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La biologie du Linum usitatissimum L. (lin)

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Table des matières

1 Renseignements administratifs généraux

1.1 Contexte

L'Unité d'évaluation des risques des végétaux et des produits de la biotechnologie de l'Agence canadienne d'inspection des aliments est chargée de l'évaluation des risques que peut poser la libération de végétaux à caractères nouveaux (VCN) dans l'environnement au Canada. L'Unité est aussi responsable d'évaluer le risque que les plantes importées et les espèces végétales nouvelles au Canada deviennent nuisibles.

Chaque évaluation du risque menée par l'Unité d'évaluation des risques des végétaux et des produits de la biotechnologie exige de l'information sur la biologie de l'espèce végétale concernée et peut à cette fin s'appuyer sur un document de biologie végétale portant sur cette espèce. Au moment de l'évaluation d'un VCN, le document de biologie végétale est employé de pair avec la Directive 94-08 : Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux.

1.2 Portée

Le présent document décrit la biologie du Linum usitatissimum : son identité, sa répartition géographique, la biologie de sa reproduction, les espèces apparentées ainsi que le risque d'introgression génétique depuis le L. usitatissimum vers les espèces apparentées. Le document se termine par un répertoire détaillé des organismes vivants avec lesquels interagit le L. usitatissimum.

Ces renseignements seront employés dans le cadre des évaluations du risque menées par l'Unité d'évaluation des risques des végétaux et des produits de la biotechnologie. Ils aideront notamment à caractériser les risques pouvant être associés à la dissémination du végétal dans l'environnement du Canada, quant à sa capacité de se comporter en mauvaise herbe ou de devenir envahissant, au risque de flux génétique, aux caractères du végétal pouvant en faire un organisme nuisible, à son impact sur d'autres organismes et à son impact sur la biodiversité.

2 Identité

2.1 Nom

2.2 Famille

2.3 Synonymes

2.4 Noms communs

2.5 Taxinomie et génétique

Le Linum usitatissimum, plante herbacée annuelle, fait partie des quelque 230 espèces de la famille des Linacées, qui se divise en environ 14 genres. Le genre Linum comprend près des deux tiers des espèces de la famille des Linacées. Malgré la diversité remarquable de cette famille, le L. usitatissimum en est la seule espèce cultivée (Bailey, 1976; CABI, 2018). Selon l'USDA-NRCS (2010), la classification taxinomique du L. usitatissimum est la suivante :

Le lin est une espèce autogame dont le génome est estimé à 370 Mb (Ragupathy et al., 2011). Le L. usitatissimum possède un nombre chromosomique haploïde de n = 15 (Cloutier et al., 2012). Les autres espèces possèdent 8, 9, 10, 14 ou 15 paires (Beard et Comstock, 1965). Les traitements à la colchicine peuvent induire la tétraploïdie, des changements phénotypiques tels que la stérilité et une diminution du rendement (Beard et Comstock, 1965), une diminution de la teneur des graines en huile et en iode (Ross et Boyce, 1946), une augmentation de la taille des pétales, des grains de pollen, des graines et des stomates chez le lin oléagineux ainsi qu'une diminution de la grosseur des graines et de la hauteur des plantes chez le lin textile (Pandey, 1956). Les banques de gènes mondiales renferment le matériel génétique d'environ 48 000 obtentions de lin (Diederichsen, 2007). Au Canada, Ressources phytogénétiques du Canada conserve une collection d'environ 3 500 obtentions de lin cultivé d'à travers le monde (RPC, 2018).

2.6 Description générale

Le lin est une plante herbacée annuelle dressée dont les rameaux sont disposés en corymbe sur la tige principale (Fernald, 1950). Le lin textile et le lin oléagineux sont le résultat de milliers d'années de sélection divergente; bien qu'ils appartiennent à la même espèce, ils diffèrent considérablement en ce qui a trait à leur morphologie, leur anatomie, leur physiologie et leur performance agronomique (Diederichsen et Ulrich, 2009). Le lin oléagineux, cultivé pour l'huile tirée de ses graines, donne une plante relativement courte produisant de nombreuses ramifications secondaires, alors que le lin textile, cultivé pour la fibre extraite de ses tiges, donne une plante plus haute et moins ramifiée (Gill, 1987). Le L. usitatissimum produit une courte racine pivotante d'où partent des radicelles fibreuses pouvant atteindre 90 à 120 cm de longueur dans les sols légers. La tige principale et les ramifications portent des feuilles simples, sessiles, linéaires­obléancéolées et à marge entière. L'inflorescence est une grappe ou une cyme terminale lâche. Les fleurs, portées par de longs pédicelles dressés, sont hermaphrodites, hypogynes et comportent cinq sépales, cinq pétales (bleus, roses ou blancs), cinq étamines et un gynécée composé de cinq carpelles séparés par une fausse-cloison (fig. 1 a, b). Le fruit, une capsule formée de cinq carpelles, peut contenir jusqu'à 10 graines (fig. 1 c). Les graines sont ovales, lenticulaires, longues de 4 à 6 mm, brunes à dorées, lisses et luisantes. Elles présentent des teneurs en huile de 35 à 45 % et en protéines de 20 à 25 % (Gill, 1987; Fernald, 1950).

Le lin est utilisé pour la production d'aliments pour humains et pour animaux et de fibres textiles ainsi que comme plante médicinale depuis plus de 8 000 ans (van Zeist et Bakker-Heeres, 1975). L'huile de lin a des bienfaits pour la santé, principalement grâce à sa teneur élevée en acide alpha linoléique oméga-3 (55 à 57 %). En outre, l'huile de lin est prisée pour la production de peintures et de vernis, compte tenu de sa composition en acides gras distinctive qui lui confère des propriétés de séchage uniques (Przybylski, 2001). Les lignanes contenues dans les graines de lin possèdent des propriétés bénéfiques contre les cancers du sein, du côlon, de la prostate et de la thyroïde et diminuent les facteurs de risque de maladies cardiaques (Westcott et Muir, 2003). Le Canada est le premier pays à permettre l'inscription d'une allégation santé sur les aliments contenant des graines de lin entières moulues, celles-ci permettant de réduire le cholestérol (Santé Canada, 2014).

3 Répartition géographique

3.1 Aire d'indigénat

Il existe deux théories quant à l'origine du Linum usitatissimum. Selon la première théorie, le lin aurait été mis au point par sélection par l'humain à partir d'espèces sauvages. Le L. angustifolium Huds., espèce sauvage présente dans toute la région méditerranéenne, est l'ancêtre le plus probable et se croise facilement avec le L. usitatissimum (de Candolle, 1885; Schilling, 1931). La deuxième théorie suppose que le lin cultivé aurait une origine polyphylétique (Vavilov, 1926).

L'apport du lin à la culture humaine remonte à plus de 8 000 ans (van Zeist et Bakker-Heeres, 1975). Selon la théorie généralement acceptée, l'espèce pourrait venir des régions à l'est de la Méditerranée, dans les environs de l'Inde (Vavilov, 1951; Zeven et Zhukovsky, 1975), et se serait propagée en Asie et en Europe avant d'être introduite dans les Amériques. Le lin a initialement été domestiqué dans le Croissant fertile, qui correspond à la région actuellement occupée par les pays suivants : Égypte, Palestine, Israël, Iraq, Syrie, Turquie, Iran, Liban, Chypre et Jordanie (Fu, 2011). La culture du lin s'est répandue en Europe et a débuté en Suisse et en Allemagne il y a 5 000 ans (Barber, 1991). Le lin domestiqué était aussi cultivé en Chine et en Inde il y a au moins 5 000 ans (Cullis, 2007). Les Phéniciens auraient introduit le lin en Europe occidentale par l'entremise de leur vaste réseau de commerce qui s'étendait vers l'ouest jusqu'aux îles britanniques. La mise sur pied de l'industrie du lin en Europe occidentale a été favorisée par les politiques de Charlemagne (742-814 ans après J.-C.), et plus tard par celles de Napoléon. L'industrie du lin a suivi les Européens dans leur colonisation du Nouveau Monde et d'autres régions (CABI, 2018).

Les cultivars de lin textile sont cultivés dans les régions fraîches à tempérées de la Chine, de la Fédération de Russie et de l'Europe occidentale. La culture du lin oléagineux convient à une région plus vaste et se pratique dans les régions à climat continental, au Canada, en Inde, en Chine, aux États-Unis et en Argentine (Green et al., 2008; Marchenkov et al., 2003). Le Canada est un important pays producteur de lin, tout comme l'Argentine, l'Inde, les États-Unis, la Chine, l'Ukraine, le Kazakstan et la Russie. La majeure partie du lin oléagineux produit au Canada est exportée (Flax Council of Canada, 2015; Marchenkov et al., 2003).

L'histoire du lin dans les différents continents est résumée ci-dessous :

Jalons dans la chronologie du lin, jusqu'à l'époque contemporaine (adaptés de Vaisey-Genser et Morris, 2003)

Années avant l'ère actuelle (Les débuts de l'ère actuelle correspondent environ à l'an 1 après J.-C.)
8000

Présence attestée du lin sauvage (L. bienne) dans le Croissant fertile (Helbaek, 1969; van Zeist, 1970; van Zeist, 1972)

7000

Agriculture pleinement établie dans le Croissant fertile; le lin figure parmi les premières espèces domestiquées (van Zeist et Bakker-Heeres, 1975; Smith, 1995)

6000

Artefacts d'étoffe de lin provenant de la région de la mer Morte (Schick, 1988)

5000

Plus ancienne étoffe de lin égyptienne retrouvée (Judd, 1995)

4000

Utilisation du lin en Europe : artefacts associés aux villages lacustres de la Suisse (Zohary et Hopf, 1993)

2000

Première industrie? Les Babyloniens tressaient la fibre de lin pour le tissage (Harris, 1993)

1400

Les Égyptiens utilisaient l'huile de lin pour l'embaumement et la fibre de lin pour entourer les momies (Judd, 1995); le lin était la principale matière utilisée pour la confection de vêtements par les Égyptiens (Barber, 1994)

1000

Utilisation de la graine de lin dans les pains en Jordanie et en Grèce (Stitt, 1994)

500

Utilisation de la graine de lin comme laxatif et, par Hippocrates, comme cataplasme (Judd, 1995); les voiles en lin des Phéniciens pourraient expliquer l'introduction du lin en Flandre et en Grande-Bretagne (Wilson, 1979)

Ère actuelle (Les débuts de l'ère actuelle correspondent environ à l'an 1 après J.-C.)
800

Charlemagne ordonne la production de lin pour tous les sujets de l'Empire romain (anonyme, 1999b)

1000

La Flandre devient un centre de premier plan de l'industrie du lin textile (Wilson, 1979)

1400

Renaissance : Van Eyck est l'un des premiers à utiliser l'huile de lin pour la préservation des peintures à l'huile (Judd, 1995)

1500

Réforme : les huguenots ont apporté leurs compétences en matière de production du lin dans les îles britanniques (Baines, 1985)

1600

Colonisation : les immigrants français introduisent le lin en Amérique du Nord (Atton, 1989)

1617

Introduction du lin au Canada (Nouvelle-France) par Louis Hébert

1800

Début de la Révolution industrielle. Revêtement de sol en linoléum breveté en Grande-Bretagne (Judd, 1995); l'invention de l'égreneuse de coton en 1793 laisse entrevoir la fin de la dominance du lin et l'effondrement de l'industrie du lin dans les années 1920 (Duder, 1992)

1980

La demande des consommateurs pour les produits naturels et écologiques a ravivé l'intérêt des producteurs envers le lin en Amérique du Nord et en Europe (Prentice, 1990)

1995

Émergence de la graine de lin en tant qu'aliment fonctionnel

3.2 Aire d'introduction

Le lin a été observé au nord jusqu'au 69.7 N, 19.0 E, en Norvège, et dans l'hémisphère Sud jusqu'au 49.8 S, 72.1 O, en Argentine (GBIF, 2018). Actuellement, le lin est cultivé à l'échelle commerciale principalement en Europe occidentale et orientale; les plus grandes superficies en culture se trouvent en Europe orientale (Russie, Ukraine, Bélarus, Pologne), mais les rendements agronomiques et les technologies de transformation sont supérieurs en Europe occidentale (France, Belgique, Pays-Bas) (FAO, 1994; CABI, 2018). Le L. usitatissimum a été introduit au Canada en 1617 par Louis Hébert, en Nouvelle-France (Québec) (Kenaschuk et Rowland, 1995; Flax Council of Canada, 2015). Aux États­Unis, la production de lin a atteint son sommet en 1869, mais la concurrence croissante des espèces du genre Gossypium (coton) et du Corchorus olitorius (jute), espèce introduite, a entraîné le déclin graduel de la production de lin (CABI, 2018).

Répartition mondiale du Linum usitatissimum (CABI, 2018) 

Asie

Afghanistan, Arménie, Bangladesh, Chine, Inde, Iraq, Japon, Kazakstan, Corée, Kyrgyzstan, Népal, Pakistan, Turquie, Ouzbékistan.

Afrique

Égypte, Érythrée, Éthiopie, Kenya, Maroc, Tunisie.

Amérique du nord

Canada, États-Unis, Mexique.

Amérique du sud

Argentine, Brésil, Chili, Équateur, Pérou, Uruguay.

Europe

Autriche, Bélarus, Belgique, Bulgarie, Croatie, Chypre, République tchèque, Danemark, Estonie, France, Allemagne, Grèce, Hongrie, Italie, Lettonie, Lithuanie, Pays-Bas, Pologne, Portugal, Roumanie, Fédération de Russie, Slovaquie, Espagne, Suède, Royaume-Uni, Ukraine.

Océanie

Australie, Nouvelle-Zélande.

3.3 Habitat

À l'échelle mondiale, le lin est majoritairement (96 %) produit entre les 49e et 53e parallèles nord. L'espèce peut pousser à des latitudes plus étendues, entre les 22e et 65e parallèles nord et entre les 30e et 45e parallèles sud, mais les rendements en fibre et en graines sont généralement bien inférieurs dans ces régions. Le lin offre les meilleures performances dans des conditions modérées à fraîches, à des latitudes nordiques recevant 150 à 200 mm de pluie durant la période de croissance principale (avril à juin), dans des sols fertiles et bien drainés à texture moyenne à lourde et à pH de 5,5 à 7,0. (CABI, 2018). Hors culture en Amérique du Nord, le lin se rencontre dans des zones perturbées, sur le bord des chemins, dans des fermes abandonnées et dans des champs, à une altitude de 0 à 2 400 m (eFlora.org, 2018).

4 Biologie

4.1 Biologie de la reproduction

Le lin cultivé est une plante herbacée annuelle qui se reproduit au moyen de graines. Le lin est fortement autogame, car ses fleurs sont parfaites et produisent un pollen collant qui est rarement transporté par les insectes (Beard et Comstock, 1980). Le pollen est viable durant seulement quelques heures, entre la déhiscence des anthères et environ la déhiscence des pétales, période d'une durée de 4 à 7 heures (Lay et Dybing, 1989; Dillman, 1938). À l'ouverture de la fleur, les anthères se soudent et forment un capuchon au-dessus du stigmate. Dillman (1938), dans le cadre de son étude sur le croisement naturel chez le lin, a observé un taux de pollinisation croisée de 0 à 5 %. Sur plus de 8 000 observations effectuées chez le lin ‘Bison', aucun cas de pollinisation croisée naturelle n'a été observé.

4.2 Amélioration génétique et production de semences

Au début du 20e siècle, seulement quelques races locales de lin provenant des Balkans, de la Russie et des Pays-Bas étaient cultivées en Europe. Le premier cultivar issu d'une lignée pure, ‘J.W.S.', a été mis en circulation en 1921 (Dempsey, 1975; CABI, 2018). Cette période fut marquée par une augmentation considérable des activités d'amélioration génétique en Europe occidentale, particulièrement aux Pays-Bas, où les programmes de sélection étaient axés sur l'obtention de variétés à fleurs blanches (CABI, 2018). Toutefois, chez le lin, il y a une dominance génétique des fleurs bleues (les cultivars présentant ce caractère sont parfois désignés L. usitatissimum var. vulgare) par rapport aux fleurs blanches (les cultivars présentant ce caractère sont parfois désignés L. usitatissimum var. album). Les cultivars à fleurs bleues produisent généralement des fibres plus fines, tandis que ceux à fleurs blanches sont habituellement plus rustiques et plus résistants aux maladies et présentent généralement un rendement en fibres supérieur (CABI, 2018). Aujourd'hui, en Europe occidentale, les activités d'amélioration génétique visent à accroître la résistance aux maladies et à la verse, ainsi qu'à comprendre les processus permettant d'obtenir des variétés à rendements en huile et en fibres élevés (Heyland et Hemkar, 1991; CABI, 2018). Aux États-Unis, les activités d'amélioration ont atteint un sommet durant la Deuxième Guerre mondiale, mais l'espèce a fait l'objet d'un intérêt limité avant et après cette période (Hurst et al., 1953; CABI, 2018). En Russie, des activités d'amélioration ont été réalisées tout au long du 20e siècle; ces années de recherche ont permis la mise au point de variétés qui, malgré les contraintes climatiques ayant une incidence sur la qualité du lin, ont de bons rendements en fibres et en graines, et présentent une certaine résistance aux maladies touchant couramment le lin, causées par des champignons des genres Melampsora, Fusarium et Colletotrichum (CABI, 2018).

Les objectifs des programmes d'amélioration sont généralement les suivants : i) mettre au point du matériel génétique et l'évaluer pour améliorer les caractères agronomiques tels que le rendement grainier, le rendement en huile, la qualité de l'huile, la tolérance à la fusariose vasculaire (Fusarium oxysporum f. sp. Lini) et au pasmo (Septoria linicola), la résistance aux races nord-américaines de rouille (Melampspora sp.) et la couleur des graines; ii) mettre au point et maintenir des populations possédant une variabilité génétique utile en vue de la création de cultivars améliorés. La plupart des programmes d'amélioration classique font appel à une méthode de sélection généalogique (You et al., 2016).

Aujourd'hui, au Canada, le lin est principalement produit dans les provinces de l'Ouest, en Saskatchewan, au Manitoba et en Alberta (Kenaschuk et Rowland, 1995; Flax Council of Canada, 2018a). Il y a déjà eu trois importants programmes d'amélioration du lin dans l'Ouest canadien : (i) le programme d'Agriculture et Agroalimentaire Canada (AAC), au Centre de recherche et de développement de Morden, à Morden, au Manitoba; (ii) le programme du Centre d'amélioration des cultures de l'Université de la Saskatchewan, à Saskatoon, en Saskatchewan; (iii) le programme de Crop Production Services Canada Inc. à son installation de recherche et de développement de Saskatoon (Duguid, 2009; Flax Council of Canada, 2018a). Ces programmes ont respectivement permis la mise en circulation de 18, 16 et 11 cultivars depuis 1981 (You et al., 2016). En plus de ces trois programmes d'amélioration dans l'Ouest, le CÉROM (Centre de Recherche sur les grains), situé à Saint-Mathieu-de-Beloeil, au Québec, a mis sur pied en 2000 un programme d'amélioration du lin à des fins de diversification des cultures (Flax Council of Canada, 2018a). Actuellement, le programme d'amélioration du lin du Centre d'amélioration des cultures est le seul à subsister dans les Prairies canadiennes.

La teneur en huile et la qualité de l'huile sont les principaux caractères ciblés dans le cadre des programmes d'amélioration canadiens (You et al., 2016). La plupart des programmes ont pour objectif d'optimiser le rendement grainier tout en maintenant la teneur élevée en huile (> 45 %) et en acide alpha linolénique (ALA) (> 50 %) des graines et en améliorant la résistance aux maladies, la résistance à la verse et la précocité de maturation (Duguid, 2009; Hall et al., 2016; Flax Council of Canada, 2018a). De 1910 à 2015, 84 cultivars de lin ont été enregistrés au Canada. Parmi ceux-ci, 58 ont été mis au point par des sélectionneurs canadiens, et 24 ont été introduits de pays étrangers. Au total 6, 12, 18 et 23 cultivars ont respectivement été mis en circulation au cours des périodes 1910­1950, 1951­1980, 1981­2000 et 2001­2015. Du nombre total de cultivars enregistrés, 72 sont des cultivars de lin oléagineux, 4 sont des cultivars de lin textile (J.W.S., Liral Prince, Stormont Motley et Weira) et 6 sont d'un type dont l'utilisation finale est incertaine (You et al., 2016). Les données sur la généalogie des cultivars de lin canadiens ont été colligées et analysées en 2016, et la base génétique a été quantifiée au moyen d'une analyse généalogique et du coefficient d'ascendance (You et al., 2016). Un coefficient d'ascendance moyen relativement élevé (0,14) a été observé entre tous les cultivars enregistrés; cette valeur était encore plus élevée (0,23) lorsque l'évaluation incluait seulement les 46 cultivars mis en circulation de 1981 à 2015. Les cultivars enregistrés sont issus de 46 ancêtres; 72 % de ceux-ci proviennent de pays étrangers et représentent 83 % de la base génétique de l'ensemble des cultivars, ce qui montre le rôle dominant qu'a joué le matériel génétique étranger dans l'amélioration génétique du lin au Canada. Les 11 ancêtres principaux représentent 70 à 93 % de la base génétique des cultivars de lin modernes mis en circulation au cours des trente dernières années et constituent le cœur du patrimoine génétique des cultivars de lin canadiens. La base génétique des cultivars canadiens est relativement étroite, bien qu'elle se soit graduellement élargie, particulièrement au cours des vingt dernières années. Il est nécessaire d'introduire du matériel génétique exotique nouveau pour élargir encore la base génétique et revitaliser le pool génétique des programmes canadiens d'amélioration du lin.

Bon nombre d'activités d'amélioration du lin ont reposé sur les croisements classiques, mais plusieurs approches et technologies moléculaires ont également été utilisées, notamment des plateformes de biopuces à haute densité (Fenart et al., 2010), des cartes physiques et génétiques (Ragupathy et al., 2011), des marqueurs moléculaires (Kumar et al., 2012) ainsi que des techniques métabolomiques et protéomiques (Day et al., 2013). De plus, le séquençage du génome du lin (Wang et al., 2012) a ouvert la voie à l'étude génomique du lin et à de rapides avancées quant à la détermination de la structure génique et des familles de gènes (Barvkar et al., 2012; Barbu et al., 2012). Ces approches ont permis l'identification d'un grand nombre de gènes qui pourraient jouer un rôle dans divers processus biologiques, mais une caractérisation fonctionnelle est nécessaire à la confirmation de ces rôles biologiques. Ainsi, le lin a été génétiquement modifié, et un nombre limité de gènes a été régulé à la hausse ou à la baisse chez l'espèce, ce qui a permis l'obtention de données fonctionnelles importantes sur le rôle de ces gènes chez le lin (Roach et al., 2011; Wróbel-Kwiatkowska et al., 2007; Day et al., 2009).

4.3 Pratiques culturales et usages

Le lin est cultivé pour la production d'huile et de fibre dans plus de 30 pays sur les cinq continents. La production d'huile est toutefois la composante principale de la culture du lin. En 2014, la production mondiale de lin oléagineux s'élevait à 2,65 millions de tonnes, et le Canada était en tête des producteurs, avec 33 % du total mondial (FAO, 2014). Les autres producteurs importants étaient le Kazakhstan, la Chine et la Russie. Le lin s'adapte et convient à divers systèmes de culture et types de sol. Le lin est la principale plante cultivée aux fins de production de fibre industrielle en Russie, où il est principalement cultivé dans des sols non chernozémiques acides (pH ≤ 5,5) (Marchenkov et al., 2003). En Amérique du Nord, le lin est principalement cultivé dans des chernozems bruns, brun foncé, noirs et gris foncé, dans les Prairies canadiennes et dans le prolongement de ces zones de sol au Dakota du Nord et au Dakota du Sud. Dans les Prairies, la culture du lin se limite presque exclusivement au type oléagineux (Anonyme, 1996). En Inde, les principales zones de culture du lin sont les États de Pradesh et de Maharashtra, où on trouve des sols noirs à coton, les États d'Uttar Pradesh et de Bihar, où le lin pousse dans les sols alluviaux du Gange, plus légers, ainsi que dans les zones de riziculture du Punjab (Gill, 1987). En Chine, le lin est produit dans les zones agroécologiques présentant une altitude élevée (1 000­2 500 m), de faibles précipitations annuelles (50­500 mm) et des températures annuelles basses (2,5­10 °C) (Pan, 1990). Les principaux facteurs ayant une incidence sur la performance du lin sont liés aux conditions environnementales (p. ex. sécheresse, engorgement du sol, température élevée durant la floraison) et écologiques (pression exercée par les mauvaises herbes) ainsi qu'aux pratiques agricoles (p. ex. lutte contre les mauvaises herbes, rotations). Au cours des vingt dernières années, l'industrie de la fibre a mis au point certains produits de grande valeur à partir des tiges du lin oléagineux, qui trouvent notamment des applications dans les industries de la pâte, des matériaux techniques et des biocarburants (Diederichsen et Ulrich, 2009; Cullis, 2011).

4.3.1 Effet des cultures précédentes sur le lin

La plupart des recherches effectuées dans les Prairies canadiennes indiquent que les cultures précédentes et les séquences de cultures ont un effet considérable sur la production et le rendement du lin (Flax Council of Canada, 2018a).

Canola

Le lin offre des performances relativement médiocres lorsqu'il est cultivé après le canola ou la moutarde (Brassica) ou quand des semis spontanés de canola sont présents dans le champ (Flax Council of Canada, 2018a). Ces répercussions négatives du canola sur la culture de lin subséquente seraient attribuables à la concurrence exercée par les semis spontanés de canola, aux effets allélopathiques des résidus de culture de canola et à la capacité exhaustive du canola en ce qui a trait à l'eau et aux nutriments du sol.

Lin

Comme c'est le cas pour la plupart des plantes cultivées (diminution du rendement et de la qualité en cas de semis sur les résidus de culture de la même espèce), une diminution de la productivité a été observée dans les cultures de lin établies sur les résidus de culture de lin. Cette diminution pourrait être attribuable à une accumulation des pathogènes dans le sol (fusariose vasculaire et pasmo), à une faible teneur en eau du lit de semence causée par une rétention et une conservation réduites de l'eau du sol et à la formation d'une croûte à la surface du sol (faibles quantités de résidus de lin protégeant le sol).

Céréales

Les recherches menées dans l'Ouest canadien montrent que le lin pousse bien lorsqu'il est cultivé sur des résidus de céréales, et les résidus d'orge et de blé offrent de meilleurs résultats que ceux d'avoine.

Légumineuses

Selon des recherches menées dans l'Ouest canadien et au Dakota du Nord citées par le Conseil canadien du lin (2018a), le rendement du lin est semblable lorsqu'il est cultivé après le pois et lorsqu'il est cultivé après le blé et l'orge. Ce phénomène pourrait être en partie attribuable à la disponibilité en eau dans le sol ou à l'azote résiduel fixé par la légumineuse.

4.3.2 Établissement du peuplement

La densité de semis optimale recommandée dans l'Ouest canadien est de 300 plantes par mètre carré (Flax Council of Canada). Les densités plus faibles entraînent une perte de rendement potentiel, alors que les densités supérieures à 400 plantes/m2 (~ 400 plantes/vg2) n'offrent pas nécessairement d'augmentation du rendement et peuvent favoriser la verse. Les densités de semis optimales sont de 40 à 45 kg/ha (35 à 40 lb/acre) dans les systèmes sans irrigation, et de 50 kg/ha (45 lb/acre) dans les systèmes irrigués.

4.3.3 Croissance et développement

Le cycle vital du lin comprend une période végétative de 45 à 60 jours et une période de reproduction (floraison) de 15 à 25 jours ainsi qu'une période de maturation de 30 à 40 jours. Le cycle de maturation du lin est donc généralement de 90 à 125 jours, mais les conditions environnementales, notamment les conditions fraîches et humides, peuvent prolonger ce cycle, alors que les sécheresses et les températures élevées peuvent le raccourcir (Flax Council of Canada, 2018a).

4.3.4 Usages

Les produits du lin sont utilisés par l'humain depuis plus de 5 000 ans. Les populations anciennes utilisaient le lin à diverses fins, notamment comme aliment, source d'éclairage et de fibre et plante médicinale. Aujourd'hui, le lin est principalement utilisé à des fins alimentaires, pour les humains et les animaux, et industrielles.

4.3.4.1. Aliment

La graine de lin entre dans la composition de plusieurs produits alimentaires, notamment des pains, des céréales, des craquelins, des barres énergétiques, de la farine, des mélanges, de l'huile, des œufs oméga-3, des pâtes, des collations et des gaufres (Flax Council of Canada, 2018b). Les graines de lin germées sont comestibles et ont un goût légèrement épicé. Dans le nord de l'Inde, la graine de lin, appelée tisi ou alsi, est traditionnellement rôtie puis moulue et consommée avec du riz bouilli, un peu d'eau et un peu de sel (Chopra et al., 1933). La graine de lin est une source de glucides, de lipides, de protéines, de vitamines et de minéraux (tableau 2).

Tableau 2. Valeur nutritionnelle, pour 100 g (3,5 oz) de graine de lin. Les pourcentages sont une approximation grossière des valeurs recommandées pour les adultes, aux États­Unis.
Énergie 2 234 kJ (534 kcal)
Glucides 28,88 g
Sucres 1,55 g
Fibres alimentaires 27,3 g
Lipides 42,16 g
Saturés 3,663 g
Mono-insaturés 7,527 g
Polyinsaturés 28,730 g
Oméga 3 22,8 g
Oméga 6 5,9 g
Protéine 18,29 g
Vitamines
Thiamine (B1) 1,644 mg (143%)
Riboflavine (B2) 0,161 mg (13%)
Niacine (B3) 3,08 mg (21%)
Acide pantothénique (B5) 0,985 (20%)
Vitamine B6 0,473 mg (36%)
Acide folique (B9) 0 μg (0%)
Vitamine C 0,6 mg (1%)
Minerals  
Calcium 255 mg (26%)
Fer 5,73 mg (44%)
Magnésium 392 mg (110%)
Phosphore 642 mg (92%)
Potassium 813 mg (17%)
Zinc 4,34 mg (46)

L'entrée dans la base de données de l'USDA (en anglais seulement)

Unités

Les pourcentages sont une approximation grossière des valeurs recommandées pour les adultes, aux États­Unis.

Source : USDA Nutrient Database (en anglais seulement)

4.3.4.2. Aliment pour animaux

Généralement, la graine de lin est broyée pour la production d'huile, utilisée à des fins industrielles, et le tourteau de lin résultant est utilisé comme supplément protéique dans les aliments pour animaux. Selon certaines études, les produits issus d'animaux dont l'alimentation contient du lin, notamment les œufs et le bœuf, contiennent des concentrations accrues d'acides gras oméga-3 (Scheideler et al., 1994; Maddock et al., 2003).

Valeur nutritive du lin

La composition du lin, comme celle des grains et des oléagineux, peut varier en fonction de la variété, des facteurs environnementaux et de la méthode d'analyse (Daun et al., 2003). Selon les données relatives aux valeurs nutritives les plus couramment utilisées, la graine de lin contiendrait 41 % d'huile, 20 % de protéines et 28 % de fibres alimentaires (Canadian Grain Commission, 2001; base de MS). Les teneurs en protéines consignées varient entre 18,8 et 24,4 % (Daun et Pryzbylski, 2000).

Par comparaison à d'autres oléagineux (tableau 3), le lin se situe entre le soja et le tournesol en ce qui a trait à la valeur énergétique et est semblable au tournesol, au canola et au coton en ce qui a trait à la teneur en protéines brutes. La composition en acides aminés du lin est semblable à celle du soja (tableau 4).

L'acide alpha-linolénique (ALA) est un acide gras oméga-3 essentiel précurseur de l'acide eicosapentaenoïque (EPA), qui est lui-même un précurseur des éicosanoïdes (composés analogues d'hormones qui jouent un rôle essentiel dans la réponse immunitaire); selon un sommaire des données du Conseil canadien du lin (1997) et du NRC (1998) préparé par Maddock et al. (2005), la teneur en ALA de l'huile de lin est cinq fois supérieure à celles de l'huile de canola et de l'huile de soja, et plus de dix fois supérieure à celles des huiles de tournesol et de coton.

Tableau 3. Teneur en nutriments des graines de lin, de canola, de soja, de tournesol et de coton (base de MS) (Maddock et al., 2005)
Lin Table Note 1 Canola Table Note 1 Soja Table Note 1 Tournesol Table Note 1 Table Note 3 Coton Table Note 2
MS (%) 94 92 90 94 91
UNT (%) 110 115 91 121 95
ENm (Mcal/kg) 2,82 2,95 2,11 3,12 2,38
PB (%) 22,8 21,0 41,7 17,9 23,0
Lipides (%) Table Note 4 35,0 40,0 18,8 41,0 17,5
FDA (%) 8,0 12,0 10,0 39,0 40,0
Ca (%) 0,26 0,35 0,27 0,18 0,16
P (%) 0,56 0,68 0,63 0,56 0,62

Table Notes

Table note 1

Adapté de Alternative Feeds for Ruminants (Lardy et Anderson, 1999), sauf pour les lipides.

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Table Note 2

NRC, 1996.

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Table Note 3

Tournesol de type oléagineux.

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Table Note 4

Pourcentages de lipides adaptés de McDonald, 1994 (sauf pour le soja et le coton, qui sont adaptés de NRC, 1996).

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Tableau 4. Composition en acides aminés des graines de lin, de soja et de tournesol (g/100 g de protéines) (Maddock et al., 2005)
Lin Table Note 5 Soja Table Note 6 Tournesol Table Note 6
Arginine 9,2 7,32 8,18
Cystine 1,1 1,5 1,77
Histidine 2,2 2,77 2,60
Isoleucine 4,0 4,56 4,09
Leucine 5,8 7,81 6,41
Lysine 4,0 6,29 3,56
Méthionine 1,5 1,44 2,29
Phénylalanine 4,6 5,26 4,62
Thréonine 3,6 3,96 3,72
Tryptophane 1,8 1,26 1,19
Valine 4,6 4,64 4,95

Table Notes

Table Note 5

Adapté de Oomah et Mazza, 1993.

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Table note 6

Adapté de NRC, 2001.

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En ce qui a trait aux vitamines, le tourteau de lin présente des teneurs en choline plus faibles et des teneurs en thiamine plus élevées que le tourteau de soja ou de tournesol; il est semblable au soja pour ce qui est de la plupart des autres vitamines (tableau 5) (Maddock et al., 2005). Les teneurs en minéraux du lin sont semblables à celles du soja, mais le lin est beaucoup plus pauvre en potassium. De plus, le lin présente une teneur en magnésium supérieure à celles du soja et du coton (tableau 6) (Maddock et al., 2005).

Tableau 5. Teneurs en vitamines des tourteaux de lin, de soja et de tournesol (mg/kg de ration offerte) (Maddock et al., 2005)
Lin Soja Tournesol
Biotine 0,41 0,26 1,45
Choline 1512 2731 3150
Acide folique 1,30 1,37 1,14
Niacine 33 22 220
Acide pantothénique 14,7 15,0 24,0
Riboflavine 2,9 3,1 3,6
Thiamine 7,5 3,2 3,5
Vitamine B6 6,0 6,4 Non fournie
Vitamine E 2,0 2,3 9,1
Bêta-carotène 0,2 0,2 0,0

Adapté de Nutrient Requirements of Swine (NRC, 1998).

Tableau 6. Teneurs en minéraux des huiles de lin, de soja et de tournesol (base de matière sèche) (Maddock et al., 2005)
Lin Table Note 7 Coton Table Note 8 Soja Table Note 8
Calcium (%) 0,24 0,16 0,27
Magnésium (%) 0,43 0,35 0,27
Phosphore (%) 0,62 0,62 0,65
Potassium (%) 0,83 1,22 2,01
Cuivre (ppm) 10 10 20
Fer (ppm) 50 160 180
Manganèse (ppm) 30 10 40
Sodium (ppm) 270 300 400
Zinc (ppm) 40 40 60

Table Notes

Table Note 7

Adapté de Conseil canadien du lin, 1997.

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Table note 8

NRC, 1996.

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4.3.4.3. Usages industriels

Le principal usage industriel de la graine de lin, outre comme semence, est la transformation en vue de la production d'huile et de tourteau.

L'huile de lin peut être utilisée comme agent de séchage dans les peintures, les vernis, les laques, les émaux, les toiles cirées, le linoléum, les tissus huilés, les bâches et les tentes, le cuir verni, les textiles, les encres d'imprimerie, les savons, les cirages à chaussures et d'autres produits de spécialité.

Le tourteau de lin est le sous-produit résultant de l'extraction de l'huile de la graine de lin. Celui-ci est utilisé comme aliment à teneur élevée en protéines pour les animaux et la volaille. Les protéines du tourteau de lin renferment une combinaison unique d'acides aminés, qui favorise un pelage sain et lustré chez les animaux. Pour cette raison, les éleveurs de chevaux utilisent du tourteau de lin aux États-Unis.

De plus le lin est cultivé pour la production de fibre à partir de sa tige. La fibre est transformée pour la production de papiers et autres produits fins. La fibre des lignées de lin de grande qualité est utilisée pour la fabrication de produits devant être à la fois résistants et souples, notamment les linges de maison fins, les vêtements, les draperies, les meubles, la dentelle et le fil. Les fibres de qualité plus grossière sont utilisées dans les cas où la résistance est recherchée, mais où la finesse du produit n'est relativement pas importante, notamment pour la fabrication de corde, de toile et de sacs. Les courtes fibres d'étoupe sont souvent utilisées dans les papiers de grande qualité, notamment le papier à cigarette, le papier d'écriture et le papier pour billets de banque. Le lin trouve également des applications plus récentes, comme la production de panneaux composites destinés à la construction d'automobiles « recyclables ». De plus, la fibre est utilisée pour la fabrication de paillis horticoles, grâce à sa durabilité.

4.4 Flux génétique associé à la production commerciale de graines et de biomasse

La production commerciale de graines et de biomasse peut être associée à un flux génétique direct, par transfert de pollen (flux génétique par pollinisation, ou FGP) ou par contamination des semences, mélange accidentel des semences durant le semis, la récolte ou le transport ainsi que par persistance des gènes dans les populations de semis spontanés (flux génétique lié aux semences) (Jhala et al., 2010; Dexter et al., 2010ab). Chez le lin, le FGP dépend de la position des anthères par rapport au stigmate, de la réceptivité du stigmate, de la viabilité du pollen et de la disponibilité de pollinisateurs (Henry et Tu, 1928; Yermanos et Kostopoulos, 1970), mais il peut également varier en fonction du génotype et de l'environnement (Dillman, 1938). Selon des rapports antérieurs, les taux de pollinisation croisée chez le lin sont de 1 à 5 % entre les plantes poussant en étroite proximité (Howard et al., 1919; Graham et Roy, 1924; Bolley, 1927; Dillman et Stoa, 1935; Dillman et Goar, 1937; Joshi, 1994). Dans le cadre d'expériences au champ menées dans l'Ouest canadien en vue de quantifier le flux génétique par pollinisation entre deux cultivars de lin, la fréquence du flux génétique augmentait avec la proximité de la source : elle était d'en moyenne 0,0185 à 0,1 m, de 0,0013 à 3 m et de 0,00003 à 35 m (Jhala et al., 2011). Le flux génétique diminuait de 50 % entre 0,85 et 2,64 m et de 90 % entre 5,68 et 17,56 m. Dans toutes les combinaisons de site et d'année, aucun flux génétique n'a été détecté à plus de 35 m de la source de pollen, ce qui donne à penser que la fréquence du flux génétique était ≤ 0,00003 (P = 0,95). Le FGP pourrait contribuer à la présence adventice de végétaux à caractères nouveaux, mais les distances d'isolement entre les champs sont généralement suffisantes pour maintenir le FGP sous le seuil d'étiquetage de 0,9 % pour la présence adventice de caractères approuvés par l'Union européenne (Beckie et Hall, 2008; Devos et al., 2009). Le flux génétique lié aux semences inclut plusieurs composantes des systèmes de production (semis, récolte, transport, etc.) et s'échelonne dans le temps, de sorte qu'il est plus complexe et plus difficile à atténuer.

4.5 Plants spontanés du L. usitatissimum

Le lin spontané est une mauvaise herbe courante dans les champs où le lin est cultivé dans l'Ouest canadien, et il est classé comme 26e mauvaise herbe en abondance (Leeson et al., 2005). Le lin spontané germe durant une longue période au cours de la saison de culture, dans une proportion de 50 % après l'application d'herbicide en post­levée (Dexter et al., 2010a). La densité de la population de lin spontané variait entre 31 et 4 597 plantes/m-2 dans 20 champs commerciaux étudiés dans les Prairies canadiennes. Des capsules et des graines détachées peuvent être perdues avant ou après la récolte; celles-ci constituent la principale source d'alimentation du réservoir de semences du sol et sont responsables de la persistance de semis spontanés au fil du temps. Dans le cadre d'une étude menée dans 10 champs commerciaux en Alberta, Dexter et al. (2011) ont observé que le taux de perte de graines était plus élevé dans le cas des méthodes de récolte directe que dans celui des méthodes de récolte en andain. La perte de rendement maximale observée était de 44 kg ha-1, ou 2,3 % du rendement estimé. En ce qui a trait à la persistance des semences dans le sol, elle variait en fonction des années et de la profondeur d'enfouissement (persistance maximale à 10 cm). Dans le cadre d'un relevé effectué dans 20 champs de l'Ouest canadien où le lin avait été cultivé précédemment, de faibles densités de semis spontanés étaient encore observées dans certains champs après trois saisons de culture (Dexter et al., 2010a). Des méthodes culturales, mécaniques, chimiques et intégrées peuvent être utilisées pour lutter contre le lin spontané.

4.5.1 Lutte culturale et mécanique

Le travail du sol et le brûlage sont des pratiques couramment utilisées pour lutter contre les mauvaises herbes. Par exemple, en Russie, où la production de lin textile est importante, le labour et l'incorporation des résidus sont réalisés à l'automne, alors que le hersage est effectué au printemps (Marchenkov, 2003). Comparativement à la production de lin textile en Russie, la production de lin oléagineux dans les Prairies canadiennes suit généralement une culture de céréale ou de légumineuse, de sorte que les pratiques de travail du sol sont moins intensives. Dans les Prairies, le travail du sol à l'automne pour préparer le sol en vue du semis du lin est devenu peu fréquent au cours des dernières années et se limite principalement à un hersage destiné à lutter contre les mauvaises herbes.

4.5.2 Lutte chimique

Le lin est une espèce à feuilles larges, de sorte qu'il est particulièrement difficile de lutter contre les semis spontanés de cette espèce dans les champs cultivés. Cependant, la Saskatchewan Flax Development Commission (2018) recommande l'utilisation du quinclorac comme herbicide, car il est très efficace contre le lin et le blé spontanés. Les produits ou mélanges qui contiennent du dichlorprop ont une certaine efficacité contre le lin spontané dans les cultures de céréales; il faut utiliser la dose maximale recommandée. Les produits qui contiennent du 2,4-D LV ester sont légèrement plus efficaces contre le lin que ceux qui renferment du 2,4-D amine ou du MCPA.

4.5.3 Lutte intégrée contre les mauvaises herbes

Compte tenu de la faible efficacité offerte par les herbicides contre le lin spontané, les pratiques culturales sont importantes pour réduire les problèmes causés par celui-ci. L'implantation d'une céréale compétitive dont on assure une capacité de concurrence maximale (semis hâtif et superficiel; application d'engrais adéquats, en bandes; densité maximale de semis pour la superficie) et l'utilisation de l'un des herbicides mentionnés ci-dessus devraient permettre de maximiser le niveau de suppression.

4.5.4 Lutte biologique

Les préparations biologiques ainsi que le chitosane et ses dérivés ont des propriétés fongicides contre les champignons du sol qui infectent les graines de lin (Wielgusz et al., 2010). Le Pythium oligandrum s'est révélé plus efficace comme agent de protection des semences que le fongicide témoin, alors que le Pseudomonas aureofaciens et le P. fluorescens ont généralement offert une efficacité semblable à celle du fongicide témoin, et que le chitosane et ses dérivés étaient moins efficaces que le fongicide témoin.

4.6 Voies de transport et de dispersion

Le lin disperse ses graines par ses propres moyens (Horwood et Fitch, 2016). Une fois parvenue à maturité et sèche, la capsule 5-loculaire s'ouvre par 10 fentes, et les graines sont dispersées autour de la plante parent. Le tégument externe de la graine se gonfle lorsqu'il est mouillé et produit du mucilage qui fait adhérer la graine au sol. Le mucilage hydrophile, grâce à sa capacité d'absorption et de conservation de l'eau, confère à la graine des propriétés de surface essentielles à diverses modes de dispersion. On ignore s'il existe d'autres voies de dispersion. Toutefois, des expériences en laboratoire semblent indiquer que le mucilage ayant atteint sa teneur en eau maximale possède une faible viscosité, ce qui confère aux graines des propriétés optimales pour l'endozoochorie, tandis qu'à plus faible teneur en eau le mucilage favorise l'épizoochorie (Kreitschitz et al., 2015). Le L. usitatissimum et ses ancêtres sont des espèces des milieux perturbés. Dans les écosystèmes non aménagés, ces espèces peuvent être considérées comme des « pionnières », c'est-à-dire des espèces végétales qui sont les premières à s'établir dans les zones perturbées, où elles devraient autrement entrer en concurrence pour l'espace avec des plantes de type semblable. Sauf dans les milieux régulièrement perturbés, comme le bord de falaises, les sites à sol léger ou sableux dégagés et balayés par le vent, les bords de rivières et les marges de sentiers créés par les animaux, les populations des plantes de ce type sont souvent remplacées par des intermédiaires et ultimement par des plantes des écosystèmes climaciques, comme des graminées vivaces dans les prairies et des arbres et des arbustes vivaces dans les forêts.

5 Espèces apparentées au L. usitatissimum

Tableau 7. Espèces du genre Linum et leur répartition (adapté de Scoggan [1978]; eFloras.org; and Canadensys (en anglais seulement))
Espèces Ploïdie (2n) Répartition
Linum alatum 30 TX, LA (1 occurrence)
Linum allredii ? NM, TX
Linum arenicola 36 FL
Linum aristatum 30 AZ, CO, NM, TX, UT; Mexique
Linum austral Table Note 9 Table Note 10 ? Alb., MT, WY, CO, NM
Linum australe var. australe Table Note 9 Table Note 10 ? Alb., MT, WY, CO, NM, AZ, UT, NV, Mexique
Linum australe var. glandulosum ? AZ, TX, Mexique
Linum berlandieri 30 CO, NM, TX, NE, KS, OK, LA, AR, Mexique
Linum bienne (lin bisannuel), syn. Linum angustifolium Table Note 10 30 C.-B., CA, OR, PA, Europe, Afrique du Nord, NZ, Argentine, Chili
Linum carteri 60 FL
Linum catharticum (lin purgatif) Table Note 10 16 C.-B., N.-B., NL, N. É., Ont., Î.-P.-É., Qc, ME, MA, MI, NH, NY, PA, VT, Europe, Asie, Arg., Aut., NZ
Linum compactum (lin dense), syn. Linum rigidum Table Note 10 30 Alb., SK, CO, IL, KS, MO, MT., NB., NM, ND, OK, SD, TX, WY
Linum elongatum 30 TX, Mexique
Linum floridanum ? TX, LA, MS, AL, GA, FL, SC, NC, VA, Jamaïque
Linum grandiflorum 16 CA, CO, FL, KY, NE, NY, OH, PA, TX, UT; Afrique du Nord.
Linum harperi 30 Al, FL, GA
Linum hudsonioides 30 KS, NM, OK, TX
Linum imbricatum 30 LA, OK, TX
Linum intercursum 36 Al, CT, DE, DC, GA, IN, MD, MA, NJ, NY, NC, PA, RI, SC, TN, VA
Linum kingii 26 CO, ID, NE, UT, WY
Linum lewisii (lin de Lewis) Table Note 10 18 Canada et États-Unis
Linum lundellii 30 TX, Mexique
Linum macrocarpum ? AL, FL, LA, MS
Linum medium (lin intermédiaire) Table Note 10 ? Ont., Midwest des É.­U., est des É.­U., sud-est des É.­U., Bahamas
Linum neomexicanum 26 AZ, NM; Mexique
Linum perenne (lin vivace) Table Note 10 18 C.-B., Ont., YT; AZ, CO, ID, IL, IA, ME, MI, MT, NE, NV, NY, OH, OR, PA, UT, VA, WV, WI; Eurasie; Mexique
Linum pretense 18 AZ, CO, KS, NM, OK, TX
Linum puberulum 30 Alb., Sask., Man., Midwest des É.­U., Mexique
Linum rigidum (lin rigide), syn. linum compactum Table Note 10 30 Alb., Sask., Man., Midwest des É.­U., Mexique
Linum rupestre 36 NM, TX; Mexique, Guatemala
Linum schiedeanum 36 NM, TX, Mexique
Linum striatum (lin à tige striée) Table Note 10 36 Ont.; AL, AR, CT, DL, DC, FL, GA, IL, IN., KY, LA, MD, MA, MI, MS, MO, NJ, NY, NC, OH, OK, PA, RI, SC, TN, TX, VA, WVA.
Linum subtrees 30 AZ, NV, NM, UT
Linum sulcatum (lin à rameaux sillonnés) Table Note 10 30 Man., Ont., Qc; AL, AR, CT, FL, GA, IL, IN, IA, KS, KY, LA, MD, MS, MI, MN, MS, MO, NE, NH, NJ, NY, NC, ND, OH, OK, PA, RI, SD, TN., TX, VT, VA, WVA, WI
Linum trigynum 20 CA, Europe, Asie, Afrique, Hawaii, NZ, Australie
Linum vernale 30 NM, TX; Mexique
Linum virginianum (lin de Virginie) Table Note 10 36 Ont., AL, CT, DE, DC, GA, IL, IN, IA, KY, MD., MA., MI, MO, NJ, NY, NC, OH, PA, RI, SC, TN, VA, WVA
Linum westii 36 FL

Table Notes

Table note 9

Répartition selon eFloras.org uniquement.

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Table note 10

Les régions canadiennes où les espèces sont présente.

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5.1 Hybridation interspécifique et intergénérique

Il est important, pour l'évaluation de l'impact potentiel sur l'environnement de la dissémination en milieu ouvert du L. usitatissimum génétiquement modifié, de tenir compte des risques d'hybridation interspécifique et intergénérique entre l'espèce cultivée et les espèces apparentées. Une telle hybridation pourrait entraîner l'introgression des caractères nouveaux chez ces espèces apparentées et :

Le genre Linum, auquel appartient le L. usitatissimum, regroupe environ 230 espèces dont le nombre chromosomique est de 2n = 16, 18, 30, 36 ou 60 (Seetharam, 1972). Selon Gill et Yermanos (1967a), parmi les neuf espèces du genre Linum ayant un nombre chromosomique de 2n = 30, les cas d'hybridation avec le L. usitatissimum suivants ont été observés :

Seetharam (1972) a rapporté les croisements suivants entre des espèces du genre Linum chez lesquelles 2n = 30 :

Bari et Godward (1970) ont signalé les cas suivants :

Seetharam (1972) a tenté de croiser des espèces possédant des nombres chromosomiques différents, mais sans succès. Gill et Yermanos (1976b) ont fait état de résultats semblables. L'hybridation du lin avec de nombreuses autres espèces sauvages apparentées n'a pas été étudiée ou n'a pas été rapportée.

5.2 Risque d'introgression génétique depuis le L. usitatissimum vers des espèces apparentées

Selon des études cytogéniques et des études sur l'hybridation entre le lin et des espèces sauvages ou des mauvaises herbes apparentées, un flux génétique entre le lin et ces espèces est possible en Amérique du Nord, selon la répartition de l'espèce, la sympatrie, la synchronisation de la floraison, le degré de ploïdie et la compatibilité sexuelle (Jhala et al., 2008). Parmi les neuf espèces pouvant s'hybrider avec le L. usitatissimum (L. pallescens, L. africanum, L. tenue, L. floccosum, L. hirsutum, L. angustifolium, L. nervosum, L. decumbens, L. corymbiferum), le L. angustifolium (lin bisannuel, syn. L. bienne) est la seule présente au Canada, où elle a été signalée en Colombie-Britannique à titre d'espèce introduite (eFlora.org, 2018a; Brouillet et al., 2010+). Deux autres espèces apparentées possédant le même nombre chromosomique que le L. usitatissimum (2n = 30) poussent au Canada : le Linum rigidum (syn. L. compactum) et le L. sulcatum. Ces deux espèces pourraient s'hybrider avec le L. usitatissimum.

Le L. bienne serait l'ancêtre du L. usitatissimum (Ockendon, 1971). Les périodes de floraison du L. bienne et du L. usitatissimum se chevauchent, et les deux espèces ont été hybridées de façon articificelle, de sorte qu'un flux génétique entre les deux espèces est probable dans les milieux naturels ou semi-naturels, si les deux espèces se trouvent très près l'une de l'autre. Jhala et al. (2011) ont démontré que le flux génétique par pollinisation entre deux cultivars de lin était possible lorsque ceux-ci se trouvent dans un rayon de 35 m l'un de l'autre.

En ce qui concerne le L. rigidum et le L. sulcatum, il n'existe aucun cas connu d'hybridation avec le L. usitatissimum. Cependant, puisque ces deux espèces sont apparentées au L. usitatissimum et possèdent le même nombre chromosomique que celui­ci, on ne peut écarter la possibilité d'une hybridation naturelle au Canada, notamment dans les trois provinces des Prairies (Alberta, Saskatchewan, Manitoba), où on trouve le L. rigidum à l'état indigène(Brouillet et al., 2010+), ainsi qu'en Ontario et au Québec, où le L. sulcatum est présent.

5.3 Sommaire de l'écologie des espèces apparentées au Linum usitatissimum

Le Linum bienne est présent en Colombie-Britannique, où il a été introduit. Sa période de floraison s'échelonne de mars à août dans les prairies, les boisés et les écosystèmes perturbés (eFlora.org, 2018a).

Moss (1983) a signalé le L. rigidum, une annuelle de grande taille à fleurs jaunes, sur des pentes dégagées et dans des prairies dans le sud de l'Alberta. L'espèce a également été signalée dans des sites à sol sec et dégagé au Manitoba (Fernald, 1950). Budd (1987) a observé le L. rigidum dans des dunes et des sites à sol sableux très léger. Scoggan (1978) a fait mention de répartitions semblables.

Le Linum sulcatum se rencontre au Manitoba, en Ontario et au Québec, où sa période de floraison s'échelonne de mai à septembre. Il pousse dans des champs sableux ou graveleux, des corniches ou des landes calcaires, des landes disbasiques, des clairières à genévrier, des prairies, des alvars et parfois des forêts claires et des terrains plats interdunaires, à des altitudes de 0 à 800 m (eFlora.org, 2018b)

6 Interactions possibles entre le Linum usitatissimum et d'autres organismes vivants

Tableau 1. Exemples d'organismes vivants pouvant avoir une interaction avec le Linum usitatissimum durant l'un ou l'autre stade de son cycle vital en milieu naturel

Champignons
Autres organismes Interaction avec le L. usitatissimum (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Alternaria linicola J.W. Groves & Skolko;
A. alternata, (Fr.: Fr.) Keissl. et
A. infectoria E.G. Simmons
(alternariose)
Pathogène Présent Rashid (2003)
CABI (2018)
Botryotinia fuckeliana (de Bary) Whetzel
Syn. : Botrytis cinerea Pers. : Fr
(pourriture grise)
Pathogène Répandu Rashid (2003)
AAFC (2013)
Colletotrichum lini (Westerdijk) Tochinai
Syn. : C. linicola Pethybr. & Lafferty
(anthracnose)
Pathogène Présent (Alb., Man., Ont., Sask.) Rashid (2003)
AAFC (2013)
Discosphaerina fulvida (Sanderson) Sivan
Syn. : Aureobasidium pullulans var. lini (Lafferty) W.Cooke; Polyspora lini Lafferty.
(brunissure du lin)
Pathogène Répandu Flax Council of Canada (2018a);
Rashid (2003)
(CABI 2018)
Fusarium oxysporum f.sp. lini (Bolley) Snyder & H.N. Hansen
(fusariose vasculaire)
Pathogène Répandu Flax Council of Canada (2018a);
Rashid (2003)
CABI (2018)
Fusarium; Pythium;
Rhizoctonia solani J.G. Kühn
(fonte des semis et pourriture fusarienne)
Pathogène Répandu Flax Council of Canada (2018a);
Rashid (2003)
AAFC (2013)
Melampsora lini (Ehrenb.) Lév.
(rouille)
Pathogène Répandu Flax Council of Canada (2018a);
Rashid (2003)
AAFC (2013)
Oidium lini Skoric
(oïdium)
Pathogène Répandu Flax Council of Canada (2018a);
Rashid (2003)
AAFC (2013)
Mycosphaerella linicola Naumov Syn.: Septoria linicola (Speg.) Garass.
(pasmo)
Pathogène Répandu Flax Council of Canada (2018a);
Rashid (2003)
AAFC (2013)
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary
(sclérotiniose)
Pathogène Répandu Flax Council of Canada (2018a);
Rashid (2003)
AAFC (2013)
Verticillium dahliae Kleb; Verticillium albo-atrum Reinke & Berthold.
(verticilliose)
Pathogène Répandu Rashid (2003)
AAFC (2013)
Phytoplasme
Autres organismes Interaction avec le L. usitatissimum (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Jaunisse de l'aster Pathogène (transmis par le Macrosteles fascifrons Uhl., une cicadelle) Répandu Flax Council of Canada (2018a); Rashid (2003)
AAFC (2013)
Virus
Autres organismes Interaction avec le L. usitatissimum (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Virus du nanisme bleu de l'avoine (OBDV)
Frisolée
Pathogène (transmis par le Macrosteles fascifrons Uhl., une cicadelle) Présent (Man.) Flax Council of Canada (2018a)
AAFC (2013)
BCTV
Virus de l'enroulement apical de la betterave (BCTV)
Pathogène (transmis par l'Eutettix tenellus Baker, une cicadelle) Présent (C.-B., N.­B., Ont.) Rashid (2003)
AAFC (2013)

Insectes

Ravageurs des organes souterrains et des semis
Autres organismes Interaction avec le L. usitatissimum (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références

Agrotis orthogonia Morrisson
Ver-gris orthogonal

Ravageur (consommation) du lin (Hall et al., 2016). Présent dans les Prairies (Alb. Sask. Man.) (MPG, 2014). Flax Council of Canada (2018a)

Euxoa auxiliaris (Grote)
Légionnaire grise

Ravageur (consommation) du lin (Hall et al., 2016). Espèce de l'Alb. migrant vers la Sask. et plus rarement vers le Man., mais qui n'atteint pas les seuils économiques au Man. (Cutworms In Field Crops [en anglais seulement]). Présent en Alb. et en Sask. (MPG, 2014). Flax Council of Canada (2018a)

Euxoa ochrogaster (Guenée)
Ver-gris à dos rouge

Ravageur (consommation) du lin (Hall et al., 2016). Présent, répandu au Canada (MPG, 2014). Flax Council of Canada (2018a)

Euxoa tristicula (Morrison)
Ver-gris hâtif

Ravageur (consommation) du lin (Hall et al., 2016). Présent, répandu dans les milieux propices (MPG, 2014).
Taupins, p. ex. Agriotes lineatus (L.)
(taupin rayé), Agriotes obscurus (L.)
(taupin obscur), Agriotes sputator L.
Ravageur (consommation) du lin (Gavloski et al., 2011). Présents. A. lineatus et A. obscurus : C.­B., N.-É., Î.­P.­É., T.­N.­L., A. sputator : N.-B., N.­É., Î.-P.-É. (Bousquet et al., 2013). Flax Council of Canada (2018a)
Insectes se nourrissant de sève
Autres organismes Interaction avec le L. usitatissimum (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Macrosiphum euphorbiae (Thomas)
Puceron de la pomme de terre
Ravageur (consommation) du lin (Hall et al., 2016). S'attaque particulièrement à la capsule et cause des diminutions de rendement (Gavloski et al. 2011). Présent et répandu au Canada (Maw et al., 2000). Flax Council of Canada (2018a)
Wise et Soroka, (2003)
Lygus lineolaris (Palisot de Beauvois)
Punaise terne
Ravageur (consommation) du lin (Hall et al., 2016). Supplanté par d'autres espèces du genre Lygus (L. keltoni, L. elisus) selon les conditions climatiques locales (Gavloski et al., 2011). Présent et répandu au Canada (Maw et al., 2000). Flax Council of Canada (2018a)
Wise et Soroka, (2003)
Macrosteles quadrilineatus Forbes
Cicadelle de l'aster
Ravageur (consommation) du lin (Hall et al., 2016). Espèce introduite, généraliste : a une importance économique dans les cultures de lin, car elle est un vecteur potentiel de la jaunisse de l'aster (Candidatus phytoplasma asteris; Gavolski et al. 2011). Présent et répandu au Canada (Maw et al., 2000). Flax Council of Canada (2018)a
Wise et Soroka, (2003)
Thrips linarius Uzel Non signalé au Canada, mais présent en Europe jusqu'en Russie. Wise et Soroka, (2003)
Défoliateurs
Autres organismes Interaction avec le L. usitatissimum (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Heliothis ononis Denis & Schiffermüller
Noctuelle du lin
Ravageur (consommation) du lin (Hall et al., 2016). Populations denses de façon sporadique, populations généralement maintenues faibles par les parasites et les maladies (Gavloski et al., 2011). Principalement en Sask. et en Alb. (MPG, 2014). Depuis le centre-sud du Man. jusqu'en C.-B. vers l'ouest, aux T. N.-O. et au Yn ainsi qu'en AK vers le nord, et au CO vers le sud. Également présent en Eurasie (U. of Alberta, 2014). Flax Council of Canada (2018a)
Wise et Soroka (2003)
Melanoplus bivittatus (Say)
Criquet birayé
Ravageur (consommation) du lin (Gavloski et al., 2011). Présent et répandu du Canada jusqu'au Mexique (Belov et Moisset, 2018). Flax Council of Canada (2018a)
Wise et Soroka (2003)
Mamestra configurata Walker
Légionnaire bertha
Ravageur (consommation) du lin (Hall et al., 2016). Les larves du dernier stade s'attaquent aux fleurs et aux capsules immatures et peuvent causer des dommages (Gavloski et al., 2011). Présent de la C.-B. au Man. (Mason et al., 2012). Flax Council of Canada (2018a)
Wise et Soroka (2003)
Loxostege sticticalis L.
Tisseuse de la betterave
Ravageur (consommation) du lin (Hall et al., 2016). Les larves migrent et peuvent se déplacer vers de nouveaux champs après la destruction de la culture (Gavloski et al., 2011). Présent. Large répartition dans les régions néarctique et paléarctique. En Amérique du Nord, depuis les T. N-O. et le Yn au Canada jusqu'en Arizona (U. of Alberta, 2014). Flax Council of Canada (2018a)
Wise et Soroka (2003)
Anarta trifolii (Hufnagel)
Syn. : Discestra trifolii
Ver-gris du trèfle
Ravageur (consommation) du lin, mais occasionnel (Gavloski et al., 2011). Présent et répandu au Canada et dans toute la zone tempérée mondiale (Belov et Moisset, 2018). Flax Council of Canada (2018a)
Wise et Soroka (2003)
Melanchra picta (Harris)
Chenille zébrée
Ne représente pas un ravageur important du lin (Flax Council of Canada, 2018). Présent dans le sud du Canada (MPG, 2014; Belov et Moisset, 2018). Flax Council of Canada (2018a)
Wise et Soroka (2003)
Euptoieta claudia (Cramer)
Fritillaire panachée
Ravageur (consommation) du lin (Gavloski et al., 2011), mais généralement en trop faible densité pour avoir des effets importants (Flax Council of Canada, 2018). Présent dans le sud du Canada, où il migre en été depuis le sud des États-Unis (MPG, 2014; Belov et Moisset, 2018). Flax Council of Canada (2018a)
Wise et Soroka (2003)
Aphthona euphorbiae Schrank Rien n'indique qu'il est présent en Amérique du Nord. Aucune mention dans les documents d'ERP antérieurs. Non signalé au Canada, mais présent en Europe. Wise et Soroka (2003)
Longitarsus
parvulus Paykull
Rien n'indique qu'il est présent en Amérique du Nord. Aucune mention dans les documents d'ERP antérieurs. Non signalé au Canada, mais présent en Europe. Wise et Soroka (2003)
Cécidomyies
Autres organismes Interaction avec le L. usitatissimum (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Dasyneura lini Barnes Rien n'indique qu'il est présent en Amérique du Nord. Aucune mention dans les documents d'ERP antérieurs. Non signalé au Canada.
Présent en Inde
Wise et Soroka, (2003)
Végétaux
Autres organismes Interaction avec le L. usitatissimum (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Présence au Canada Références
Linum angustifolium, syn. Linum bienne Transfert de gènes Présent (eFlora.org, 2018a; Canadensys, 2018)
Linum rigidum, syn. Linum compactum Transfert de gènes potentiel Présent Moss (1983); (Fernald, 1950);

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