avait environ 1 600 variétés de soja enregistrées à l'échelle nationale^{Note de bas de page 54}.

Les activités d'amélioration du soja suivent les procédures communes au développement variétal à l'instar de celles visant à améliorer d'autres cultures autogames, comme le blé et le riz^{Note de bas de page 24}. Les activités d'amélioration classiques reposent sur la sélection phénotypique de sujets aux qualités supérieures qui sont issus de populations distinctes. La méthode de sélection la plus courante utilisée par les sélectionneurs de soja est la filiation unipare. Il faut environ de 8 à 10 ans pour compléter un cycle de sélection, de la réalisation des croisements à l'obtention d'une variété ou d'un germoplasme^{Note de bas de page 24}. Le rendement du soja de courte saison au Canada a progressé d'environ 0,5 à 1 % par an entre le début des années 1930 et l'an 2000^{Note de bas de page 55}, ^{Note de bas de page 56}. Les cultivars les plus récents produisent un plus grand nombre de grains par plante, mais ces grains ne sont pas d'un calibre plus gros^{Note de bas de page 55}. Une diminution de la résistance à la verse, une tolérance accrue au stress des peuplements végétaux, une réduction de la teneur en protéines des grains et une augmentation de la teneur en huile des grains sont de plus en plus fréquentes^{Note de bas de page 56}, ^{Note de bas de page 57}, ^{Note de bas de page 58}. L'augmentation du rendement en grains est corrélée à une augmentation des taux de photosynthèse et de conductance stomatique des feuilles, et à une diminution de l'indice de surface foliaire^{Note de bas de page 59}.

Grâce aux outils de sélection de végétaux faisant appel à des marqueurs moléculaires, des progrès ont été accomplis en matière d'amélioration du soja, notamment en ce qui concerne des traits quantitatifs comme le rendement et la tolérance aux stress abiotiques et biotiques. Le séquençage du génome du soja a facilité les efforts visant à relier des effets phénotypiques à l'ADN causal^{Note de bas de page 9}. Après l'identification d'un gène cible ou d'un locus à caractère quantitatif (QTL) d'intérêt pour les objectifs d'amélioration, la sélection assistée par marqueurs peut être utilisée pour sélectionner des plantes possédant le QTL recherché, avant même que les plantes ne soient cultivées^{Note de bas de page 24}.

La biotechnologie moderne a été utilisée pour introduire des traits nouveaux dans le soja, notamment en matière de tolérance aux herbicides et aux insectes nuisibles, et pour modifier le profil d'acides gras. Le premier soja tolérant aux herbicides à pouvoir être cultivé dans un environnement non confiné a été autorisé au Canada en 1999^{Note de bas de page 60}. Les modifications comprennent l'introduction des gènes suivants :

• le gène gm-hra codant une enzyme ALS modifiée qui lui confère une tolérance aux herbicides inhibant l'ALS
• le gène phosphinothricine acétyltransférase (pat) conférant une tolérance au glufosinate-ammonium
• le gène csr1-2 codant une enzyme acétohydroxyacide synthase d'Arabidopsis thaliana (AtAHAS) conférant une tolérance à l'imazamox
• le gène de l'aryloxyalkanoate dioxygénase-12 (aad-12) conférant une tolérance à l'herbicide 2,4-D
• le gène gat4601 codant l'enzyme glyphosate-N-acétyl-transférase (GAT) qui lui confère une tolérance au glyphosate
• le gène dicamba mono-oxygénase (dmo) conférant une tolérance au dicamba^{Note de bas de page 60}

Le soja a également été modifié pour exprimer des protéines insecticides dérivées de la bactérie du sol Bacillus thuringiensis (Bt), dont cry1A.105, cry2Ab2, cry1Ac et cry1F^{Note de bas de page 60}. Les organismes nuisibles ciblés comprennent le ver de l'épi du maïs (Helicoverpa zea) et des ravageurs secondaires du genre Spodoptera (par exemple, le légionnaire d'automne, S. frugiperda). La plupart des organismes nuisibles ciblés pour le soja Bt actuellement développé sont peu présents au Canada et ne survivent pas à l'hiver, ce qui explique que le soja Bt ne soit pas cultivé à l'échelle commerciale au Canada.

4.3 Pratiques culturales et utilisations

À l'échelle mondiale, 363 millions de tonnes de soja ont été produites en 2018 et le Canada était le septième plus grand producteur de soja, ayant récolté plus de 7,3 millions de tonnes^{Note de bas de page 26}. L'Ontario, le Manitoba et le Québec sont les principales provinces productrices de soja^{Note de bas de page 27}. En 2015-2016, 64 % de la production canadienne de soja a été exportée, principalement sous forme de grains entiers non transformés^{Note de bas de page 25}. En 2019, le soja génétiquement modifié a été semé sur 68 % et 75 % de la superficie globale cultivée en soja au Québec et en Ontario, respectivement^{Note de bas de page 61}.

La gestion culturale du soja s'est intensifiée et est presque entièrement mécanisée au Canada^{Note de bas de page 11}. Les recommandations et les renseignements sur la culture du soja sont bien établis et sont publiés par le ministère de l'Agriculture, de l'Alimentation et des Affaires rurales de l'Ontario (MAAARO)^{Note de bas de page 15}. Le présent document traite surtout de la production de grains de soja. Les pratiques et considérations relatives à la gestion culturale et à la sélection du soja végétal, lequel est couramment utilisé dans des produits de soja frais destinés à la consommation humaine, sont abordées au chapitre 19 de Singh^{Note de bas de page 11}.

Le soja répond fortement aux types de rotation culturales pratiquées^{Note de bas de page 15} et diverses cultures et pratiques sont utilisées à travers le monde^{Note de bas de page 11}. Au Canada, les rotations courantes pratiquées sont les suivantes : maïs-soja, blé d'hiver-soja et blé d'hiver-soja-maïs^{Note de bas de page 62}. Dans l'Ouest canadien, s'y ajoute aussi le canola, ce qui donne des rotations de type blé-canola-maïs-soja ou canola-soja^{Note de bas de page 63}. Les producteurs des régions les plus méridionales de l'Ontario peuvent cultiver du soja immédiatement après la récolte des céréales d'hiver ou de pois^{Note de bas de page 15}. Le soja peut être cultivé en culture intercalaire, notamment avec le tournesol, le maïs et le sorgho, bien que cette pratique ne soit pas commune au Canada^{Note de bas de page 11}, ^{Note de bas de page 64}. En Ontario, environ les deux tiers des champs de soja sont ensemencés sans travail du sol ou avec un travail réduit du sol^{Note de bas de page 62}.

Le soja est planté en fonction de la date, de la température du sol, des prévisions météorologiques à court terme et des préférences des producteurs. Un semis trop hâtive ou trop tardif peut réduire considérablement le rendement^{Note de bas de page 11}. Le soja peut donner de bons rendements à différents taux de semis. Le taux de semis optimal varie selon le calibre de la semence, le type de plante et la période de maturité du génotype^{Note de bas de page 11}. Le taux d'émergence se situe normalement entre 75 et 80 %^{Note de bas de page 15}. Le plein potentiel de rendement est atteint en Ontario avec des peuplements finaux de 125 000 à 150 000 plants par acre, selon la distance séparant les rangs^{Note de bas de page 15}. Au Manitoba, le peuplement final recommandé est de 140 000 à 160 000 plants par acre^{Note de bas de page 65}. Si l'établissement du peuplement végétal n'est pas adéquat, par exemple en raison d'une infection fongique, du gel, de la grêle ou de dommages causés par un herbicide, le peuplement peut être ressemé, regarni par plaques ou épaissi^{Note de bas de page 15}. Diverses distances entre les rangs peuvent être utilisées avec succès. Le choix de la distance entre les rangs dépend des facteurs suivants :

• du travail du sol
• de l'équipement disponible
• des populations de mauvaises herbes
• des conditions du sol
• de pression de maladie
• de la date de semis

En Ontario, une distance intermédiaire entre les rangs de 38 cm peut permettre d'obtenir le potentiel de rendement le plus élevé comparativement à des rangs serrés, tandis que des rangs espacés permettent de réduire l'incidence de la moisissure blanche^{Note de bas de page 15}.

La profondeur de semis recommandée varie de 2,5 à 5 cm^{Note de bas de page 11}; les lignes directrices de l'Ontario indiquent qu'une profondeur de 3,8 cm convient généralement, mais si le semis est effectué tôt, sans travail au sol et dans un sol dont le taux d'humidité est adéquat, les semences de soja peuvent être déposées à 2,5 cm de profondeur^{Note de bas de page 15}. Après le semis, les champs peuvent être roulés afin d'aider à conserver l'humidité du sol et d'améliorer les conditions du champ pour la récolte^{Note de bas de page 15}. Un travail léger du sol peut être fait pour briser la croûte du sol lorsque celle-ci risque d'inhiber la levée du soja^{Note de bas de page 15}.

Le soja a besoin de la bactérie Bradyrhizobium japonicum pour développer des nodules sur son système racinaire qui permettront à la plante de fixer l'azote atmosphérique. Une fois que du soja a été cultivé dans le champ et qu'il a pu développer une bonne nodulation, la bactérie B. japonicum survivra dans le sol, et il sera peut-être possible de cultiver les cultures suivantes sans autre inoculation^{Note de bas de page 65}. L'inoculation est recommandée dans les zones où le soja n'a pas été cultivé, ou dans les sols acides (pH inférieur à 6), les sols sableux, ou les sols mal drainés et/ou qui ont été inondés pendant une longue période^{Note de bas de page 15}. Lors de l'établissement de B. japonicum dans un champ, il est recommandé d'utiliser 2 préparations ou placements^{Note de bas de page 65}. Des inoculants liquides sont appliqués sur la semence ou dans le sillon de semis, et des inoculants granulaires utilisant un support stérile à base de tourbe peuvent être appliqués dans le sillon de semis avec la semence^{Note de bas de page 15}. Le soja peut combler la plupart de ses besoins en azote par la fixation biologique de l'azote, ce qui réduit le besoin d'engrais chimiques^{Note de bas de page 11}, ^{Note de bas de page 65}. La quantité d'azote fixée est difficile à évaluer et varie en fonction des facteurs suivants :

• les caractéristiques du sol
• la variété de soja
• le climat
• la conduite des cultures
• la souche bactérienne présente^{Note de bas de page 11}

La semence de soja germe lorsque la température du sol atteint environ 10 °C, et les cotylédons émergent 5 à 7 jours après le semis dans des conditions favorables. Les plants de soja qui se sont développés après la sortie des cotylédons peuvent tolérer des températures aussi basses que - 2,8 °C pendant une courte période, mais peuvent être tués par une forte gelée de printemps^{Note de bas de page 15}. Après de légers dommages de gel, les plants de soja peuvent développer de nouvelles pousses^{Note de bas de page 15}. L'ensemencement retardé du soja est une approche pour gérer le risque de dommages causés par le gel; cependant, cette pratique réduit également le rendement^{Note de bas de page 15}.

La carence en manganèse est la seule carence en micronutriments du soja qui est diagnostiquée en Ontario. Elle se manifeste par des feuilles supérieures vert pâle (carence légère) à presque blanches (carence grave) avec des nervures vertes^{Note de bas de page 15}. Les autres carences en micronutriments sont rares au Canada, mais peuvent se produire en fonction des conditions locales du sol. Par exemple, certaines conditions environnementales peuvent réduire la disponibilité et l'absorption du fer par le plant de soja, entraînant une chlorose liée à une carence en fer^{Note de bas de page 65}. L'identification à l'avance des champs à haut risque et la sélection des variétés sont les meilleures options pour gérer la chlorose liée à une carence en fer.

Dans le cas du soja, la période critique de lutte contre les mauvaises herbes se situe entre l'apparition de la première feuille trifoliolée et celle de la troisième feuille trifoliolée (V1-V3)^{Note de bas de page 15}. Les graminées annuelles adventices dans le soja en Ontario sont notamment :

• l'échinochloa pied-de-coq (Echinochloa spp.)
• la digitaire sanguine (Digitaria sanguinalis)
• le panic d'automne (Panicum dichotomiflorum)
• le panic capillaire (Panicum capillare)^{Note de bas de page 66}

Les mauvaises herbes annuelles à feuilles larges dans le soja sont notamment :

• la renouée liseron (Polvgonum convolvulus)
• la lampourde glouteron (Xanthium strumarium)
• la vergerette du Canada (Conyza canadensis)
• la renouée persicaire (Persicaria maculosa)
• le chénopode blanc (Chenopodium album)
• la petite herbe à poux (Ambrosia artemisiifolia)
• la grande herbe à poux (Ambrosia trifida)
• l'abutilon (Abutilon theophrasti)^{Note de bas de page 66}

Les mauvaises herbes vivaces du soja comprennent :

• le liseron des champs (Convolvulus arvensis)
• la prêle (Equisetum arvense)
• l'asclépiade (Asclepias spp.)
• le souchet rond (Cyperus rotundus)
• le chardon des champs (Cirsium arvense)^{Note de bas de page 66}

Divers herbicides sont utilisés pour contrôler les mauvaises herbes, et la combinaison de plusieurs produits offre un contrôle élargi des mauvaises herbes^{Note de bas de page 66}.

Pour assécher la récolte, des défanants peuvent être appliqués lorsque 80 à 90 % des feuilles sont tombées et que 80 % des gousses sont jaunes^{Note de bas de page 65}, bien que ce ne soit pas là une pratique habituelle. Le soja est généralement récolté directement, de préférence à l'aide d'une moissonneuse-batteuse équipée d'une barre de coupe flexible flottante et d'un contrôle automatique de la hauteur de la tête de coupe^{Note de bas de page 15}. Le soja peut également être andainé^{Note de bas de page 65}. Le soja peut être récolté lorsque le taux d'humidité est inférieur à 20 %, mais il doit être stocké à 14 % d'humidité ou moins^{Note de bas de page 15}. Les pertes de récolte et les dommages mécaniques peuvent être élevés si le soja est récolté à un taux d'humidité inférieur à 12 %^{Note de bas de page 15}. Diverses méthodes de séchage permettent d'abaisser le taux d'humidité à 14 % ou moins, le taux nécessaire pour assurer une bonne conservation des grains entreposés^{Note de bas de page 15}.

Le soja est cultivé dans le monde entier et sert de nourriture aux humains et au bétail. Le soja est devenu la principale source de graisses et d'huiles comestibles en Amérique du Nord^{Note de bas de page 25}. Après extraction de l'huile comestible, un sous-produit, appelé « tourteau de soja » et riche en protéines, est valorisé en alimentation animale^{Note de bas de page 11}. Le soja peut être consommé sous forme fermentée ou incorporé dans d'autres produits après avoir été séché et moulu. Le soja est transformé et utilisé notamment dans les produits suivants :

• lait de soja
• farine
• bonbons
• isolat de protéine de soja
• protéine de soja concentrée^{Note de bas de page 11}

L'huile de soja est également utilisée pour la production d'encre d'imprimerie et de biodiesel^{Note de bas de page 11}.

Les insectes ravageurs et les maladies du soja sont traités à la section 6. Le MAAARO publie chaque année un guide de protection des grandes cultures recommandant des insecticides et des fongicides homologués par le gouvernement fédéral pour les cultures de soja^{Note de bas de page 62}.

4.4 Flux génétique associé à la production commerciale de graines et de biomasse

Le soja est autogame^{Note de bas de page 32}. La pollinisation croisée naturelle avec les plantes avoisinantes est généralement inférieure à 1 %, mais des valeurs plus élevées ont été observées^{Note de bas de page 67}. Le taux de pollinisation croisée est influencé par les facteurs suivants :

• la distance entre les plantes
• les génotypes de soja
• l'environnement
• la synchronisation florale
• la présence d'insectes^{Note de bas de page 67}, ^{Note de bas de page 68}, ^{Note de bas de page 69}

La pollinisation croisée des plants de soja situés à plus de 10 m de la source de pollen est inexistante ou très rare^{Note de bas de page 33}, ^{Note de bas de page 34}, ^{Note de bas de page 35}. On pense que les insectes sont responsables de certaines pollinisations croisées^{Note de bas de page 68}, ^{Note de bas de page 70}. Les fleurs peuvent être une source de nectar et de pollen pour de nombreux insectes, notamment

• les abeilles domestiques, Apis mellifera L. (Hymenoptera : Apidae)
• les abeilles sauvages sociales et solitaires (Hymenoptera : Apoidea)
• les mouches visitant les fleurs (Diptères)
• les thrips (Thysanoptères : Tripidés)

En se nourrissant, les insectes peuvent transférer le pollen entre les fleurs de soja. Les plants de soja libèrent très peu de pollen en suspension dans l'air, et ce pollen ne se déplace pas sur de longues distances^{Note de bas de page 33}, ^{Note de bas de page 71}. La dispersion par le vent devrait être négligeable.

Au Canada, la production de semences de soja de statut pédigrée doit respecter les normes établies par l'Association canadienne des producteurs de semences^{Note de bas de page 53}. Pour la production de semences Fondation, Enregistrée et Certifiée, le soja doit être semé à au moins 3 m de variétés de soja différentes ou de cultures de soja non pédigrée. Pour la multiplication des semences de sélectionneurs, les distances d'isolement requises sont de 3 m dans le cas d'une culture de soja pédigrée et inspectée de la même variété, et de 10 m dans le cas de variétés différentes de soja, de soja non pédigrée ou de soja pédigrée et inspecté de la même variété mais contaminée par des plantes hors-types ou par d'autres variétés.

4.5 Plants spontanés de soja

Les semences de soja présentent rarement une dormance et, dans certaines conditions environnementales, elles poussent spontanément dans les années qui suivent une culture de soja^{Note de bas de page 10}. La présence de plants spontanés est plus fréquente dans les régions aux hivers doux, comme dans le sud-ouest de l'Ontario. Dans les régions aux hivers froids, le gel tue souvent les plants spontanés de soja^{Note de bas de page 30}. La présence de plants spontanés peut causer des pertes de rendement dans les cultures ultérieures au soja, héberger des phytopathogènes entre les saisons de croissance et augmenter l'inoculum de pathogènes du sol^{Note de bas de page 72}. Une étude menée dans le Dakota du Nord a révélé que les pertes de rendement du maïs attribuables à la concurrence exercée par les plants spontanés de soja tout au long de la saison étaient d'environ 56 % en cas de forte densité de plants spontanés et de 3 % en cas de faible densité des plants spontanés^{Note de bas de page 73}.Cependant, le soja spontané est rarement considéré comme une mauvaise herbe d'importance économique, et il est généralement contrôlé par les herbicides et les pratiques de gestion qui sont utilisés pour contrôler d'autres mauvaises herbes. Le soja n'est pas répertorié comme une mauvaise herbe nuisible dans l'Arrêté de 2016 sur les graines de mauvaises herbes et n'est pas répertorié comme une mauvaise herbe nuisible aux États-Unis^{Note de bas de page 4}.

En raison de la faible présence des plants spontanés de soja au pays et de leurs faibles impacts, la recherche et les pratiques de gestion abordées dans la présente section sont quelque peu limitées.

4.5.1 Lutte culturale et mécanique

Il est possible de réduire la présence de plants spontanés de soja en limitant au minimum la perte de grains à la récolte. La perte de grains peut être aggravée par les facteurs suivants :

• un moissonnage-battage retardé une fois la culture arrivée à maturité
• des plants manqués lors de la récolte
• des gousses non moissonnées en raison d'une hauteur de coupe trop élevée
• un mauvais fonctionnement de l'équipement (par exemple, tamis bouchés, barre de coupe émoussée)
• une récolte à un taux d'humidité inférieur à 12 %^{Note de bas de page 15}, ^{Note de bas de page 73}

Une vitesse au sol de 4 à 5 km/h et une vitesse d'enroulement appropriée permettent également de réduire les pertes de grains^{Note de bas de page 15}.

Les pratiques suivantes :

• le travail du sol
• le semis dans un lit de semence exempt de mauvaises herbes
• la surveillance des mauvaises herbes
• la rotation des cultures
• l'emploi de cultures couvre-sol

peuvent contribuer à réduire les pressions des mauvaises herbes, y compris celles exercées par les plants spontanés de soja^{Note de bas de page 66}, ^{Note de bas de page 74}.

4.5.2 Lutte chimique

Des herbicides pour les mauvaises herbes à feuilles larges sont homologués au Canada pour contrôler les plants spontanés de soja dans les cultures de blé (de printemps, dur et d'hiver), d'orge de printemps, de fléole des prés, de ray-grass vivace, de brome, de fétuque rouge et de triticale (de printemps et d'hiver)^{Note de bas de page 75}. Les principes actifs présents dans les deux produits homologués appartiennent aux groupes suivants :

• Groupe 4 (Fluroxypyr)
• Groupe 6 (Bromoxynil)
• Groupe 27 (Pyrasulfotole)

Des études ont évalué l'efficacité d'herbicides pour contrôler les plants spontanés de soja dans les cultures de tournesol^{Note de bas de page 76} et de haricot blanc^{Note de bas de page 31}.

Depuis la commercialisation de sojas tolérants aux herbicides, certains producteurs ont eu des problèmes de plants spontanés de soja qui étaient tolérants aux herbicides dans d'autres cultures. Pour solutionner ces situations problématiques, il faudrait mettre au point de nouvelles méthodes de gestion et formuler de nouvelles recommandations^{Note de bas de page 73}, ^{Note de bas de page 77}. Au moment de la rédaction du présent document, les sojas contenant des caractères nouveaux de tolérance aux herbicides qui sont autorisés au Canada tolèrent notamment les herbicides suivants :

• le glufosinate-ammonium (Groupe 10)
• le 2,4-D et dicamba (Groupe 4)
• le glyphosate (Groupe 9)
• les herbicides inhibiteurs de l'ALS (Groupe 2)
• les herbicides inhibiteurs de la HPPD (Groupe 27)^{Note de bas de page 60}

Alms et al.^{Note de bas de page 73}, Currie et Geier^{Note de bas de page 77}, et Zollinger et Ries^{Note de bas de page 78} ont évalué plusieurs herbicides quant à leur efficacité de contrôle des plants spontanés de soja qui sont tolérants aux herbicides dans les cultures de maïs.

Les caractères nouveaux de tolérance aux herbicides exprimés par les plants spontanés de soja et le risque de perte de rendement sont des éléments à considérer lorsqu'il s'agit de juger de l'à-propos de recourir à un moyen de lutte^{Note de bas de page 73}. Le soja tolérant aux herbicides peut être contrôlé par des herbicides qui ont d'autres modes d'action ou par des moyens de lutte mécaniques.

4.5.3 Lutte intégrée contre les mauvaises herbes

La lutte intégrée contre les mauvaises herbes fait appel à une combinaison de pratiques biologiques, culturales, mécaniques et chimiques pour maîtriser les populations de mauvaises herbes et augmenter les rendements économiques. Les stratégies de lutte intégrée contre les mauvaises herbes dans les cultures de soja peuvent inclure les moyens suivants :

• la rotation des cultures
• l'utilisation de plantes couvre-sol
• la rotation des groupes d'herbicides
• le semis dans un lit de semence exempt de mauvaises herbes
• la surveillance des mauvaises herbes dans les champs
• l'emploi adéquat d'herbicides de présemis/prélevée/post-levée
• le travail du sol^{Note de bas de page 66}, ^{Note de bas de page 74}

4.5.4 Lutte biologique

Il n'existe aucun moyen de lutte biologique contre les plants spontanés de soja.

4.6 Modes de transport et de dispersion

Le soja est une plante domestiquée qui s'échappe rarement des cultures^{Note de bas de page 5}. Les grains de soja sont surtout dispersés par voie mécanique en raison de la déhiscence des gousses et de l'éclatement des grains, un caractère de cette plante que les programmes d'amélioration génétique cherchent à éliminer^{Note de bas de page 79}. Des semences de soja peuvent être disséminées par des activités humaines, comme le transport de semence, la récolte, les rebuts alimentaires ou des produits contaminés^{Note de bas de page 30}. Le rôle des animaux dans la dispersion du soja n'est pas bien caractérisé et on le croit peu important. Bien qu'aucun renseignement précis n'ait été relevé pour le soja, les oiseaux peuvent jouer un rôle dans la dispersion d'autres espèces du genre Glycine^{Note de bas de page 30}. Les animaux de ferme, les rongeurs et les cerfs mangent du soja, mais l'on ignore si les graines ingérées demeurent viables^{Note de bas de page 80}, ^{Note de bas de page 81}, ^{Note de bas de page 82}. Les graines de soja ne sont pas adaptées pour être dispersées par le vent, et rien n'indique que cela se produise. Aucune preuve ne donne à penser que le soja puisse être dispersé par l'eau, cependant il est arrivé à de rares reprises que des graines de G. soja aient été dispersées jusqu'à 400 m de distance, probablement par l'eau, car ces plantes poussent souvent sur les berges des rivières^{Note de bas de page 83}.

5. Espèces apparentées au soja

5.1 Hybridation interspécifique et intergénérique

Le soja cultivé et son géniteur sauvage, G. soja, ont leur centre d'origine en Asie orientale et sont les 2 seules espèces du sous-genre annuel Soja^{Note de bas de page 84}. G. soja est une annuelle sauvage ressemblant à une vigne, dotée de feuilles trifoliées petites et étroites, de fleurs mauves et qui produit de petites graines rondes brun-noir. Il pousse à l'état sauvage dans les champs, les haies, les bords de route et les berges riveraines en Chine, au Japon, en Corée et dans la région extrême-orientale de la Russie^{Note de bas de page 11}. Des preuves cytologiques, morphologiques et moléculaires laissent croire que G. soja est l'ancêtre du soja^{Note de bas de page 6}, ^{Note de bas de page 85}.

Le soja peut se croiser avec G. soja dans des conditions naturelles. Au Canada, G. soja est occasionnellement cultivé en parcelles expérimentales^{Note de bas de page 86}, ^{Note de bas de page 87}, mais il n'est pas naturalisé en Amérique du Nord et aucun cas de plantes échappées de culture et établies dans des habitats non aménagés n'a été rapporté. Lorsque le soja et G. soja sont cultivés dans des zones adjacentes, un certain flux génétique se produit (<0,1 %); ce flux est presque nul lorsque les plants sont à au moins 2 m d'écart^{Note de bas de page 88}.

En plus du sous-genre Soja, le genre Glycine contient le sous-genre Glycine. Ce dernier comprend plus de 26 espèces sauvages vivaces^{Note de bas de page 1}, ^{Note de bas de page 84}, dont :

• G. clandestina Wendl.
• G. falcate Benth
• G. latifolia Benth.
• G. latrobeana Meissn. Benth
• G. canescens F.J. Herm.
• G. tabacina Labill. Benth.
• G. tomentella Hayata

Ces espèces sont indigènes en Australie, dans les îles du Pacifique Sud, en Chine, en Papouasie-Nouvelle-Guinée, aux Philippines et à Taïwan^{Note de bas de page 84}.

Les efforts de croisement du soja avec des vivaces sauvages apparentées du sous-genre Glycine n'ont pas permis d'obtenir une descendance fertile dans des conditions naturelles. Même en utilisant des techniques de laboratoire, la création d'hybrides de soja et d'espèces du sous-genre Glycine est extrêmement difficile, ce qui entrave les efforts visant à incorporer les caractères des espèces apparentées dans les programmes de sélection du soja^{Note de bas de page 89}, ^{Note de bas de page 90}, ^{Note de bas de page 91}, ^{Note de bas de page 92}. Les sélectionneurs ont noté une faible capacité de croisement, un avortement précoce des gousses et la nécessité de recourir à des techniques de sauvetage des graines pour obtenir des hybrides F1^{Note de bas de page 89}, ^{Note de bas de page 93}. En utilisant des méthodes in vitro, les croisements entre le soja et G. tomentella ont donné une descendance qui a été rétrocroisée avec succès avec le soja^{Note de bas de page 51}, ^{Note de bas de page 93}, ^{Note de bas de page 94}. Certains croisements in vitro entre le soja et G. clandestina ont donné une descendance hybride stérile^{Note de bas de page 89}. Des hybrides stériles ont été produits en croisant le soja et G. canescens, en utilisant l'albumen transplanté comme assise nourricière^{Note de bas de page 95}.

5.2 Risque d'introgression de gènes du soja à des espèces apparentées

Il n'existe pas de plantes naturelles apparentées au soja au Canada. La probabilité d'un flux génétique du soja à G. soja en dehors des programmes de sélection est très faible au Canada. En l'absence d'espèces sexuellement compatibles apparentées au soja au Canada, le potentiel de flux génétique interspécifique est négligeable.

6. Interactions possibles entre le soja et d'autres organismes vivants

Les interactions possibles entre le soja et d'autres organismes vivants au Canada sont bien documentées, et on peut trouver facilement des renseignements sur la lutte contre bon nombre de maladies et d'insectes ravageurs du soja.

De nombreuses espèces pathogènes peuvent entraîner une diminution du rendement du soja et de la qualité des cultures. Les maladies les plus courantes du soja au Canada incluent les maladies suivantes :

• pourriture des semences et fonte des semis (Pythium, Fusarium et Rhizoctonia)
• pourriture phytophthoréenne (Phytophthora sojae)
• rhizoctone commun (Rhizoctonia solani)
• pourriture phomopsienne (Phomopsis longicolla)
• brûlure phomopsienne (Diaporthe phaseolorum var. sojae)
• syndrome de la mort subite du soja (Fusarium virguliforme)
• pourridié sclérotique (Sclerotinia sclerotiorum)^{Note de bas de page 74}

Voici les principaux insectes nuisibles du soja :

• mouche des légumineuses (Delia platura)
• puceron du soja (Aphis glycines)
• chrysomèle du haricot (Cerotoma trifurcata)^{Note de bas de page 74}

Autres insectes nuisibles :

• phyllophages (Lépidoptères, Coléoptères, Orthoptères)
• phloèmophages (Hémiptères)
• insectes granivores et qui s'attaquent aux gousses (Coléoptères, Diptères)
• perceurs des tiges
• rhizhophages (Coléoptères, Diptères, Lépidoptères)^{Note de bas de page 11}

Dans le monde, environ 24 genres et de nombreuses espèces de nématodes phytoparasites sont associés au soja^{Note de bas de page 11}. C'est le nématode à kystes du soja (Heterodera glycines) qui cause les plus grandes pertes économiques dans le soja^{Note de bas de page 42}. Les autres ennemis sont les nématodes sédentaires des espèces Meloidogyne (nématodes à galles) et les endoparasites migrateurs des espèces Pratylenchus (nématodes des racines)^{Note de bas de page 96}.

Le soja forme une symbiose avec diverses espèces de Rhizobium qui envahissent le chevelu racinaire et forment un nodule à partir duquel ils fournissent à la plante de l'azote^{Note de bas de page 97}. B. japonicum est ajouté aux champs de soja dans un processus appelé inoculation. Une fois présents, les rhizobiums survivent dans la plupart des sols pendant 7 à 10 ans^{Note de bas de page 15}.

Veuillez consulter les tableaux ci-dessous pour des exemples d'interactions de Glycine max avec d'autres organismes vivants au cours de son cycle de vie :

• Tableau 1 : Champignons
• Tableau 2 : Bactéries
• Tableau 3 : Virus
• Tableau 4 : Insectes
• Tableau 5 : Nématodes
• Tableau 6 : Animaux
• Tableau 7 : Plantes

Liste des abréviations des tableaux

• C.-B. – Colombie-Britannique
• Alb. – Alberta
• Sask. – Saskatchewan
• Man. – Manitoba
• Ont. – Ontario
• Qc – Québec
• N.-B. – Nouveau-Brunswick
• N.-É. – Nouvelle-Écosse
• I.-P.-É. – Île-du-Prince-Édouard
• T.-N.-L. – Terre-Neuve-et-Labrador

7. Références