La biologie du Lens culinaris Medikus (lentille)

Document de biologie BIO2003-12 : Cahier parallèle aux Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux

Table des matières

Partie A - Généralités

• A1. Contexte
• A2. Portée

Partie B - La biologie du L. culinaris

• B1. Description générale, culture et utilisation
• B2. Méthodes d'amélioration, de production semencière et de production agricole
• B3. Biologie de la reproduction
• B4. Centre d'origine de l'espèce
• B5. Problème posé par les sujets spontanés de lentille cultivée

Partie C - Espèces étroitement apparentées au L. culinaris

• C1. Hybridation interspécifique et intergénérique
• C2. Risque d'introgression génétique depuis le L. culinaris vers les espèces voisines
• C3. Présence d'espèces voisines du L. culinaris au Canada
• C4. Sommaire de l'écologie des espèces voisines du L. culinaris au Canada

Partie D - Interactions possibles du L. culinaris avec d'autres organismes durant son cycle de vie

• Tableau 1. Exemples d'interactions possibles du L. culinaris avec d'autres organismes durant son cycle de vie, en milieu naturel, au Canada

Partie E - Remerciements

Partie F - Bibliographie

Partie A - Généralités

A1. Contexte

Le Bureau de la biosécurité végétale (BBV) de l'Agence canadienne d'inspection des aliments (ACIA) est chargé de réglementer l'introduction délibérée de végétaux à caractères nouveaux (VCN) dans l'environnement canadien.

Le VCN est une plante possédant un ou plusieurs caractères qui n'existent pas chez les autres végétaux de la même espèce poussant déjà au Canada à l'état de populations cultivées stables ou qui s'expriment à un niveau non compris dans l'étendue statistique normale des caractères semblables observés chez l'espèce.

Une évaluation du risque environnemental est exigée pour les VCN qui risquent de ne pas être essentiellement équivalents aux autres végétaux de la même espèce déjà cultivés au Canada, quant à leur utilisation particulière et à leur sûreté pour l'environnement ainsi que la santé des humains et des animaux. L'évaluation est fondée sur les critères suivants : possibilité que le VCN devienne plus envahissant ou se comporte davantage comme une mauvaise herbe; risque de flux génétique vers d'autres espèces; possibilité que le VCN devienne nuisible; impact sur les organismes non visés; impact sur la biodiversité.

Conformément à la démarche canadienne, l'ACIA reconnaît que c'est la présence du caractère nouveau chez le VCN qui peut présenter un risque pour l'environnement et donc justifier une surveillance réglementaire, et non la manière particulière dont le caractère a été introduit, qu'il s'agisse de sélection classique, de mutagenèse, d'ADN recombinant, etc.

Avant que la dissémination d'un VCN en milieu ouvert soit autorisée, une évaluation du risque environnemental doit être effectuée. La directive 94-08 (Dir94-08), intitulée « Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux », précise les critères et les renseignements sur lesquels doit être fondée l'évaluation. La sécurité de l'environnement doit être garantie même si la dissémination se fait en milieu ouvert.

Les critères d'évaluation doivent être appliqués à la lumière du document décrivant spécifiquement la biologie de l'espèce à laquelle appartient le VCN, y compris en ce qui concerne les autres organismes ayant des interactions avec elle. L'évaluation du VCN fait partie d'un processus où se succèdent la recherche, la mise au point, l'évaluation et la mise en marché éventuelle.

A2. Portée

Le présent document est complémentaire à la Dir94-08. Il fournit des renseignements de base sur la biologie du Lens culinaris L., sur son centre d'origine, sur les espèces apparentées et sur le risque d'introgression génétique du L. culinaris vers ces espèces. Il fournit également des précisions sur les organismes avec lesquels le L. culinaris pourrait avoir des interactions. Cette information portant spécifiquement sur le L. culinaris vise à orienter la recherche de certains renseignements exigés dans la partie D de la Dir94-08. Il aidera notamment à déterminer si les nouveaux produits géniques du VCN peuvent induire chez celui-ci des interactions différentes ou modifiées avec d'autres espèces, lesquelles interactions risqueraient d'en faire une mauvaise herbe agricole, une plante envahissant les milieux naturels, ou encore un organisme nuisant de quelque autre façon à l'environnement.

Les conclusions tirées dans le présent document au sujet de la biologie du L. culinaris ne visent que les végétaux non modifiés appartenant à cette espèce.

Partie B - La biologie du L. culinaris

B.1 Description générale, culture et utilisation

Le genre Lens appartient à la famille des Légumineuses, ou Fabacées, et à la tribu des Viciées. Il comprend les espèces suivantes :

• Lens culinaris Medikus,
• L. orientalis (Boiss.) Hand.-Maz., ancêtre du L. culinaris;
• L. nigricans (M. Bieb.) Grand.,
• L. ervoides (Bring.) Grand.,
• L. odemensis Ladiz.,
• L. lamottei Czefranova, et
• L. tomentosus Ladiz. (Ladizinsky et al., 1984; van Oss et al., 1997).

La plupart des génotypes du L. orientalis s'hybrident librement avec le L. culinaris, et ces deux espèces sont isolées des autres sur le plan génétique. Le L. culinaris peut aussi s'hybrider avec les autres espèces du genre Lens, mais ces croisements se caractérisent par une fréquence élevée d'embryons avortés, d'embryons albinos, de plantules albinos et de réarrangements chromosomiques entraînant la stérilité des semis hybrides atteignant la maturité (Ladizinsky, 1993).

Toutes les espèces du genre Lens sont des plantes herbacées annuelles diploïdes (2n = 14). La tige de la lentille est mince, atteint rarement plus de 45 cm de hauteur et a une croissance indéfinie (Saskatchewan Pulse Growers, 2000). Les deux premiers noeuds de la tige sont vestigiaux et se situent au niveau du sol ou sous la surface. Si la dominance apicale est brisée ou si les conditions de croissance sont favorables, la plante peut produire jusqu'à quatre rameaux basilaires à partir des bourgeons dormants du deuxième de ces noeuds et jusqu'à cinq rameaux aériens à partir des cinq noeuds situés immédiatement sous la première fleur. Si les conditions de croissance sont extrêmement favorables, les rameaux aériens peuvent produire des rameaux secondaires. Les feuilles sont pennées et comportent jusqu'à 10 paires de folioles. La première fleur de la tige principale est située à l'aisselle du 11e, 12e ou 13e noeud non vestigial. Les gousses, aplaties, sont isolées ou disposées en paires et apparaissent à l'aisselle du 11e, 12e ou 13e noeud et des noeuds suivants. Chaque gousse possède un court pédicelle et renferme une ou deux petites graines en forme de loupes. La couleur du tégument séminal est variable, allant du blanc (absence de tannins) au vert pâle, au gris, au brun et au noir, et porte souvent des mouchetures violacées de grandeur variable (Vandenberg et Slinkard, 1990). Le poids de 1000 graines varie de 30 à 70 grammes chez les cultivars canadiens, mais il est bien inférieur chez les cultivars indiens et chez la forme sauvage de l'espèce.

La lentille est une des plus anciennes plantes cultivées, les premiers signes archéologiques de cette culture remontant aux débuts de l'âge de pierre. Encore aujourd'hui, la lentille constitue une source importante de protéine alimentaire en Inde, au Proche-Orient ainsi que dans le bassin méditerranéen. Les premiers pays producteurs sont l'Inde et la Türkiye. En Amérique du Nord, les principales régions productrices se trouvent en Saskatchewan ainsi que dans la région de Palouse, située au Washington et en Idaho.

Les sols à pH de 6,0 à 8,0 sont ceux qui conviennent le mieux à la lentille. La plante ne vient pas bien dans les sols gorgés d'eau, et elle ne tolère ni l'inondation, ni la salinité. La lentille est bien adaptée à la zone des sols brun foncé de l'Ouest canadien (Saskatchewan Pulse Growers, 2000).

La production canadienne de lentille est principalement destinée à l'exportation. La plante est surtout cultivée pour ses graines, récoltées et exportées comme aliment. Cependant, la paille est aussi utilisée, comme aliment de qualité supérieure pour le bétail ou comme source de matière organique pour l'amélioration des sols (Saskatchewan Pulse Growers, 2000).

B2. Méthodes d'amélioration, de production semencière et de production agricole

Le premier cultivar canadien de lentille a été la lentille "Laird", enregistrée en 1978. Ce cultivar est rapidement devenu la norme de qualité dans de nombreux marchés, principalement en raison de ses graines extra-grosses et de leur tégument vert vif. De 1984 à 1999, la lentille "Laird" a été cultivée sur plus de 70 % de la superficie consacrée à cette espèce au Canada. Cependant, le cultivar a fini par devenir sensible à l'ascochytose, maladie causée par le champignon Ascochyta lentis, qui est devenu plus agressif d'année en année à mesure que s'étendait la culture de la lentille (Andrahennadi, 1997). L'ascochytose a été signalée dans l'Ouest canadien pour la première fois en 1978 (Morrall et Sheppard, 1981). Le téléomorphe de l'Ascochyta lentis est le Didymella lentis (Kaiser et Hellier, 1993), qui a été découvert en Saskatchewan en 1999. Les deux autres cultivars importants cultivés en 1999 étaient la lentille "Eston", à petite graine, et la lentille "CDC Richlea", à graine moyenne; toutes deux sont sensibles à l'ascochytose. Le système des semences généalogiques comporte trois nouveaux cultivars qui ressemblent aux précédents mais résistent à l'ascochytose : "CDC Milestone", à petites graines, "CDC Vantage", à graines moyennes, et "CDC Glamis", à grosses graines. Les semences de ces cultivars sont maintenant offertes à l'échelle commerciale. Cependant, ces trois cultivars ont des graines à cotylédons jaunes, alors que la majorité des lentilles récoltées et consommées à l'échelle mondiale sont à cotylédons rouges. Trois cultivars possédant des cotylédons rouges et résistant à l'ascochytose, "CDC Redwing", "CDC Redcap" et "CDC Robin", sont enregistrés. Le cultivar "CDC Robin" est en outre résistant à l'anthracnose, causée par le Colletotrichum truncatum, et ses graines sont plus faciles à décortiquer et à fendre, grâce à leur forme se rapprochant davantage d'une sphère parfaite.

Le rendement moyen de la lentille est d'environ 1400 kg/ha, mais des rendements de 3600 kg/ha ont déjà été observés. La lentille est souvent considérée comme une culture tolérant la sécheresse, bien qu'elle utilise l'eau de manière relativement peu efficace, par rapport au blé de printemps. La lentille donne un rendement peu élevé en matière sèche, et les semis utilisent très peu l'eau du sol jusqu'au 25 juin environ (stade de la première fleur).

Cependant, le stress causé par une sécheresse survenant lorsque le semis est encore à l'état de plantule peut entraîner une nanisation de la plante et une réduction du rendement. Par contre, si la pluie tombe au bon moment, soit juste avant la floraison et durant les trois semaines suivantes, le rendement grainier sera supérieur à la moyenne.

La lentille se sème directement sur chaume de céréales, tôt au printemps, à raison de 132 graines par mètre carré (12 par pied carré), ce qui équivaut à environ 45 kg/ha pour les petites graines de "Eston", 60 kg/ha pour les graines moyennes de "CDC Richlea", et 90 kg/ha pour les grosses graines de "Laird". La germination peut se faire à la lumière ou à l'obscurité et malgré les fluctuations de température. Cependant, le taux de germination varie fortement selon la température, le cultivar et la grosseur des graines.

La lentille se cultive le plus souvent en rotation après des céréales comme le blé de printemps ou le blé dur. Elle est sensible à l'ascochytose et à l'anthracnose, et cette sensibilité varie selon les types de plantes cultivées dans la même rotation. La moisissure blanche peut être un problème, si la lentille est cultivée après une plante à feuilles larges sensible à cette maladie, comme le canola, la moutarde ou le pois. Les sujets spontanés de canola ou de moutarde sont parfois difficiles à combattre dans les champs de lentille. Par ailleurs, les graines provenant de sujets spontanés d'orge, de blé dur ou d'autres céréales sont difficiles à enlever des récoltes de lentille (Saskatchewan Agriculture and Food, 2000).

La lentille a des besoins relativement élevés en phosphore, car cet élément favorise le développement d'un système racinaire étendu et d'une plantule vigoureuse et joue en outre un rôle important dans la fixation de l'azote. En général, l'application d'un engrais azoté (N) n'est pas requise, si la fixation de cet élément est optimisée. Aucune carence en oligo-éléments n'a jamais été signalée dans les cultures de lentille (Saskatchewan Agriculture and Food, 2000).

Les mauvaises herbes constituent un problème important pour les producteurs de lentille. Les plantules de cette espèce sont plus courtes et poussent plus lentement que de celles de nombreuses mauvaises herbes et ont donc une capacité de compétition très médiocre. La viabilité commerciale de la culture exige donc une lutte chimique efficace. Des herbicides à base de dinitroaniline, incorporés au sol, ont été employés contre de nombreuses mauvaises herbes annuelles graminoïdes ou à feuilles larges, et la métribuzine [4-amino-6-(1,1-diméthyléthyl)-3-(méthylthio)-1,2,4-triazin-5(4H)-one] a été utilisée contre les mauvaises herbes annuelles de la famille des Crucifères. La plupart des graminicides sont homologués pour les cultures de lentille.

Comme la lentille a une croissance indéfinie, on utilise souvent un desséchant, le diquat (dibromure de 1,1'-éthylène-2,2'-bipyridilium), pour que les parties aériennes de la plante sèchent rapidement et que les graines mûres soient le moins possible exposées aux intempéries. Le tégument séminal de la lentille renferme des composés polyphénoliques (précurseurs des tannins) qui s'oxydent rapidement si la graine mûre est exposée, même brièvement, à l'humidité et à la lumière du soleil. Une telle exposition fait brunir le tégument, ce qui cause un déclassement de la récolte et réduit donc le prix obtenu pour le produit. Une fois que les plantes traitées au desséchant ont fini de sécher, les graines sont récoltées directement et entreposées dans une cellule jusqu'à leur vente. Durant l'entreposage, le taux d'humidité ne doit pas dépasser 14 % (Canadian Grain Commission, 1993). Il ne faut pas entreposer les graines plus longtemps qu'un été, car les composés polyphénoliques du tégument s'oxydent peu à peu, ce qui entraîne le brunissement des graines et le déclassement de la récolte.

B3. Biologie de la reproduction

Le L. culinaris est une plante essentiellement autogame, le taux de pollinisation croisée étant inférieur à 1 % selon Wilson et Law (1972). Une petite distance d'isolement (3 mètres) suffit donc pour réduire au minimum le risque d'allogamie dans les cultures canadiennes de semence généalogique (Association canadienne des producteurs de semence, 2000). L'androcée est constitué de dix étamines minuscules, dont neuf sont soudées entre elles. Le pistil est constitué d'un stigmate, d'un style et d'un ovaire, et ce dernier renferme habituellement deux ovules. La pollinisation a normalement lieu juste avant l'ouverture de la fleur (Muehlbauer et al., 1980).

B4. Centre d'origine de l'espèce

L'ancêtre du L. culinaris est le L. orientalis (Ladizinsky et al., 1984). Le centre d'origine du L. culinaris se situe au Proche-Orient (Zohary, 1972), et la mise en culture de l'espèce a débuté dans cette région (Zohary et Hopf, 1973). Selon Cubero (1981), la lentille s'est d'abord propagée jusqu'à la vallée du Nil, puis à l'Europe centrale, et a atteint le sous-continent indien et le reste du bassin méditerranéen vers la fin de l'âge de bronze. L'espèce a été introduite plus récemment en Amérique du Sud et en Amérique centrale, probablement par les Espagnols. L'espèce a finalement été introduite aux États-Unis avant la Seconde Guerre mondiale, puis au Canada en 1969.

B5. Problème posé par les sujets spontanés de lentille cultivée

Même si la récolte est faite au bon moment, il arrive que les gousses éclatent et qu'une partie des graines tombent au sol. Cependant, ces graines germent rapidement en présence d'humidité et ne survivent pas à l'hiver. Par conséquent, très peu de semis de lentilles apparaissent dans la culture suivante. Comme la plantule est minuscule et pousse lentement, elle n'oppose qu'une compétition médiocre aux autres plantes cultivées et aux mauvaises herbes, et l'apparition de sujets spontanés de lentille est rarement un problème. De plus, la plupart des herbicides ciblant les plantes à feuilles larges permettent de détruire ces sujets spontanés. L'incidence des « graines dures » est presque nulle chez les cultivars actuellement utilisés.

Partie C - Espèces étroitement apparentées au L. culinaris

C1. Hybridation interspécifique et intergénérique

Au moment d'évaluer l'impact environnemental que pourrait avoir la dissémination en milieu ouvert du L. culinaris génétiquement modifié, il est important de comprendre le risque d'hybridation interspécifique ou même intergénérique entre cette espèce et les espèces voisines. L'apparition d'un tel hybride peut entraîner l'introgression du caractère nouveau vers l'espèce voisine et avoir les répercussions suivantes :

• l'espèce voisine risque de se comporter davantage comme une mauvaise herbe;
• le caractère nouveau introduit chez l'espèce voisine risque de perturber l'écosystème.

Le L. culinaris peut s'hybrider avec l'espèce dont il est issu, le L. orientalis, et produire des hybrides entièrement fertiles. Cependant, le L. orientalis n'existe pas au Canada et ne pousse qu'au Proche-Orient (centre d'origine) et dans les régions environnantes, depuis l'ouest du bassin méditerranéen jusqu'à l'Éthiopie. C'est la seule espèce à partager l'essentiel du patrimoine génétique du L. culinaris. Des croisements ont également été réalisés entre le L. culinaris et la plupart des autres espèces sauvages du genre Lens, mais la plupart de ces croisements se caractérisent par un taux élevé d'embryons avortés (Ladizinsky, 1993).

C2. Risque d'introgression génétique depuis le L. culinaris vers les espèces voisines

Dans les régions où le L. culinaris et le L. orientalis sont tous deux présents à l'état indigène (bassin méditerranéen, Afrique du Nord et Proche-Orient), le L. orientalis se rencontre parfois comme mauvaise herbe dans les champs de lentille. En pareil cas, il peut y avoir hybridation interspécifique et introgression génétique d'une espèce à l'autre. Cependant, ce phénomène risque peu de se produire de ce côté-ci de la planète, sauf en laboratoire, puisque le L. orientalis ne pousse pas au Canada.

C3. Présence d'espèces voisines du L. culinaris au Canada

Aucune espèce de Lens apparentée au L. culinaris ne pousse naturellement au Canada.

C4. Sommaire de l'écologie des espèces voisines du L. culinaris au Canada

Toutes les espèces sauvages du genre Lens sont des annuelles d'hiver dans la région constituant leur centre d'origine. Le L. culinaris est cultivé en annuelle véritable dans l'Ouest canadien, mais la forme sauvage de l'espèce ne survivrait sans doute pas dans cette région, si jamais elle était introduite dans les milieux naturels. Même dans leur centre d'origine, les espèces sauvages du genre Lens se rencontrent à l'état de sujets éparpillés au sein de la végétation indigène et n'opposent qu'une compétition médiocre aux autres espèces.

Partie D - Interactions possibles du L. culinaris avec d'autres organismes durant son cycle de vie

Tableau 1. Exemples d'interactions possibles du L. culinaris avec d'autres organismes durant son cycle de vie, en milieu naturel, au Canada.

Partie E - Remerciements

A.E. Slinkard et A. Vandenberg, du Centre de développement des cultures de l'Université de Saskatchewan, ont rédigé le présent document

Partie F - Bibliographie

Agriculture et Agroalimentaire Canada. 2000. Canada : situation et perspectives des légumineuses et des cultures spéciales pour 2000-2001. Le Bulletin bimensuel 13(12) : encart.

Andrahennadi, C. P. 1997. RAPD markers for ascochyta resistance, phylogenetic studies and cultivar identification in lentil. Ph. D. thesis, University of Saskatchewan, Saskatoon.

Association canadienne des producteurs de semence. 2000. Règlements et procédures pour la production de la semence de sélectionneur. Circ. 6-94, Association canadienne des producteurs de semence, Ottawa ON.

Canadian Grain Commission. 1993. Grain grading handbook for western Canada. Canadian Grain Commission, Winnipeg MB.

Cubero, J. I. 1981. Origin, taxonomy and domestication. Pages 15-38 in C. Webb and G. Hawtin, Ed. Lentils. Commonwealth Agricultural Bureaux, London, UK.

Kaiser, W. J. and Hellier, B. C. 1993. Didymellasp., the teleomorph of Ascochyta fabae f. sp. lentis, on lentil straw. Phytopathology 83: 692 (résumé).

Ladizinsky, G. 1993. Wild lentils. Crit. Rev. Plant Sci. 12:169-184.

Ladizinsky, G., Braun, D., Goshen, D. and Muehlbauer, F. J. 1984. The biological species in the genus Lens L. Bot. Gaz. 145:253-261.

Morrall, R. A. A. and Sheppard, J. W. 1981. Ascochyta blight on lentils in western Canada: 1978-1980. Can. Plant Dis. Sur. 61:7-12.

Muehlbauer, F. J., Slinkard, A. E. and Wilson, V. E. 1980. Lentils. Pages 417-426 in Hybridization of crop plants. Amer. Soc. Agron., Madison WI.

Saskatchewan Agriculture and Food. 2000. Lentil in Saskatchewan. Saskatchewan Agriculture and Food, Regina.

Saskatchewan Pulse Growers. 2000. Pulse production manual. Saskatchewan Pulse Growers, Saskatoon SK

Vandenberg, A. and Slinkard, A. E. 1990. Genetics of seed coats color and pattern in lentil. J. Hered. 81:484-488.

Van Oss, H., Aron, Y. and Ladizinsky, G. 1997. Chloroplast DNA variation and evolution in the genus Lens Mill. Theor. Appl. Genet. 94:452-457.

Wilson, V. E. and Law, A. G. 1972. Natural crossing in Lens esculenta Moench. J. Am. Soc. Hort. Sci. 97:142-143.

Zohary, D. 1972. The wild progenitor and the place of origin of the cultivated lentil Lens culinaris. Econ. Bot. 26:326-332.

Zohary, D. and Hopf, M. 1973. Domestication of pulses in the Old World. Science 182:887-894.